N170

يُعدّ N170 أحد مكونات الجهد المُستحثّ المرتبط بالحدث (ERP) ، ويعكس المعالجة العصبية للوجوه أو الأشياء المألوفة أو الكلمات. ^{[ 1 ]} علاوة على ذلك، يتأثر N170 بعمليات خطأ التنبؤ. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

عند مقارنة الكمونات المُستحثة بصور الوجوه بتلك المُستحثة بمحفزات بصرية أخرى، تُظهر الأولى زيادة في السلبية بعد 130-200 مللي ثانية من عرض المحفز. وتكون هذه الاستجابة في ذروتها فوق مواقع الأقطاب الكهربائية في الفص القذالي الصدغي، وهو ما يتوافق مع مصدر يقع في التلفيف المغزلي والتلفيف الصدغي السفلي ، وهو ما أكده تخطيط كهربية قشرة الدماغ . ^{[ 4 ] [ 5 ]} يُظهر N170 عمومًا تموضعًا جانبيًا في نصف الكرة المخية الأيمن ، وقد رُبط بالترميز البنيوي للوجوه، ولذلك يُعتبر حساسًا للوجوه بشكل أساسي. ^{[ 6 ] [ 7 ]} وجدت دراسة، استخدمت التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة مع تخطيط كهربية الدماغ ، أن N170 يمكن تعديله بتأثيرات تنازلية من قشرة الفص الجبهي. ^{[ 8 ]}

وُصفت موجة N170 لأول مرة من قبل شلومو بنتين وزملائه عام 1996، ^{[ 9 ]} حيث قاموا بقياس الاستجابات الدماغية المرتبطة بالحدث (ERPs) لدى المشاركين الذين شاهدوا وجوهاً وأشياء أخرى. ووجدوا أن الوجوه البشرية وأجزاء الوجه (مثل العيون) أثارت استجابات مختلفة عن المحفزات الأخرى، بما في ذلك وجوه الحيوانات وأجزاء الجسم والسيارات.

سعت دراسة سابقة أجراها بوتزل وغروسر، ونُشرت لأول مرة عام ١٩٨٩ ^{[ ١٠ ]} ، إلى إيجاد مكون من مكونات الجهد المُستحث المرتبط بالحدث (ERP) يُقابل معالجة الوجوه البشرية. عرض الباحثان على المشاركين رسومات خطية (في إحدى التجارب) وصورًا فوتوغرافية بالأبيض والأسود (في تجربتين إضافيتين) لوجوه وأشجار وكراسي. ووجدا أنه بالمقارنة مع فئات المحفزات الأخرى، أثارت الوجوه مكونًا موجبًا أكبر بعد حوالي ١٥٠ مللي ثانية من بدء ظهورها، وكان هذا المكون في ذروته عند مواقع الأقطاب الكهربائية المركزية (أعلى الرأس). أدى التوزيع المكاني لهذا التأثير، وعدم وجود تمايز جانبي، إلى استنتاج مفاده أن هذا الجهد الخاص بالوجوه لم ينشأ في مناطق انتقائية للوجوه في المنطقة القذالية الصدغية، بل في الجهاز الحوفي . أشارت دراسات لاحقة إلى هذا المكون باسم الجهد الموجب للقمة (VPP). ^{[ ١١ ]}

في محاولة لتصحيح هاتين النتيجتين المتناقضتين ظاهريًا، قام جويس وروسيون ^{[ 12 ]} بتسجيل كمونات الدماغ المرتبطة بالحدث (ERPs) من 53 قطبًا كهربائيًا على فروة الرأس أثناء مشاهدة المشاركين للوجوه ومحفزات بصرية أخرى. بعد التسجيل، أعادا ربط البيانات بعدة مواقع مرجعية شائعة الاستخدام، بما في ذلك الأنف والنتوء الخشائي . ووجدا أن موجتي N170 وVPP يمكن تفسيرهما بنفس ترتيب ثنائي القطب الناشئ عن نفس المولدات العصبية، وبالتالي تعكسان نفس العملية.

تتضمن ثلاث من أكثر السمات التي تمت دراستها لـ N170 التلاعب بانعكاس الوجه، والعرق الوجهي، والتعبيرات العاطفية.

ثبت أن الوجوه المقلوبة (أي تلك المعروضة رأسًا على عقب) يصعب إدراكها ^{[ 13 ]} (ويُعدّ تأثير تاتشر مثالًا جيدًا على ذلك). في دراستهم الرائدة، وجد بنتين وزملاؤه أن الوجوه المقلوبة تزيد من زمن استجابة مُكوّن N170. ^{[ 9 ]} كما درس جاك وزملاؤه المسار الزمني لتأثير قلب الوجه (FIE) باستخدام نموذج التكيف. ^{[ 14 ]} فعند عرض المُحفّز نفسه عدة مرات، تتناقص الاستجابة العصبية بمرور الوقت؛ وعند عرض مُحفّز مختلف، تستعيد الاستجابة عافيتها. وبالتالي، تُوفّر الظروف التي يحدث فيها "التحرر من التكيف" طريقةً لقياس تشابه المُحفّزات. في تجربتهم، وجد جاك وزملاؤه أن التحرر من التكيف يكون أصغر ويحدث بعد 30 مللي ثانية للوجوه المقلوبة، مما يُشير إلى أن مجموعة الخلايا العصبية التي تُشفّر هوية الوجه تحتاج إلى وقت معالجة إضافي لاكتشاف هوية الوجوه المقلوبة.

في تجربةٍ بحثت تأثير العرق على سعة موجة N170، وُجد أن "تأثير العرق الآخر" يظهر بالتزامن مع انعكاس الوجوه. درس فيزيولي وزملاؤه تأثير ضعف التعرف على الوجوه أثناء معالجة المشاركين لصور من نفس العرق (SR) أو من عرق آخر (OR). ^{[ 15 ]} صمم فريق البحث تجربة N170 بناءً على فرضية أن الخبرة البصرية تلعب دورًا حاسمًا في الانعكاس، مُفترضين أن مستوى خبرة المشاهدين الأكبر في التعامل مع وجوه SR (المعالجة الشاملة) من شأنه أن يُثير تأثير عرق آخر أقوى مقارنةً بمحفزات وجوه OR. سجل الباحثون تخطيطات الدماغ الكهربائية (EEG) لمشاركين من القوقازيين الغربيين وشرق الآسيويين (مجموعتان منفصلتان) عُرضت عليهم صور لوجوه من القوقازيين الغربيين وشرق الآسيويين والأمريكيين من أصل أفريقي في وضعيات معتدلة ومقلوبة. تم قص جميع محفزات الوجه لإزالة السمات الخارجية (مثل الشعر واللحى والقبعات، إلخ). أظهرت كلتا المجموعتين تأخرًا في استجابة N170 مع سعة أكبر (في نصف الكرة المخية الأيمن) للوجوه المقلوبة من نفس العرق مقارنةً بالوجوه المستقيمة، لكنهما لم تُظهرا أي تأثير للقلب على صور المحفزات من العرقين OR وAA. علاوة على ذلك، لم تُلاحظ أي تأثيرات عرقية فيما يتعلق بذروة سعة استجابة N170 للوجوه المستقيمة لدى كلتا مجموعتي المشاركين. كما لم تُظهر النتائج أي اختلافات جوهرية في زمن الاستجابة بين أعراق المحفزات، إلا أن قلب الوجه زاد من سعة استجابة N170 وأخر بدايتها. وخلص الباحثون إلى أن قلة خبرة المشاركين بالوجوه المقلوبة تجعل معالجة هذه المحفزات أكثر صعوبة من معالجة الصور المعروضة في وضعها الطبيعي، بغض النظر عن عرق المحفز.

إلى جانب التعديل عن طريق الانعكاس والعرق، ركزت أبحاث موجة N170 للوجوه على التعبيرات العاطفية. في تجربة أجراها ريغارت ودي غيلدر، أظهرت نتائج تخطيط كهربية الدماغ (ERP) أن المراحل المبكرة لمعالجة الوجوه قد تتأثر بالمشاهد العاطفية عند تصنيف المشاركين لتعبيرات الوجه بين الخوف والسعادة. ^{[ 16 ]} في هذا النموذج، كان على المشاركين مشاهدة صور ملونة لوجوه سعيدة أو خائفة موضوعة بشكل مركزي فوق صور لمشاهد طبيعية. وللتحكم في الخصائص الأساسية، مثل اللون وعناصر أخرى قد تؤثر على المعنى، تم تشويش جميع صور المشاهد عن طريق تغيير موضع البكسلات عشوائيًا عبر الصورة. تُظهر النتائج النهائية للتجربة أن التأثيرات العاطفية ارتبطت بموجة N170، حيث كانت سعة الموجة أكبر (سلبية) للوجوه عند ظهورها في سياق خوف مقارنةً بظهورها في مشاهد سعيدة أو محايدة. في الواقع، ارتفعت سعة موجة N170 الموزعة في الفص القذالي الصدغي الأيسر بشكل ملحوظ عند ظهور الوجوه الخائفة السليمة في مشهد مخيف، على الرغم من أن مستوياتها لم تكن مرتفعة بنفس القدر عند عرض وجه خائف في مشهد سعيد أو محايد. وقد لوحظت نتائج مماثلة فيما يتعلق بالوجوه السعيدة السليمة، ولكن لم تكن السعات مرتفعة بنفس القدر كما هو الحال مع المشاهد أو التعبيرات المخيفة. ^{[ 17 ]} ويخلص ريغارت ودي غيلدر إلى أن المعلومات من المشاهد غير ذات الصلة بالمهمة تُدمج بسرعة مع المعلومات من تعابير الوجه، وأن الأفراد يستخدمون معلومات السياق في المرحلة المبكرة من المعالجة عندما يحتاجون إلى تمييز/تصنيف تعابير الوجه.

أظهرت نتائج دراسة أجراها غومان وزملاؤه باستخدام تسجيلات عصبية مباشرة من منطقة الوجه في التلفيف المغزلي بواسطة تخطيط كهربية قشرة الدماغ، أنه على الرغم من أن موجة N170 تُظهر استجابة قوية جدًا للوجوه مقارنةً بالصور المرئية الأخرى، إلا أنها ليست حساسة لهوية الوجه. ^{[ 4 ]} وبدلًا من ذلك، أظهروا أنه يمكن فك تشفير الوجه الذي ينظر إليه الشخص من النشاط بين 250 و500 مللي ثانية، بما يتوافق مع فرضية أن معالجة الهوية تبدأ بموجة N250. ^{[ 18 ]} تشير هذه النتائج إلى أن موجة N170 مهمة للمعالجة العامة للوجوه والكشف عنها، وهي عمليات قد تُمهد الطريق لتحديد هوية الوجه لاحقًا.

نظراً لسهولة وسرعة تعرف البشر على الوجوه، سعت العديد من الأبحاث في علم الأعصاب إلى فهم كيفية ومكان معالجة الدماغ لها. وقد وجدت الأبحاث المبكرة حول عمى التعرف على الوجوه أن تلف المنطقة القذالية الصدغية يؤدي إلى ضعف أو عجز كامل لدى الأشخاص عن التعرف على الوجوه. وجاءت أدلة متضافرة على أهمية هذه المنطقة في معالجة الوجوه من خلال استخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، الذي وجد أن منطقة من التلفيف المغزلي ، تُعرف باسم " منطقة الوجه المغزلية "، تستجيب بشكل انتقائي لصور الوجوه.

توفر التسجيلات داخل الجمجمة في البشر باستخدام تخطيط كهربية القشرة الدماغية دليلاً قوياً للغاية على أن منطقة الوجه المغزلية هي واحدة من مولدات N170، ^{[ 4 ] [ 5 ]} على الرغم من أن مناطق أخرى من شبكة معالجة الوجه قد تساهم أيضًا في N170.

استخدمت دراسة أجريت على موجة N170 ^{[ 19 ]} تقنيات تحديد موقع مصدر الجهد المُستحث (ERP) لتقدير موقع المولد العصبي لهذه الموجة. وخلصت الدراسة إلى أن موجة N170 تنشأ من التلم الصدغي العلوي الخلفي . مع ذلك، تنطوي هذه التقنيات على مصادر خطأ محتملة، وهناك اختلاف في الآراء حول صحة الاستنتاجات المستخلصة من هذه النتائج. ^{[ 20 ]}

في عام ٢٠٠٧، قدم غيوم تيري وزملاؤه ^{[ ٢١ ]} أدلةً تُشكك في خصوصية موجة N170 للوجوه. فقد وجدت معظم التجارب السابقة وجود موجة N170 عند مقارنة الاستجابة للوجوه من الأمام باستجابة الأجسام الأخرى التي قد تظهر في أوضاع وتكوينات أكثر تنوعًا. في دراستهم، أدخلوا عاملًا جديدًا: يمكن أن تكون المحفزات وجوهًا أو أشياءً أخرى، ويمكن أن يكون لكلتا الفئتين تشابه عالٍ أو منخفض. تم قياس التشابه بحساب الارتباط بين قيم البكسل في أزواج من المحفزات من نفس الفئة. عند مقارنة الاستجابات الدماغية المُستحثة (ERPs) لهذه الحالات، وجدوا تأثير N170 نموذجيًا في مقارنة الأشياء غير الوجوه ذات التشابه المنخفض بالوجوه ذات التشابه العالي. ومع ذلك، أظهرت الأشياء غير الوجوه ذات التشابه العالي موجة N170 ذات دلالة إحصائية، بينما لم تُظهر الوجوه ذات التشابه المنخفض ذلك. دفعت هذه النتائج الباحثين إلى استنتاج أن موجة N170 هي في الواقع مقياس لتشابه المحفزات، وليست معالجة للوجوه بحد ذاتها.

استجابةً لذلك، قام روسيون وجاك ^{[ 7 ]} بقياس التشابه كما ذُكر أعلاه لعدة فئات من الأشياء المستخدمة في دراسة سابقة لموجة N170. ووجدا أن الوجوه تُثير موجة N170 أكبر من فئات الأشياء الأخرى التي لها قيم تشابه مماثلة أو أعلى، مثل المنازل والسيارات والأحذية. وبينما لا يزال من غير المؤكد سبب ملاحظة تيري وزملاؤه لتأثير التشابه على موجة N170، يتكهن روسيون وجاك بأن انخفاض التشابه يؤدي إلى زيادة التباين في زمن استجابة الموجة. وبما أن مكونات الجهد المُستحث المرتبط بالحدث (ERP) تُقاس عن طريق حساب متوسط ​​نتائج العديد من التجارب الفردية، فإن ارتفاع تباين زمن الاستجابة يُشوه الاستجابة فعليًا، مما يقلل من سعة المتوسط. كما يُوجه روسيون وجاك انتقادات للمنهجية التي استخدمها تيري وزملاؤه، بحجة أن عدم تمكنهم من إيجاد فرق بين الوجوه ذات التشابه العالي والأشياء غير الوجوه ذات التشابه العالي يعود إلى سوء اختيار مواقع الأقطاب الكهربائية.

• يقدم مختبر برونو روسيون لمحة عامة عن أبحاثهم حول الطائرة N170.