الجهاز الحوفي

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

الجهاز الحوفي ، المعروف أيضاً بقشرة الثدييات القديمة ، هو مجموعة من تراكيب الدماغ المسؤولة عن معالجة المشاعر والتحفيز لدى البشر والعديد من الحيوانات الأخرى. يقع هذا الجهاز لدى البشر على جانبي المهاد ، أسفل الفص الصدغي الإنسي للمخ مباشرةً ، وتحديداً في الدماغ الأمامي . [ 1 ]

تدعم مكوناته المختلفة مجموعة متنوعة من الوظائف بما في ذلك العاطفة والسلوك والذاكرة طويلة المدى وحاسة الشم . [ 2 ]

يُشارك الجهاز الحوفي في المعالجة العاطفية الأولية للمدخلات الحسية، ويتكون من اللوزة الدماغية ، والجسمين الحلميين ، والخط النخاعي ، والمادة الرمادية المركزية، ونوى غودن الظهرية والبطنية. [ 3 ] غالبًا ما تُنقل هذه المعلومات المُعالجة إلى مجموعة من التراكيب في الدماغ الأمامي ، والدماغ البيني ، والدماغ المتوسط ، بما في ذلك قشرة الفص الجبهي ، والتلفيف الحزامي ، والمهاد الحوفي، والحصين (بما في ذلك التلفيف المجاور للحصين والطبقة تحت الحصين ) ، والنواة المتكئة (المخطط الحوفي)، والوطاء الأمامي ، والمنطقة السقيفية البطنية ، ونوى الرفاء في الدماغ المتوسط ، والوصلة الحبلية ، والقشرة الشمية الداخلية ، والبصلات الشمية . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

بناء

المكونات التشريحية للجهاز الحوفي

عرّف عالم التشريح الفرنسي بول بروكا الفص الحوفي لأول مرة عام 1878، بأنه سلسلة من التراكيب القشرية المحيطة بالحدود الفاصلة بين نصفي الكرة المخية وجذع الدماغ . [ 6 ] ويُشتق اسم "الحوفي" من الكلمة اللاتينية " limbus " التي تعني الحد . [ 7 ] وبدأت دراسات لاحقة بربط هذه المناطق بالعمليات العاطفية والتحفيزية، وربطتها بمكونات تحت قشرية جُمعت لاحقًا ضمن الجهاز الحوفي. [ 3 ]

في السنوات الأخيرة، كشف التصوير بالرنين المغناطيسي الموزون بالانتشار عن العديد من الاتصالات الليفية الإضافية في الجهاز الحوفي . وقد تم توثيق الاتصالات الليفية المكافئة لجميع هذه المسارات من خلال دراسات تشريحية أجريت على الرئيسيات. تشمل بعض هذه المسارات الليفية: المسار اللوزي الدماغي، والمسار اللوزي المهادي، والشريط الانتهائي، والمسار المهادي-الوطائي الظهري، والمسارات المخيخية الوطائية، والمسار الجداري-القذالي-الوطائي. [ 8 ]

لا يُعتبر الجهاز الحوفي حاليًا كيانًا معزولًا مسؤولًا عن التنظيم العصبي للعاطفة، بل هو أحد أجزاء الدماغ العديدة التي تنظم العمليات اللاإرادية الحشوية . [ 9 ] ولذلك، فإن مجموعة التراكيب التشريحية التي تُعتبر جزءًا من الجهاز الحوفي مثيرة للجدل. وفيما يلي التراكيب التي تُعتبر، أو اعتُبرت، جزءًا من الجهاز الحوفي: [ 10 ] [ 11 ]

وظيفة

تُشارك بنى الجهاز الحوفي ومناطقه المتفاعلة في التحفيز والعاطفة والتعلم والذاكرة. ويُعدّ الجهاز الحوفي نقطة التقاء البنى تحت القشرية بالقشرة المخية. [ 1 ] ويعمل الجهاز الحوفي من خلال التأثير على جهاز الغدد الصماء والجهاز العصبي اللاإرادي . وهو مُرتبط ارتباطًا وثيقًا بالنواة المتكئة ، التي تلعب دورًا في الإثارة الجنسية والشعور بالنشوة الناتج عن بعض العقاقير الترفيهية . وتتأثر هذه الاستجابات بشكل كبير بالإسقاطات الدوبامينية من الجهاز الحوفي. في عام 1954، وجد أولدز وميلنر أن الفئران التي زُرعت فيها أقطاب كهربائية معدنية في النواة المتكئة، وكذلك في النوى الحاجزية ، ضغطت بشكل متكرر على رافعة تُنشّط هذه المنطقة. [ 12 ]

يتفاعل الجهاز الحوفي أيضًا مع العقد القاعدية . العقد القاعدية هي مجموعة من التراكيب تحت القشرية التي توجه الحركات الإرادية. تقع العقد القاعدية بالقرب من المهاد وتحت المهاد. تستقبل مدخلات من القشرة المخية، التي ترسل بدورها مخرجات إلى المراكز الحركية في جذع الدماغ. يتحكم جزء من العقد القاعدية يُسمى الجسم المخطط في وضعية الجسم وحركته. تشير الدراسات الحديثة إلى أن نقص الدوبامين في الجسم المخطط قد يؤدي إلى ظهور أعراض مرض باركنسون . [ 1 ]

يرتبط الجهاز الحوفي ارتباطًا وثيقًا بقشرة الفص الجبهي . وقد ثبت أن هذا الارتباط يلعب دورًا في ترسيخ الذاكرة [ 13 ] ، ومعالجة المشاعر [ 14 ] ، والسلوك المدفوع بالإحساس الداخلي [ 15 ] . ولعلاج الاضطرابات العاطفية الحادة، كان يُقطع هذا الارتباط جراحيًا في بعض الأحيان، وهو إجراء في الجراحة النفسية يُسمى بضع الفص الجبهي (وهو في الواقع تسمية خاطئة). غالبًا ما يصبح المرضى الذين خضعوا لهذا الإجراء سلبيين ويفتقرون إلى أي دافع [ 16 ] .

يتفاعل الجهاز الحوفي بشكل مكثف مع القشرة الدماغية. وترتبط هذه التفاعلات ارتباطًا وثيقًا بحاسة الشم، والعواطف، والدوافع، والتنظيم الذاتي للجهاز العصبي، والذاكرة، وفي الحالات المرضية، باعتلال الدماغ، والصرع، والأعراض الذهانية، والاضطرابات المعرفية. [ 17 ] وقد ثبتت الأهمية الوظيفية للجهاز الحوفي في أداء العديد من الوظائف المختلفة، مثل المشاعر، والذاكرة، والمعالجة الحسية، وإدراك الزمن، والانتباه، والوعي، والغرائز، والتحكم الذاتي/اللاإرادي، والسلوك الحركي. ومن بين الاضطرابات المرتبطة بالجهاز الحوفي ومكوناته المتفاعلة معه، الصرع والفصام. [ 18 ]

الحصين

موقع وبنية الحصين الأساسية، كمقطع تاجي

يشارك الحصين في عمليات متنوعة تتعلق بالإدراك ، وهو أحد أكثر البنى المتفاعلة الحوفية فهماً وأهمية. [ 19 ]

الذاكرة المكانية

يُعدّ مجال الذاكرة، ولا سيما الذاكرة المكانية ، المجال الأول والأكثر بحثًا . وقد وُجد أن للذاكرة المكانية مناطق فرعية عديدة في الحصين، مثل التلفيف المسنن في الحصين الظهري، والحصين الأيسر، والمنطقة المجاورة للحصين. كما وُجد أن الحصين الظهري عنصرٌ هامٌ في تكوين خلايا عصبية جديدة، تُسمى الحبيبات المتولدة في مرحلة البلوغ، خلال فترة المراهقة والبلوغ. [ 20 ] تُساهم هذه الخلايا العصبية الجديدة في فصل الأنماط في الذاكرة المكانية، مما يزيد من نشاط الشبكات الخلوية، ويُؤدي في المجمل إلى تكوين ذاكرة أقوى. ويُعتقد أن هذا يُدمج الذكريات المكانية والعرضية مع الجهاز الحوفي عبر حلقة تغذية راجعة تُوفر السياق العاطفي لمدخل حسي مُحدد. [ 21 ]

بينما يشارك الحصين الظهري في تكوين الذاكرة المكانية، يساهم الحصين الأيسر في استرجاع هذه الذكريات المكانية. وقد وجد إيشنباوم [ 22 ] وفريقه، عند دراسة آفات الحصين في الفئران، أن الحصين الأيسر "حاسمٌ لدمج خصائص 'ماذا' و'متى' و'أين' لكل تجربة بفعالية لتكوين الذاكرة المسترجعة". وهذا ما يجعل الحصين الأيسر عنصرًا أساسيًا في استرجاع الذاكرة المكانية. مع ذلك، وجد سبرينغ [ 23 ] أن الحصين الأيسر منطقة مركزية عامة لربط أجزاء الذاكرة التي لا تتكون فقط من الحصين، بل أيضًا من مناطق أخرى في الدماغ، ليتم استرجاعها لاحقًا. كما أظهر بحث إيشنباوم في عام 2007 أن منطقة الحصين المجاورة للحصين هي منطقة متخصصة أخرى لاسترجاع الذكريات تمامًا مثل الحصين الأيسر.

تعلُّم

على مرّ العقود، تبيّن أن للحُصين تأثيرًا بالغًا في عملية التعلّم. درس كورليك وشورز [ 24 ] تأثيرات تكوين الخلايا العصبية في الحُصين على التعلّم. استخدم الباحثان وفريقهما أنواعًا مختلفة من التدريب الذهني والبدني على المشاركين في الدراسة، ووجدوا أن الحُصين يستجيب بشكل كبير لهذه المهام. ونتيجةً لذلك، اكتشفوا زيادةً ملحوظةً في عدد الخلايا العصبية والدوائر العصبية الجديدة في الحُصين، مما أدى إلى تحسّن عام في تعلّم المهمة. يُسهم هذا التكوين العصبي في إنتاج الخلايا الحبيبية (GC) التي تولد في البالغين، وهي خلايا وصفها أيضًا إيشنباوم [ 22 ] في بحثه حول تكوين الخلايا العصبية ومساهمتها في التعلّم. أظهر تكوين هذه الخلايا "استثارةً مُعززةً" في التلفيف المسنن (DG) للحُصين الظهري، مما أثّر على الحُصين ومساهمته في عملية التعلّم. [ 22 ]

تلف الحصين

أظهرت الدراسات أن تلف منطقة الحصين في الدماغ له آثار واسعة على الوظائف الإدراكية العامة، وخاصة الذاكرة، لا سيما الذاكرة المكانية. وكما ذُكر سابقًا، تُعد الذاكرة المكانية وظيفة إدراكية وثيقة الصلة بالحصين. وبينما قد ينتج تلف الحصين عن إصابة دماغية أو إصابات أخرى مماثلة، فقد ركز الباحثون بشكل خاص على دراسة تأثير الاستثارة العاطفية الشديدة وأنواع معينة من الأدوية على القدرة على استرجاع المعلومات في هذا النوع من الذاكرة. على وجه الخصوص، في دراسة أجراها باركارد [ 25 ] ، طُلب من الفئران اجتياز متاهة بشكل صحيح. في الحالة الأولى، تعرضت الفئران للإجهاد عن طريق الصدمة أو التقييد، مما أدى إلى استثارة عاطفية شديدة. عند إكمال مهمة المتاهة، أظهرت هذه الفئران ضعفًا في ذاكرتها المعتمدة على الحصين مقارنةً بالمجموعة الضابطة. ثم، في حالة ثانية، حُقنت مجموعة من الفئران بأدوية مُسببة للقلق. وكما في الحالة الأولى، أظهرت هذه النتائج نتائج مماثلة، حيث تأثرت الذاكرة المعتمدة على الحصين أيضًا. تؤكد دراسات كهذه على تأثير الحصين في معالجة الذاكرة، ولا سيما وظيفة استرجاع الذاكرة المكانية. علاوة على ذلك، قد يحدث خلل في الحصين نتيجة التعرض المطول لهرمونات التوتر مثل الجلوكوكورتيكويدات ، التي تستهدف الحصين وتسبب اضطرابًا في الذاكرة الصريحة . [ 26 ]

في محاولة للحد من نوبات الصرع التي تهدد حياته، خضع هنري غوستاف مولايسون، البالغ من العمر 27 عامًا ، لعملية استئصال ثنائية الجانب لمعظم منطقة الحصين في دماغه عام 1953. وعلى مدار خمسين عامًا، شارك في آلاف الاختبارات والمشاريع البحثية التي وفرت معلومات دقيقة حول ما فقده تحديدًا. تلاشت الأحداث الدلالية والعرضية في غضون دقائق، إذ لم تصل أبدًا إلى ذاكرته طويلة المدى، ومع ذلك، غالبًا ما احتفظ بمشاعره، غير المرتبطة بتفاصيل السببية. وصفت الدكتورة سوزان كوركين، التي عملت معه لمدة 46 عامًا حتى وفاته، مساهمة هذه "التجربة" المأساوية في كتابها الصادر عام 2013. [ 27 ]

اللوزة الدماغية

شبكات الذاكرة العرضية والسيرية (EAM)

اللوزة الدماغية، وهي جزء تكاملي آخر من الجهاز الحوفي، وتُعدّ أعمق أجزائه، تشارك في العديد من العمليات المعرفية، وتُعتبر على نطاق واسع الجزء الأكثر بدائية وحيوية في هذا الجهاز. وكما هو الحال في الحصين، يبدو أن العمليات التي تحدث في اللوزة الدماغية تؤثر على الذاكرة؛ إلا أنها لا تتعلق بالذاكرة المكانية كما في الحصين، بل بالتقسيم الدلالي لشبكات الذاكرة العرضية-السيرية الذاتية. تُظهر أبحاث ماركوفيتش [ 28 ] حول اللوزة الدماغية أنها تُشفّر وتخزن وتسترجع ذكريات الذاكرة العرضية-السيرية الذاتية. وللتعمق أكثر في هذه الأنواع من العمليات التي تقوم بها اللوزة الدماغية، قدّم ماركوفيتش [ 28 ] وفريقه أدلةً وافية من خلال دراساتهم تُشير إلى أن "الوظيفة الرئيسية للوزة الدماغية هي شحن الإشارات بحيث يمكن البحث بنجاح عن الأحداث الذاكرية ذات الدلالة العاطفية المحددة داخل الشبكات العصبية المناسبة وإعادة تنشيطها". تشمل هذه الإشارات للأحداث العاطفية التي تنشئها اللوزة الدماغية شبكات EAM المذكورة سابقًا.

النشاط المرتبط بالعاطفة والتحفيز

تقوم الخلايا العصبية في اللوزة الدماغية بتشفير قيمة وأهمية إشارات الخوف والمكافأة. تشير أبحاث محدودة إلى أن القيمة تُشفّر بواسطة مجموعات خلايا غير متداخلة في اللوزة الدماغية، بينما تُشفّر الأهمية بواسطة مجموعات خلايا متداخلة. [ 29 ] تُرسل هذه الخلايا العصبية إشاراتها إلى مناطق دماغية مختلفة لتنظيم الانتباه والسلوك التحفيزي، مثل تجنب التهديد، والسعي وراء المكافأة، واكتساب الذاكرة العاطفية. [ 30 ]

على الرغم من أن اللوزة الدماغية تشارك في كل من السلوكيات المرتبطة بالخوف والمكافأة، إلا أن معظم الأبحاث التي تُجرى على هذه المنطقة من الدماغ تُركز على دورها في معالجة الخوف. فعلى سبيل المثال، يُؤدي التنشيط أو التثبيط الاصطناعي للوزة الدماغية إلى سلوكيات مُضادة للقلق أو مُسببة له، على التوالي. [ 31 ] تقوم مجموعات خلوية مُختلفة في اللوزة الدماغية بتشفير ذاكرة الخوف، [ 32 ] [ 33 ] مما يجعلها ضرورية لاكتساب هذا النوع من الذاكرة. [ 34 ] [ 35 ] وقد أثبتت الجهود البحثية التي تُعنى بدور هذه الإشارات في الأمراض النفسية العصبية ارتباطها بالخوف والقلق غير الطبيعيين. [ 36 ] كما تُسقط مجموعة مُنفصلة من خلايا اللوزة الدماغية العصبية على دوائر المكافأة الدوبامينية للتوسط في الذاكرة المرتبطة بالمكافأة، حيث يُشفّر النشاط الخلوي في هذه المنطقة إشارات تُنبئ بالمكافأة. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

المعالجة الاجتماعية

تُعدّ المعالجة الاجتماعية، وتحديدًا تقييم الوجوه في سياقها، مجالًا معرفيًا خاصًا باللوزة الدماغية. في دراسة أجراها تودوروف [ 40 ] ، استُخدم التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) لتقييم ما إذا كانت اللوزة الدماغية تُشارك في التقييم العام للوجوه. بعد الدراسة، استنتج تودوروف من نتائج التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي أن اللوزة الدماغية تلعب بالفعل دورًا محوريًا في هذا التقييم. مع ذلك، في دراسة أجراها الباحثون كوسيك [ 41 ] وفريقه، تم فحص سمة الجدارة بالثقة تحديدًا في تقييم الوجوه. أثبت كوسيك وفريقه أن اللوزة الدماغية تُشارك في تقييم جدارة الفرد بالثقة. بحثوا في كيفية تأثير تلف اللوزة الدماغية على الجدارة بالثقة، ووجدوا أن الأفراد الذين يعانون من تلف في اللوزة الدماغية يميلون إلى الخلط بين الثقة والخيانة، وبالتالي يضعون ثقتهم في من أساء إليهم. علاوة على ذلك، قام رول [ 42 ] وزملاؤه بتوسيع مفهوم اللوزة الدماغية ودورها في تقييم الثقة بالآخرين، وذلك من خلال دراسة أجروها عام 2009، حيث فحصوا دور اللوزة الدماغية في تقييم الانطباعات الأولى العامة وربطها بنتائج واقعية. وشملت دراستهم الانطباعات الأولى عن الرؤساء التنفيذيين. أظهر رول أنه بينما تلعب اللوزة الدماغية دورًا في تقييم الثقة، كما لاحظ كوسيك في بحثه الخاص بعد ذلك بعامين في 2011، فإنها تلعب أيضًا دورًا عامًا في التقييم الشامل للانطباع الأول عن الوجوه. هذا الاستنتاج الأخير، إلى جانب دراسة تودوروف حول دور اللوزة الدماغية في التقييمات العامة للوجوه، وبحث كوسيك حول الثقة واللوزة الدماغية، عزز الأدلة على أن اللوزة الدماغية تلعب دورًا في المعالجة الاجتماعية الشاملة.

متلازمة كلوفر-بوسي

استنادًا إلى تجارب أُجريت على القرود، أدى تدمير القشرة الصدغية في أغلب الأحيان إلى تلف اللوزة الدماغية. وقد دفع هذا التلف الذي لحق باللوزة الدماغية عالمي وظائف الأعضاء كلوفر وبوسي إلى تحديد تغيرات جوهرية في سلوك القرود. وقد أظهرت القرود التغيرات التالية:

  1. لم تعد القرود تُظهر ردود فعل الخوف أو الغضب. [ 43 ]
  2. كانت القرود تفحص وتلمس جميع الأشياء الموضوعة أمامها. [ 43 ]
  3. نسيت القرود الأمر بسرعة .
  4. كان لدى القرود ميل إلى فحص الأشياء عن طريق الفم (مثل العض واللعق وما إلى ذلك). [ 43 ]
  5. كانت القرود تستجيب، كما لو كان مطلوبًا منها، لكل مثير (أي التحول المفرط (علم النفس) ). [ 43 ]
  6. أظهرت القرود فرطًا في النشاط الجنسي ، مما يدل على دافع جنسي قوي لدرجة أنها كانت تحفز أعضاءها التناسلية باستمرار، وتمارس الجماع بشكل متكرر ولفترات طويلة، وأحيانًا تتعرض لإصابات طفيفة في هذه العملية (على سبيل المثال بسبب العض المفرط). [ 43 ]

أصبحت هذه المجموعة من التغيرات السلوكية تُعرف باسم متلازمة كلوفر-بوسي.

الادعاءات التطورية

افترض بول دي. ماكلين ، في إطار نظريته الثلاثية للدماغ (التي تُعتبر الآن قديمة [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] )، أن الجهاز الحوفي أقدم من أجزاء أخرى من الدماغ الأمامي، وأنه تطور لإدارة الدوائر العصبية المسؤولة عن استجابة الكر والفر التي حددها هانز سيلي [ 47 ] لأول مرة في تقريره عن متلازمة التكيف العام عام 1936. ويمكن اعتباره جزءًا من تكيف البقاء لدى الزواحف والثدييات (بما في ذلك البشر). افترض ماكلين أن الدماغ البشري قد تطور إلى ثلاثة مكونات، تطورت تباعًا، مع ظهور المكونات الأحدث في الجزء العلوي/الأمامي. وهذه المكونات هي، على التوالي:

  1. الدماغ البدائي أو الدماغ البدائي ("الزاحف")، الذي يتألف من هياكل جذع الدماغ - النخاع المستطيل، والجسر، والمخيخ، والدماغ المتوسط، وأقدم النوى القاعدية - الكرة الشاحبة والبصلات الشمية.
  2. الدماغ القديم أو الدماغ الوسيط ("الثديي القديم")، الذي يتألف من هياكل الجهاز الحوفي.
  3. يتألف النيوباليوم، المعروف أيضًا بالدماغ المتفوق أو العقلاني ("الثدييات الحديثة")، من معظم نصفي الكرة المخية (المكون من نوع أحدث من القشرة المخية يُسمى القشرة المخية الحديثة) وبعض المجموعات العصبية تحت القشرية. وهو يُطابق دماغ الثدييات المتفوقة، بما في ذلك الرئيسيات، وبالتالي، الجنس البشري. وقد حدث تطور مماثل للقشرة المخية الحديثة في أنواع ثديية أخرى غير وثيقة الصلة بالبشر والرئيسيات، مثل الحيتان والفيلة ؛ لذا فإن تسمية "الثدييات المتفوقة" ليست تسمية تطورية، إذ حدثت بشكل مستقل في أنواع مختلفة. ويُعد تطور مستويات أعلى من الذكاء مثالًا على التطور التقاربي ، ويُلاحظ أيضًا في غير الثدييات مثل الطيور .

ووفقًا لماكلين، فإن كل مكون من المكونات، على الرغم من ارتباطه بالآخرين، احتفظ "بأنواعه الخاصة من الذكاء والذاتية والإحساس بالزمان والمكان والذاكرة والتنقل ووظائف أخرى أقل تحديدًا".

مع ذلك، ورغم منطقية تصنيف الجهاز الحوفي إلى هياكل، فقد شككت الدراسات الحديثة للجهاز الحوفي لدى رباعيات الأطراف ، الحية منها والمنقرضة، في جوانب عديدة من هذه الفرضية، ولا سيما دقة مصطلحي "الزواحف" و"الثدييات القديمة". فقد امتلكت الأسلاف المشتركة للزواحف والثدييات جهازًا حوفيًا متطورًا، ترسخت فيه التقسيمات والوصلات الأساسية لنوى اللوزة الدماغية. [ 48 ] علاوة على ذلك، تمتلك الطيور، التي تطورت من الديناصورات، والتي بدورها تطورت بشكل منفصل ولكن في نفس الفترة الزمنية تقريبًا مع الثدييات، جهازًا حوفيًا متطورًا. وبينما تختلف البنى التشريحية للجهاز الحوفي بين الطيور والثدييات، إلا أن هناك نظائر وظيفية. [ 49 ]

تاريخ

أصل الكلمة وتاريخها

مصطلح "الحوفي" مشتق من الكلمة اللاتينية " limbus " التي تعني "الحدود" أو "الحافة"، أو، تحديداً في المصطلحات الطبية، حدود أحد المكونات التشريحية. وقد صاغ بول بروكا هذا المصطلح استناداً إلى موقعه الفيزيائي في الدماغ، حيث يقع بين مكونين مختلفين وظيفياً.

الجهاز الحوفي مصطلحٌ صاغه الطبيب وعالم الأعصاب الأمريكي بول دي ماكلين عام ١٩٤٩. [ ٥٠ ] [ ٥١ ] وكان الطبيب الفرنسي بول بروكا أول من أطلق على هذا الجزء من الدماغ اسم "الفص الحوفي الكبير" عام ١٨٧٨. [ ٧ ] وقد درس بروكا التمييز بين النسيج القشري العميق والنوى تحت القشرية الكامنة. [ ٥٢ ] إلا أن معظم دوره المفترض في العاطفة لم يتضح إلا عام ١٩٣٧ عندما وصف الطبيب الأمريكي جيمس بابيز نموذجه التشريحي للعاطفة، وهو ما يُعرف بدائرة بابيز . [ ٥٣ ]

اكتُشفت أولى الأدلة على مسؤولية الجهاز الحوفي عن التمثيل القشري للعواطف عام ١٩٣٩ على يد هاينريش كلوفر وبول بوسي. بعد بحثٍ مُطوّل، أثبت كلوفر وبوسي أن الاستئصال الثنائي للفص الصدغي لدى القرود يُسبب متلازمة سلوكية حادة. فبعد إجراء عملية استئصال الفص الصدغي، أظهرت القرود انخفاضًا في العدوانية. كما كشفت الحيوانات عن انخفاض عتبة استجابتها للمؤثرات البصرية، ما جعلها عاجزة عن التعرّف على الأشياء التي كانت مألوفة لها. [ ٥٤ ] وسّع ماكلين هذه الأفكار لتشمل تراكيب إضافية في "جهاز حوفي" أكثر انتشارًا، أقرب إلى النظام الموصوف أعلاه. [ ٥١ ] وضع ماكلين نظرية "الدماغ الثلاثي" لتفسير تطوره ومحاولة التوفيق بين السلوك البشري العقلاني وجانبه "البدائي" و"العنيف". وقد ازداد اهتمامه بتحكّم الدماغ في العاطفة والسلوك. بعد إجراء دراسات أولية على نشاط الدماغ لدى مرضى الصرع، انتقل إلى القطط والقرود ونماذج أخرى، مستخدماً أقطاباً كهربائية لتحفيز أجزاء مختلفة من الدماغ لدى الحيوانات الواعية وتسجيل استجاباتها. [ 55 ]

في خمسينيات القرن العشرين، بدأ ماكلين بتتبع السلوكيات الفردية، كالعدوان والإثارة الجنسية، إلى مصادرها الفيزيولوجية. وافترض أن الجهاز الحوفي هو مركز العواطف في الدماغ، ويشمل الحصين واللوزة الدماغية. وبناءً على ملاحظات بابيز، افترض أن الجهاز الحوفي قد تطور لدى الثدييات الأولى للتحكم في استجابات الكر والفر، والتفاعل مع كل من الأحاسيس الممتعة والمؤلمة عاطفياً. ويحظى هذا المفهوم اليوم بقبول واسع في علم الأعصاب. [ 56 ] كما ذكر ماكلين أن فكرة الجهاز الحوفي تؤدي إلى إدراك أن وجوده "يمثل تاريخ تطور الثدييات وأسلوب حياتها العائلي المميز".

في ستينيات القرن العشرين، وسّع الدكتور ماكلين نظريته لتشمل البنية العامة للدماغ البشري، وقسّم تطوره إلى ثلاثة أجزاء، وهي فكرة أطلق عليها اسم "الدماغ الثلاثي". بالإضافة إلى تحديد الجهاز الحوفي، افترض وجود دماغ بدائي يُدعى "المركب R"، مرتبط بالزواحف، يتحكم في وظائف أساسية كحركة العضلات والتنفس. ووفقًا له، فإن الجزء الثالث، القشرة المخية الحديثة، يتحكم في الكلام والتفكير، وهو أحدث ما وصل إلى الدماغ في مسار التطور. [ 57 ] ومنذ ذلك الحين، توسّع مفهوم الجهاز الحوفي وطُوّر بشكل أكبر على يد والي نوتا ولينارت هايمر وآخرين. [ 58 ]

نزاع أكاديمي

يثور جدلٌ حول استخدام مصطلح " الجهاز الحوفي" ، حيث يرى علماء مثل جوزيف إي. ليدو وإدموند رولز أن هذا المصطلح قديمٌ ويجب التخلي عنه. [ 59 ] [ 60 ] في الأصل، كان يُعتقد أن الجهاز الحوفي هو المركز العاطفي للدماغ، وأن الإدراك من اختصاص القشرة المخية الحديثة . مع ذلك، يعتمد الإدراك على اكتساب الذكريات والاحتفاظ بها، وهو ما يُشارك فيه الحصين، وهو بنيةٌ ليمبيةٌ رئيسيةٌ متفاعلة: إذ يُسبب تلف الحصين عجزًا إدراكيًا (في الذاكرة) شديدًا. والأهم من ذلك، أن "حدود" الجهاز الحوفي قد أُعيد تعريفها مرارًا وتكرارًا نتيجةً للتقدم في علم الأعصاب. [ 59 ] لذلك، فبينما صحيحٌ أن البنى الحوفية المتفاعلة ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالعاطفة، يُفضّل اعتبار الجهاز الحوفي نفسه مُكوّنًا من مُنظّمٍ أوسع لمعالجة المشاعر.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 شاكتر، دانيال ل. 2012. علم النفس . القسم 3.20
  2. ↑ موسوعة ميدلاين بلس الطبية
  3. 1 2 3 مورغان، بي جيه (فبراير 2005). " مراجعة لأنظمة وشبكات الدماغ الأمامي الحوفي/الدماغ المتوسط ​​الحوفي". التقدم في علم الأحياء العصبي . 75 (2): 143-160 . doi : 10.1016/j.pneurobio.2005.01.001 . PMID 15784304. S2CID 2612681 .  
  4. ↑ كاتاني، م؛ ديل أكوا، ف؛ ثيبو دي شوتين، م (2013). "نموذج مُعدَّل للجهاز الحوفي للذاكرة والعاطفة والسلوك". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 37 (8): 1724-1737 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2013.07.001 . PMID 23850593. S2CID 28044712 .  
  5. ↑ كاتاني، م.؛ ديل أكوا، ف.؛ فيرغاني، ف.؛ مالك، ف.؛ هودج، هـ.؛ روي، ب.؛ فالابريغ، ر.؛ دي شوتين، م. ت. (2011). "وصلات الفص الجبهي القصيرة في الدماغ البشري". كورتكس . 48 ( 2): 273-291 . doi : 10.1016/j.cortex.2011.12.001 . PMID 22209688. S2CID 14566150 .  
  6. ↑ بورفيس، ديل (2012). علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ص 652. ISBN   978-0-87893-695-3.
  7. 1 2 بروكا، ف (1878). “تشريح مقارنة الدورة الدموية الدماغية: الفص الكبير الحوفي والقص الحوفي في سلسلة الثدييات”. مراجعة الأنثروبولوجيا . 1 : 385 - 498.
  8. ↑ كمالي، أراش. ميلوسافلجيفيتش، صوفيا؛ غاندي، أنوشا؛ لانو، كينزي ر.؛ الشبيري، بارنيان؛ شرباف، فرزانة غازي؛ سعيد، حارس الأول؛ رياسكوس، روي F.؛ حسن، خضر م. (1 مايو 2023). "الدوائر القشرية-ليمبو-ثالامو-القشرية: تحديث لدائرة بابيز الأصلية للجهاز الحوفي البشري" . تضاريس الدماغ . 36 (3): 371-389 . دوى : 10.1007 / s10548-023-00955-y . بمك 10164017 . بميد 37148369 .  
  9. ↑ بليسنج ، دبليو دبليو (1997). "أطر غير كافية لفهم التوازن الداخلي للجسم". اتجاهات في علم الأعصاب . 20 (6): 235-239 . doi : 10.1016/S0166-2236(96)01029-6 . PMID 9185301. S2CID 41159244 .  
  10. ↑ سوينسون، راند. "الفصل 9 - الجهاز الحوفي" . مؤرشف من الأصل في 27 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 9 يناير 2015 .:
  11. ↑ راج موهان، ف.، وموهانداس ، إ. (2007). "الجهاز الحوفي" . المجلة الهندية للطب النفسي . 49 (2): 132-139 . doi : 10.4103/0019-5545.33264 . PMC 2917081. PMID 20711399 .  
  12. ↑ أولدز، ج.؛ ميلنر، ب. (1954). "التعزيز الإيجابي الناتج عن التحفيز الكهربائي لمنطقة الحاجز ومناطق أخرى من دماغ الفئران". مجلة علم النفس الفيزيولوجي المقارن . 47 (6): 419-427 . doi : 10.1037/h0058775 . PMID 13233369 . 
  13. ↑ رولز، إدموند ت. (2022-10-01). "الحصين، والقشرة الجبهية البطنية الإنسية، والذاكرة العرضية والدلالية" . التقدم في علم الأحياء العصبي . 217 102334. doi : 10.1016/j.pneurobio.2022.102334 . ISSN 0301-0082 . PMID 35870682 .  
  14. ↑ ألكسندرا كريدلو، م.؛ فينستر، روبرت ج.؛ لوران، إيما س.؛ ريسلر، كيري ج.؛ فيلبس، إليزابيث أ. (2022). "قشرة الفص الجبهي، واللوزة الدماغية، ومعالجة التهديد: آثارها على اضطراب ما بعد الصدمة" . علم الأدوية النفسية العصبية . 47 (1): 247-259 . doi : 10.1038/s41386-021-01155-7 . ISSN 1740-634X . PMC 8617299. PMID 34545196 .   
  15. ↑ إيرمونجر، كارل جيه؛ باور، إيميت إم. (2025). "النواة المجاورة للبطين في منطقة ما تحت المهاد: عقدة رئيسية في التحكم في الحالات السلوكية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 603 (8): 2231-2243 . doi : 10.1113/JP288366 . ISSN 0022-3751 . PMC 12013795. PMID 40119815 .   
  16. ↑ تيرييه، لويس ماري؛ ليفيك، مارك؛ أميلو، أيمريك (2019-12-01). "استئصال الفص الجبهي: معضلة تاريخية وأخلاقية بلا بديل؟" . جراحة الأعصاب العالمية . 132 : 211-218 . doi : 10.1016/j.wneu.2019.08.254 . ISSN 1878-8750 . PMID 31518743. S2CID 202571631 .   
  17. ↑ آدامز، آر دي؛ فيكتور، إم. (1985). مبادئ علم الأعصاب ( الطبعة الثالثة). نيويورك: ماكجرو هيل. ISBN  978-0-07-000296-8.
  18. ↑ إيفيرسن، إس دي (1984). "التطورات الحديثة في تشريح وكيمياء الجهاز الحوفي". علم النفس الدوائي للجهاز الحوفي : 1-16 .
  19. ↑ باسو، جاييتا؛ سيجلباوم، ستيفن أ. (2015-11-01). "الدائرة القشرية الحصينية، اللدونة المشبكية، والذاكرة" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 7 (11) a021733. doi : 10.1101/cshperspect.a021733 . ISSN 1943-0264 . PMC 4632668. PMID 26525152 .   
  20. ↑ خيربيك، م.أ.؛ هين، ر. (2011). "تكوين الخلايا العصبية في الحصين الظهري مقابل البطني: الآثار المترتبة على الإدراك والمزاج" . علم الأدوية النفسية العصبية . 36 (1): 373-374 . doi : 10.1038/npp.2010.148 . PMC 3055508. PMID 21116266 .  
  21. ↑ جين، جينغجي (15 ديسمبر 2015). "التفاعلات بين الفص الجبهي والحصين في الذاكرة والعاطفة" . فرونت سيست نيوروساينس . 9 (1): 170. doi : 10.3389/fnsys.2015.00170 . PMC 4678200. PMID 26696844 .  
  22. 1 2 3 إيشنباوم، هـ. (2007). "الإدراك المقارن، ووظيفة الحصين، والتذكر" . مراجعات الإدراك المقارن والسلوك . 2 (1): 47-66 . doi : 10.3819/ccbr.2008.20003 .
  23. ↑ سبرينغ، آر إن؛ مار، آر إيه (2012). "أتذكرك: دور الذاكرة في الإدراك الاجتماعي والتشريح العصبي الوظيفي لتفاعلهما" . أبحاث الدماغ . 1428 : 43-50 . doi : 10.1016/j.brainres.2010.12.024 . PMC 3085056. PMID 21172325 .  
  24. ↑ كورليك، شورز، د.؛ شورز، ت. ج. (2012). "تدريب الدماغ: هل يُحسّن التدريب الذهني والبدني (الخريطة) الإدراك من خلال عملية تكوين الخلايا العصبية في الحصين؟" . علم الأدوية العصبية . 64 (1): 506-14 . doi : 10.1016/j.neuropharm.2012.07.027 . PMC 3445739. PMID 22898496 .  
  25. ↑ باركارد، إم جي (2009). "القلق والإدراك والعادة: منظور أنظمة الذاكرة المتعددة". أبحاث الدماغ . 1293 : 121-128 . doi : 10.1016/j.brainres.2009.03.029 . PMID 19328775. S2CID 39710208 .  
  26. ↑ سابولسكي، روبرت م. ( 2003). "الإجهاد والمرونة في الجهاز الحوفي". أبحاث الكيمياء العصبية . 28 (11): 1735-1742 . doi : 10.1023/A:1026021307833 . ISSN 0364-3190 . PMID 14584827. S2CID 12012982 .   
  27. ↑ كوركين، سوزان (2013). زمن المضارع الدائم . دار بيسيك بوكس. رقم ISBN 978-0-465-03159-7.
  28. 1 2 ماركوفيتش، هـ. ج.؛ ستانيلويو، أ. (2011). " اللوزة الدماغية في العمل: نقل الأهمية البيولوجية والاجتماعية للذاكرة السيرية". علم النفس العصبي . 49 (4): 718-733 . doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2010.10.007 . PMID 20933525. S2CID 12632856 .  
  29. ↑ شابل، ستيفن جيه؛ جاناك، باتريشيا إتش. (2009). "تشابه كبير في نشاط الخلايا العصبية في اللوزة الدماغية أثناء الاستثارة العاطفية المشروطة الشهوية والمنفرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (35): 15031-15036 . doi : 10.1073/pnas.0905580106 . PMC 2736461. PMID 19706473 .  
  30. ↑ جاناك، باتريشيا هـ.؛ تاي، كاي م. (2015). " من الدوائر إلى السلوك في اللوزة الدماغية" . مجلة نيتشر . 517 (7534): 284-292 . doi : 10.1038/nature14188 . ISSN 1476-4687 . PMC 4565157. PMID 25592533 .   
  31. ↑ تاي، كاي م.؛ براكاش، روهيت؛ كيم، سونغ يون؛ فينو، ليف إي.؛ غروسينيك، لوغان؛ زرابي، حسنية؛ طومسون، كيمبرلي ر.؛ غرادينارو، فيفيانا؛ راماكريشنان، شارو؛ ديسيروث، كارل (2011). "دوائر اللوزة الدماغية التي تتوسط التحكم العكسي وثنائي الاتجاه في القلق" . مجلة نيتشر . 471 (7338): 358-362 . doi : 10.1038/nature09820 . ISSN 1476-4687 . PMC 3154022. PMID 21389985 .   
  32. ^ سيوتشي، ستيفان؛ هيري، سيريل؛ جرينير، فرانسوا؛ وولف، ستيفن بي. ليتزكوس، يوهانس ج. فلاشوس، يوانيس؛ إرليخ، إنغريد؛ سبرينجل، رولف. ديسيروث، كارل. ستادلر، مايكل ب. مولر، كريستيان؛ لوثي ، أندرياس (2010). "ترميز الخوف المشروط في الدوائر المثبطة اللوزة المركزية" . طبيعة . 468 (7321): 277-282 . دوى : 10.1038 / Nature09559 . ردمك 1476-4687 . 
  33. ↑ هاوبنساك، وولف؛ كونوار، برابهات س.؛ كاي، هايجيانغ؛ تشيوتشي، ستيفان؛ وول، نيكولاس ر.؛ بونوسامي، رافيكومار؛ بياج، جوناثان؛ دونغ، هونغ-وي؛ دايسيروث، كارل؛ كالاواي، إدوارد م.؛ فانسيلو، مايكل س.؛ لوثي، أندرياس؛ أندرسون، ديفيد ج. (2010). "التحليل الجيني لدائرة دقيقة في اللوزة الدماغية تتحكم في الخوف المشروط" . مجلة نيتشر . 468 (7321): 270-276 . doi : 10.1038/nature09553 . ISSN 1476-4687 . PMC 3597095. PMID 21068836 .   
  34. ↑ كويرك، غريغوري جيه؛ ريبا، جيه كريستوفر؛ ليدو، جوزيف إي. (1995). "يعزز التكييف الخوفي الاستجابات السمعية قصيرة الكمون لخلايا اللوزة الدماغية الجانبية: تسجيلات متوازية في الفئران التي تتصرف بحرية" . نيرون . 15 (5): 1029-1039 . doi : 10.1016/0896-6273(95)90092-6 . ISSN 0896-6273 . 
  35. ↑ روغان، مايكل ت.؛ شتاوبلي، أورسولا ف.؛ ليدو، جوزيف إي. (1997). "يحفز التكييف الخوفي تقوية طويلة الأمد ترابطية في اللوزة الدماغية" . مجلة نيتشر . 390 (6660): 604-607 . doi : 10.1038/37601 . ISSN 1476-4687 . 
  36. ↑ فوكس، أندرو س.؛ شاكمان، ألكسندر ج. (2024). " مواجهة صريحة مع اللوزة الدماغية والأمراض العقلية" . المجلة الأمريكية للطب النفسي . 181 : 1059-1075 . doi : 10.1176/appi.ajp.20240941 . PMC 11611071. PMID 39616453 .  
  37. ↑ إيفريت، بي جيه؛ كادور، إم؛ روبنز، تي دبليو (1989). "التفاعلات بين اللوزة الدماغية والجسم المخطط البطني في ارتباطات التحفيز والمكافأة: دراسات باستخدام جدول من الدرجة الثانية للتعزيز الجنسي" . علم الأعصاب . 30 (1): 63-75 . doi : 10.1016/0306-4522(89)90353-9 . ISSN 0306-4522 . 
  38. ↑ كادور، م.؛ روبنز، ت. و.؛ إيفريت، ب. ج. (1989). "دور اللوزة الدماغية في ارتباطات المحفز بالمكافأة: التفاعل مع الجسم المخطط البطني" . علم الأعصاب . 30 (1): 77-86 . doi : 10.1016/0306-4522(89)90354-0 . ISSN 0306-4522 . 
  39. ^ تاي ، كاي م. ستوبر، غاريت د.؛ دي ريدر، برام؛ بونسي، أنتونيلو. جاناك، باتريشيا هـ. (2008). "التقوية السريعة لمشابك المهاد-اللوزة الدماغية تتوسط تعلم المكافأة" . طبيعة . 453 (7199): 1253-1257 . دوى : 10.1038 / Nature06963 . ردمك 1476-4687 . بمك 2759353 . بميد 18469802 .   
  40. ↑ تودوروف، أ.؛ إنجيل، أ.د. (2008). "دور اللوزة الدماغية في التقييم الضمني للوجوه المحايدة عاطفياً" . علم الأعصاب الاجتماعي والمعرفي والعاطفي . 3 (4): 303-312 . doi : 10.1093/scan/nsn033 . PMC 2607057. PMID 19015082 .  
  41. ↑ كوسيك، تي آر؛ ترانيل، دي . (2011). "اللوزة الدماغية البشرية ضرورية لتطوير وتعبير الثقة الشخصية الطبيعية" . علم النفس العصبي . 49 (4): 602-611 . doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2010.09.023 . PMC 3056169. PMID 20920512 .  
  42. ↑ رول، لا؛ موران، جيه إم؛ فريمان، جيه بي؛ ويتفيلد-غابرييلي، إس؛ غابرييلي، جيه دي إي؛ أمبادي، إن. (2011). " القيمة الظاهرية: استجابة اللوزة الدماغية تعكس صحة الانطباعات الأولى" (ملف PDF) . مجلة NeuroImage . 54 (1): 734-741 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2010.07.007 . hdl : 1807/33192 . PMID 20633663. S2CID 13253523 .  
  43. 1 2 3 4 5 كلوفر، هـ.؛ بوسي، ب.س. (نوفمبر 1997). "تحليل أولي لوظائف الفصوص الصدغية لدى القرود. 1939 [ مقالة كلاسيكية ] " . مجلة علم النفس العصبي والعلوم العصبية السريرية . 9 (4): 606-620 . doi : 10.1176/jnp.9.4.606 . ISSN 0895-0172 . PMID 9447506 .  
  44. ↑ دالغليش، تيم (2004). "الدماغ العاطفي" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 5 (7): 583-589 . doi : 10.1038/nrn1432 . ISSN 1471-0048 . PMID 15208700 .  
  45. ↑ سيزاريو ج، جونسون دي جيه، إيستن إتش إل (2020). "دماغك ليس بصلة بداخلها زاحف صغير" . الاتجاهات الحالية في علم النفس . 29 (3): 255-260 . doi : 10.1177/0963721420917687 .
  46. ↑ ستيفن بي آر، هيدجز دي، ماثيسون آر (2022). "الدماغ متكيف وليس ثابتًا: كيف يستجيب الدماغ للتهديد والتحدي والتغيير" . فرونت سايكاتري . 13 802606. doi : 10.3389/fpsyt.2022.802606 . PMC 9010774. PMID 35432041 .  
  47. ↑ سيلي، هانز (1 يناير 1950). "فسيولوجيا وأمراض التعرض للإجهاد" . APA PsycNET .
  48. ↑ بروس إل إل، نيري تي جيه (1995). "الجهاز الحوفي للرباعيات: تحليل مقارن لمجموعات القشرة الدماغية واللوزة الدماغية" . تطور الدماغ والسلوك. 46 ( 4-5 ) : 224-234 . doi : 10.1159/000113276 . PMID 8564465 . 
  49. ↑ شاناهان، موراي؛ بينغمان، فيرنر ب.؛ شيميزو، تورو؛ وايلد، مارتن؛ غونتوركون، أونور (2013-07-04). " تنظيم الشبكة واسع النطاق في الدماغ الأمامي للطيور: مصفوفة اتصال وتحليل نظري" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الحاسوبي . 7 : 89. doi : 10.3389/fncom.2013.00089 . ISSN 1662-5188 . PMC 3701877. PMID 23847525 .   
  50. ↑ ماكلين، ب. د. (1949). " الأمراض النفسية الجسدية والدماغ الحشوي؛ التطورات الحديثة المتعلقة بنظرية بابيز للعاطفة". الطب النفسي الجسدي . 11 (6): 338-353 . doi : 10.1097/00006842-194911000-00003 . PMID 15410445. S2CID 12779897 .  
  51. 1 2 ماكلين، ب. د. (1952). "بعض الآثار النفسية للدراسات الفيزيولوجية على الجزء الجبهي الصدغي من الجهاز الحوفي (الدماغ الحشوي)". تخطيط كهربية الدماغ وعلم وظائف الأعصاب السريري . 4 (4): 407-418 . doi : 10.1016/0013-4694(52)90073-4 . PMID 12998590 . 
  52. ↑ بايندر، مارك د (2009). موسوعة علم الأعصاب . سبرينغر. ص 2592. 
  53. ↑ بابيز، جيه دبليو. (1995). "آلية مقترحة للعاطفة. 1937". مجلة علم النفس العصبي السريري وعلم الأعصاب . 7 (1): 103-112 . doi : 10.1176/jnp.7.1.103 . PMID 7711480 . 
  54. ↑ كلوفر، هـ.؛ بوسي، ب.س. (يونيو 1937). "العمى النفسي" وأعراض أخرى تلي استئصال الفص الصدغي الثنائي . المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 119 (2): 254-284 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2019 .
  55. ↑ روبرت ل. إيزاكسون (31 ديسمبر 1992). " نظام لمبي ضبابي". بحوث الدماغ السلوكية . 52 (2): 129-131 . doi : 10.1016/S0166-4328(05)80222-0 . PMID 1294191. S2CID 9512977 .  
  56. ↑ سيمبسون، جيه إيه (نوفمبر 1973). "الجهاز الحوفي" . مجلة علم الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 39 (11): 1138. doi : 10.1136/jnnp.39.11.1138-a . PMC 1083320 . 
  57. ↑ فولتون، جون (نوفمبر 1953). " الجهاز الحوفي" . مجلة ييل لعلم الأحياء والطب . 26 (2): 107-118 . PMC 2599366. PMID 13123136 .  
  58. ↑ هايمر، لينارت؛ فان هوسن، غاري دبليو. (2006-01-01). "الفص الحوفي وقنواته الإخراجية: دلالات على الوظائف العاطفية والسلوك التكيفي" . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 30 (2): 126-147 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2005.06.006 . ISSN 0149-7634 . ​​PMID 16183121 .  
  59. 1 2 ليدو، جوزيف إي. (2000). "دوائر العاطفة في الدماغ". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 23 : 155-184 . doi : 10.1146/annurev.neuro.23.1.155 . PMID 10845062 . 
  60. ↑ رولز، إدموند ت . (يناير 2015). "أنظمة ليمبية للعاطفة والذاكرة، ولكن لا يوجد نظام ليمبي واحد". كورتكس . 62 : 119-157 . doi : 10.1016/j.cortex.2013.12.005 . PMID 24439664. S2CID 16524733 .