تثبيت الاختيار

يُعد الاختيار المستقر (لا ينبغي الخلط بينه وبين الاختيار السلبي أو التنقية ^{[1] [2]} ) نوعًا من الاختيار الطبيعي حيث يستقر متوسط ​​السكان على قيمة سمة غير متطرفة معينة . يُعتقد أن هذه هي الآلية الأكثر شيوعًا للعمل في الاختيار الطبيعي لأن معظم السمات لا يبدو أنها تتغير بشكل كبير بمرور الوقت. ^[3] يستخدم الاختيار المستقر عادةً الاختيار السلبي (المعروف أيضًا باسم الاختيار التنقية) للاختيار ضد القيم المتطرفة للصفة. الاختيار المستقر هو عكس الاختيار التخريبي . بدلاً من تفضيل الأفراد ذوي النمط الظاهري المتطرف، فإنه يفضل المتغيرات المتوسطة. يميل الاختيار المستقر إلى إزالة الأنماط الظاهرية الأكثر شدة، مما يؤدي إلى النجاح التناسلي للأنماط الظاهرية الطبيعية أو المتوسطة. ^[4] وهذا يعني أن النمط الظاهري الأكثر شيوعًا في السكان يتم اختياره ويستمر في الهيمنة في الأجيال القادمة .

أسس عالم الأحياء التطوري الروسي إيفان شمالهاوزن نظرية الانتقاء المستقر، ونشر بحثًا باللغة الروسية بعنوان "الانتقاء المستقر ومكانته بين عوامل التطور" في عام 1941، ومونوغرافًا بعنوان "عوامل التطور: نظرية الانتقاء المستقر" في عام 1945. ^{[5] [6]}

يؤدي تثبيت الاختيار إلى تضييق النمط الظاهري الذي يُرى في مجموعة سكانية. وذلك لأن الأنماط الظاهرية المتطرفة يتم اختيارها ضدها، مما يتسبب في انخفاض معدلات البقاء في الكائنات الحية التي تحمل هذه السمات. وينتج عن هذا تكوين مجموعة سكانية تتكون من عدد أقل من الأنماط الظاهرية، حيث تمثل معظم السمات القيمة المتوسطة للمجموعة. ويؤدي تضييق النمط الظاهري هذا إلى انخفاض التنوع الجيني في المجموعة السكانية. ^[7] يعد الحفاظ على التنوع الجيني أمرًا ضروريًا لبقاء المجموعة السكانية لأنه ما يسمح لها بالتطور بمرور الوقت. ولكي تتكيف المجموعة السكانية مع الظروف البيئية المتغيرة، يجب أن يكون لديها تنوع جيني كافٍ لاختيار السمات الجديدة عندما تصبح مواتية. ^[8]

هناك أربعة أنواع أساسية من البيانات المستخدمة لقياس الانتقاء المستقر في مجموعة سكانية. النوع الأول من البيانات هو تقدير مدى ملاءمة الأنماط الظاهرية المختلفة ضمن جيل واحد. إن قياس مدى ملاءمة جيل واحد يخلق تنبؤات للمصير المتوقع للاختيار. النوع الثاني من البيانات هو التغيرات في الترددات الأليلية أو الأنماط الظاهرية عبر أجيال مختلفة. وهذا يسمح بقياس التغير في انتشار نمط ظاهري معين، مما يشير إلى نوع الاختيار. النوع الثالث من البيانات هو الاختلافات في الترددات الأليلية عبر الفضاء. وهذا يقارن بين الانتقاء الذي يحدث في مجموعات سكانية مختلفة وظروف بيئية مختلفة. النوع الرابع من البيانات هو تسلسلات الحمض النووي من الجينات المساهمة في ملاحظة الاختلافات الظاهرية. يسمح الجمع بين هذه الأنواع الأربعة من البيانات بإجراء دراسات سكانية يمكنها تحديد نوع الانتقاء الذي يحدث وقياس مدى الانتقاء. ^[9]

ومع ذلك، فشلت دراسة تحليلية للدراسات التي قامت بقياس الانتقاء في البرية في العثور على اتجاه عام لاستقرار الانتقاء. ^[10] قد يكون السبب هو أن طرق الكشف عن الانتقاء المستقر معقدة. يمكن أن تتضمن دراسة التغييرات التي تسبب الانتقاء الطبيعي في متوسط ​​وتباين السمة، أو قياس اللياقة البدنية لمجموعة من النمط الظاهري المختلفة في ظل الظروف الطبيعية وفحص العلاقة بين قياسات اللياقة البدنية هذه وقيمة السمة، لكن تحليل النتائج وتفسيرها ليس بالأمر السهل. ^[11]

الشكل الأكثر شيوعًا للاختيار المستقر يعتمد على النمط الظاهري لسكان معين. في الاختيار المستقر القائم على النمط الظاهري، يتم اختيار القيمة المتوسطة للنمط الظاهري، مما يؤدي إلى انخفاض التباين الظاهري الموجود في السكان. ^[12]

يُعد الاختيار المستقر الشكل الأكثر شيوعًا للاختيار غير الخطي (غير الاتجاهي) لدى البشر. ^[13] هناك أمثلة قليلة على الجينات التي تحمل أدلة مباشرة على الاختيار المستقر لدى البشر. ومع ذلك، يُعتقد أن معظم السمات الكمية (الطول، الوزن عند الولادة، الفصام) تخضع للاختيار المستقر، بسبب تعدد الجينات وتوزيع النمط الظاهري في جميع أنحاء السكان البشر. ^[14]

• الوزن عند الولادة − يعد وزن الولادة لدى الإنسان مثالاً كلاسيكيًا على ذلك. يفقد الأطفال ذوو الوزن المنخفض الحرارة بشكل أسرع ويصابون بالأمراض المعدية بسهولة أكبر، في حين يصعب ولادة الأطفال ذوي الوزن الكبير من خلال الحوض. يعيش الأطفال ذوو الوزن المتوسط ​​​​أكثر من ذلك بكثير. بالنسبة للأطفال الأكبر حجمًا أو الأصغر حجمًا، يكون معدل وفيات الأطفال أعلى بكثير. ^[15] يبلغ منحنى الجرس للسكان البشري ذروته عند وزن الولادة الذي يُظهر فيه الأطفال حديثو الولادة الحد الأدنى من معدل الوفيات.

• الارتفاع − مثال آخر على سمة يمكن التأثير عليها من خلال تثبيت الاختيار هو ارتفاع النبات. فالنبات القصير جدًا قد لا يكون قادرًا على التنافس مع النباتات الأخرى على ضوء الشمس. ومع ذلك، قد تكون النباتات الطويلة جدًا أكثر عرضة للتلف بسبب الرياح. وبالجمع بين هذين الضغطين الاختياريين، يتم اختيار النباتات ذات الارتفاع المتوسط. وسوف يزداد عدد النباتات ذات الارتفاع المتوسط ​​بينما تنخفض أعداد النباتات القصيرة والطويلة. ^[16]
• عدد أشواك الصبار − تتعرض مجموعات الصبار الشوكي الصحراوية للافتراس من قبل الخنازير البرية ، والتي تستهلك الجزء اللحمي من الصبار. ويمكن منع ذلك عن طريق زيادة عدد الأشواك على الصبار. ومع ذلك، هناك أيضًا ضغط انتقائي في الاتجاه المعاكس لأن هناك حشرة طفيلية ستضع بيضها في الأشواك إذا كانت مكتظة بالسكان. وهذا يعني أنه من أجل إدارة كل من ضغوط الانتقاء هذه، فإن الصبار يتعرض لانتقاء مستقر لموازنة العدد المناسب من الأشواك للبقاء على قيد الحياة من هذه التهديدات المختلفة. ^[17]

• 

  بقع العيون المجنحة لدى الفراشات − تظهر الفراشة الأفريقية Bicyclus anynana انتقاءً مستقرًا من خلال بقع عيون أجنحتها . ^[18] وقد اقترح أن البقع الدائرية الموجودة على الأجنحة مفضلة وظيفيًا مقارنة بالأشكال والأحجام الأخرى. ^[19]
• حجم الورم − تضع ذبابة Eurosta solidaginis بيضها على أطراف النباتات، والتي تغلف اليرقات بعد ذلك بورم واقي . يخضع حجم هذا الورم للاختيار المستقر، كما تحدده الافتراس. تتعرض هذه اليرقات للتهديد من الدبابير الطفيلية، التي تضع بيضة واحدة في أورام تحتوي على الذباب. ثم يستهلك ذرية الدبابير الفردية يرقات الذباب للبقاء على قيد الحياة. لذلك، يفضل وجود أورام أكبر للسماح بمزيد من الأماكن لليرقات للاختباء من الدبابير. ومع ذلك، تجتذب الأورام الأكبر نوعًا مختلفًا من الافتراس من الطيور، حيث يمكنها اختراق الأورام الكبيرة بمنقارها. لذلك، يكون حجم الورم الأمثل متوسطًا لتجنب الافتراس من الطيور والدبابير. ^[20]

• حجم القابض − عدد البيض الذي تضعه أنثى الطائر (حجم القابض) يكون عادة تحت الانتقاء المستقر. وذلك لأن الأنثى يجب أن تضع أكبر عدد ممكن من البيض لزيادة عدد النسل. ومع ذلك، لا يمكنها وضع سوى عدد من البيض بقدر ما يمكنها دعمه بمواردها الخاصة. إن وضع الكثير من البيض قد يستنفد كل طاقة الطائر الأم مما يتسبب في موتها وموت الكتاكيت. بالإضافة إلى ذلك، بمجرد فقس البيض، يجب أن تكون الأم قادرة على الحصول على موارد كافية لإبقاء جميع الكتاكيت على قيد الحياة. لذلك، تضع الأم عادة كمية معتدلة من البيض من أجل زيادة بقاء النسل وزيادة عدد النسل. ^[21]

• 

  يختبر سيبيريان هاسكي اختيارًا مستقرًا فيما يتعلق بعضلات أرجله. يجب أن يكون لدى هذه الكلاب عضلات كافية لسحب الزلاجات والتحرك بسرعة. ومع ذلك، يجب أن تكون خفيفة الوزن بما يكفي للبقاء فوق الثلج. وهذا يعني أن عضلات أرجل الهاسكي تكون في أفضل حالاتها عندما تكون متوسطة الحجم، لتحقيق التوازن بين قوتها ووزنها. ^[22]

• الهيمنة ثنائية الاتجاه
• التزاوج الانتقائي
• موازنة الاختيار
• اختيار الاتجاه
• اختيار مزعج
• البحث عن الطعام حسب التردد بواسطة الملقحات
• الاختيار المتقلب
• الزواج من أكثر من شخص
• كوينوفيليا