التلفيف الصدغي السفلي

تُحوّل خلايا شبكية العين الطاقة الضوئية الناتجة عن ارتداد الأشعة عن جسم ما إلى طاقة كيميائية . ثم تُحوّل هذه الطاقة الكيميائية إلى كمونات فعل تنتقل عبر العصب البصري وعبر التصالب البصري ، حيث تُعالج أولًا في النواة الركبية الوحشية للمهاد. ومن هناك، تُرسل المعلومات إلى القشرة البصرية الأولية ، المنطقة V1. ثم تنتقل من المناطق البصرية في الفص القذالي إلى الفصين الجداري والصدغي عبر مسارين تشريحيين متميزين. ^{[ 10 ]} وقد صنّف أونغرلايدر وميشكين (1982، انظر فرضية المسارين ) هذين النظامين البصريين القشريين. ^{[ 11 ]} يسير أحد المسارين بطنيًا إلى القشرة الصدغية السفلية (من V1 إلى V2 ثم عبر V4 إلى ITC)، بينما يسير الآخر ظهريًا إلى القشرة الجدارية الخلفية. يُطلق عليهما اسمي مساري "ماذا" و"أين"، على التوالي. تتلقى القشرة الصدغية السفلية معلومات من المسار البطني ، وهذا أمر مفهوم، إذ من المعروف أنها منطقة أساسية في التعرف على الأنماط والوجوه والأشياء. ^{[ 12 ]}

يُعدّ فهم القشرة الصدغية السفلية على مستوى الخلية الواحدة، ودورها في استخدام الذاكرة لتحديد الأشياء أو معالجة المجال البصري بناءً على معلومات اللون والشكل، من العلوم الحديثة نسبيًا في علم الأعصاب. أشارت الأبحاث المبكرة إلى وجود روابط خلوية بين الفص الصدغي ومناطق أخرى في الدماغ مرتبطة بالذاكرة، مثل الحصين واللوزة الدماغية وقشرة الفص الجبهي ، وغيرها. وقد وُجد مؤخرًا أن هذه الروابط الخلوية تُفسّر عناصر فريدة من الذاكرة، مما يُشير إلى إمكانية ربط خلايا مفردة فريدة بأنواع محددة من الذاكرة، بل وحتى بذكريات محددة. يكشف البحث في فهم القشرة الصدغية السفلية على مستوى الخلية الواحدة عن العديد من الخصائص المهمة لهذه الخلايا: تتجمع الخلايا المفردة ذات الانتقائية المتشابهة للذاكرة معًا عبر طبقات القشرة الصدغية السفلية؛ وقد أظهرت الدراسات الحديثة أن خلايا الفص الصدغي تُظهر سلوكيات تعلّمية، وربما ترتبط بالذاكرة طويلة الأمد . ومن المرجح أن يتم تعزيز الذاكرة القشرية داخل القشرة الصدغية السفلية بمرور الوقت بفضل تأثير الخلايا العصبية الواردة من المنطقة الصدغية الوسطى.

تشير أبحاث إضافية على الخلايا المفردة في القشرة الصدغية السفلية (IT) إلى أن هذه الخلايا لا ترتبط فقط بشكل مباشر بمسار الجهاز البصري، بل إنها تستجيب بشكل واعٍ للمنبهات البصرية: ففي بعض الحالات، لا تُطلق خلايا القشرة الصدغية السفلية المفردة استجابات عند وجود بقع أو شقوق، أي منبهات بصرية بسيطة، في المجال البصري؛ ومع ذلك، عند وضع أجسام معقدة، تُطلق هذه الخلايا استجابة. وهذا يُقدم دليلاً على أن خلايا القشرة الصدغية السفلية المفردة لا ترتبط فقط بامتلاكها استجابة فريدة ومحددة للمنبهات البصرية، بل إن لكل خلية استجابة محددة لمنبه معين. كما تكشف الدراسة نفسها أن حجم استجابة هذه الخلايا لا يتغير تبعًا للون أو الحجم، وإنما يتأثر فقط بالشكل. وقد أدى ذلك إلى ملاحظات أكثر إثارة للاهتمام، حيث رُبطت خلايا صدغية سفلية محددة بالتعرف على الوجوه والأيدي. هذا مثير للاهتمام للغاية فيما يتعلق بإمكانية ربطه بالاضطرابات العصبية لعمى التعرف على الوجوه، وتفسير تعقيد اليد البشرية وأهميتها. وتتعمق أبحاث إضافية من هذه الدراسة في دور "خلايا الوجه" و"خلايا اليد" في القشرة الدماغية السفلية.

تكمن أهمية وظيفة الخلية المفردة في القشرة الفصية السفلية في أنها مسار إضافي إلى جانب المسار الركبي الوحشي الذي يعالج معظم النظام البصري: وهذا يثير تساؤلات حول كيفية استفادتها من معالجة المعلومات البصرية بالإضافة إلى المسارات البصرية الطبيعية، وما هي الوحدات الوظيفية الأخرى المشاركة في معالجة المعلومات البصرية الإضافية. ^{[ 13 ]}

تأتي معلومات اللون والشكل من خلايا P التي تستقبل معلوماتها بشكل أساسي من الخلايا المخروطية ، لذا فهي حساسة للاختلافات في الشكل واللون، على عكس خلايا M التي تستقبل معلومات الحركة بشكل أساسي من الخلايا العصوية . تعالج الخلايا العصبية في القشرة الصدغية السفلية، والتي تُسمى أيضًا قشرة الارتباط البصري الصدغية السفلية، هذه المعلومات من خلايا P. ^{[ 14 ]} تتميز الخلايا العصبية في القشرة الصدغية السفلية بعدة خصائص فريدة تُفسر أهمية هذه المنطقة في التعرف على الأنماط. فهي تستجيب فقط للمؤثرات البصرية، وتشمل حقولها الاستقبالية دائمًا النقرة المركزية ، وهي إحدى أكثر مناطق الشبكية كثافةً والمسؤولة عن الرؤية المركزية الحادة. تميل هذه الحقول الاستقبالية إلى أن تكون أكبر من تلك الموجودة في القشرة المخططة ، وغالبًا ما تمتد عبر الخط المتوسط ​​لتوحيد نصفي المجال البصري لأول مرة. تتميز الخلايا العصبية في القشرة الصدغية السفلية بانتقائيتها لشكل و/أو لون المؤثر، وعادةً ما تكون أكثر استجابةً للأشكال المعقدة مقارنةً بالأشكال البسيطة. نسبة ضئيلة منها انتقائية لأجزاء محددة من الوجه. ويبدو أن الوجوه، وربما الأشكال المعقدة الأخرى، تُشفّر بواسطة تسلسل من النشاط عبر مجموعة من الخلايا، ويمكن لخلايا القشرة الصدغية السفلية أن تُظهر ذاكرة قصيرة أو طويلة المدى للمحفزات البصرية بناءً على الخبرة. ^{[ 15 ]}

توجد عدة مناطق تعمل معًا داخل مركز تكنولوجيا المعلومات لمعالجة معلومات "ماهية" الأشياء والتعرف عليها. في الواقع، ترتبط فئات منفصلة من الأشياء بمناطق مختلفة.

• يتعامل التلفيف المغزلي أو منطقة الوجه المغزلية (FFA) بشكل أكبر مع التعرف على الوجوه والجسم بدلاً من الأشياء.

• تساعد منطقة مكان الحصين المجاورة ( PPA) في التمييز بين المشاهد والأشياء.

• تساعد منطقة الجسم خارج المخططة ( EBA) في التمييز بين أجزاء الجسم والأشياء الأخرى.
• ويتم استخدام المجمع القذالي الجانبي (LOC) لتحديد الأشكال مقابل المحفزات المشوشة.

^{[ 16 ]}

يجب أن تعمل هذه المناطق جميعها معًا، بالإضافة إلى الحصين ، لخلق فهم شامل للعالم المادي. يُعدّ الحصين أساسيًا لتخزين ذاكرة ماهية الشيء/شكله لاستخدامه لاحقًا في المقارنة والتمييز بينه وبين أشياء أخرى. وتعتمد القدرة على التعرّف الصحيح على الأشياء اعتمادًا كبيرًا على هذه الشبكة المنظمة من مناطق الدماغ التي تعالج المعلومات وتشاركها وتخزنها. في دراسة أجراها دينيس وآخرون، استُخدم التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ( fMRI ) لمقارنة معالجة الشكل المرئي بين البشر وقرود المكاك. ووجدوا، من بين أمور أخرى، وجود درجة من التداخل بين المناطق الحساسة للشكل والحركة في القشرة الدماغية، ولكن هذا التداخل كان أكثر وضوحًا لدى البشر. يشير هذا إلى أن الدماغ البشري أكثر تطورًا لأداء وظائفه بكفاءة عالية في عالم مرئي ثلاثي الأبعاد ومتميز. ^{[ 17 ]}

عمى التعرف على الوجوه ، أو ما يُعرف أيضًا بعمى الوجوه، هو اضطراب يؤدي إلى عدم القدرة على تمييز الوجوه أو التعرف عليها. غالبًا ما يرتبط هذا الاضطراب بأشكال أخرى من ضعف الإدراك، مثل التعرف على الأماكن أو السيارات أو المشاعر. ^{[ 18 ]} وجدت دراسة أجراها غروس وآخرون عام 1969 أن بعض الخلايا انتقائية لشكل يد القرد، ولاحظوا أنه كلما ازداد تشابه المحفز الذي توفره هذه الخلايا مع يد القرد، ازداد نشاطها. بعد بضع سنوات، في عام 1972، اكتشف غروس وآخرون أن بعض خلايا القشرة الصدغية السفلية (IT) انتقائية للوجوه. على الرغم من أن النتائج ليست قاطعة، يُفترض أن خلايا القشرة الصدغية السفلية "الانتقائية للوجوه" تلعب دورًا كبيرًا في التعرف على الوجوه لدى القرود. ^{[ 19 ]} بعد البحث المكثف في نتائج تلف القشرة الصدغية السفلية لدى القرود، يُفترض أن الآفات في التلفيف الصدغي السفلي لدى البشر تؤدي إلى عمى التعرف على الوجوه. كشفت دراسة روبنز وبنسون عام 1971 لحالة مريضة مصابة بعمى التعرف على الوجوه أنها قادرة على تسمية الأشياء الشائعة عند عرضها بصريًا بدقة تامة، إلا أنها لا تستطيع التعرف على الوجوه. وبعد تشريح الجثة الذي أجراه بنسون وزملاؤه، تبين أن وجود آفة محددة في التلفيف المغزلي الأيمن ، وهو جزء من التلفيف الصدغي السفلي، كان أحد الأسباب الرئيسية لأعراض المريضة. ^{[ 20 ]}

يمكن ملاحظة تفاصيل أدقّ من خلال حالة المريض LH في الدراسة التي أجراها إن إل إيتكوف وزملاؤه عام ١٩٩١. تعرّض هذا الرجل، البالغ من العمر ٤٠ عامًا، لحادث سيارة عندما كان في الثامنة عشرة من عمره، ما أسفر عن إصابة دماغية شديدة. بعد تعافيه، لم يعد LH قادرًا على التعرّف على الوجوه أو التمييز بينها، أو حتى التعرّف على الوجوه التي كان يعرفها قبل الحادث. غالبًا ما يتمكن LH وغيره من المرضى المصابين بعمى التعرّف على الوجوه من عيش حياة طبيعية ومنتجة نسبيًا رغم هذا العجز. كان LH لا يزال قادرًا على التعرّف على الأشياء الشائعة، والاختلافات الدقيقة في الأشكال، وحتى العمر والجنس ومدى جاذبية الوجوه. مع ذلك، فهم يستخدمون مؤشرات غير وجهية، مثل الطول ولون الشعر والصوت، للتمييز بين الأشخاص. كشف التصوير الدماغي غير الجراحي أن عمى التعرّف على الوجوه لدى LH كان نتيجة تلف في الفص الصدغي الأيمن ، الذي يحتوي على التلفيف الصدغي السفلي. ^{[ ٢١ ]}

تتميز بعض الاضطرابات، مثل مرض الزهايمر والخرف الدلالي ، بعدم قدرة المريض على دمج الذكريات الدلالية، مما يؤدي إلى عجزه عن تكوين ذكريات جديدة، وفقدانه الوعي بالفترة الزمنية، فضلاً عن قصوره في عمليات معرفية أخرى مهمة. أجرى تشان وزملاؤه (2001) دراسةً استخدمت التصوير بالرنين المغناطيسي الحجمي لتحديد كمية ضمور الفص الصدغي والدماغي الكلي في الخرف الدلالي ومرض الزهايمر. تم اختيار المشاركين والتأكد من كونهم في منتصف طيف اضطراباتهم سريريًا، ثم تم تأكيد ذلك من خلال سلسلة من الاختبارات العصبية النفسية التي خضعوا لها. اعتبرت الدراسة القشرة الصدغية السفلية والقشرة الصدغية الوسطى وحدةً واحدة، نظرًا للحدود "غير الواضحة غالبًا" بين التلافيف. ^{[ 22 ]}

خلصت الدراسة إلى أن قصور البنى الصدغية السفلية ليس السبب الرئيسي لمرض الزهايمر، بل إن ضمور القشرة الشمية الداخلية واللوزة الدماغية والحصين هو الأكثر بروزًا لدى المصابين بالزهايمر في الدراسة. وفيما يتعلق بالخرف الدلالي، خلصت الدراسة إلى أن "التلافيف الصدغية الوسطى والسفلية [القشرة الدماغية] قد تلعب دورًا محوريًا" في الذاكرة الدلالية، ونتيجة لذلك، وللأسف، عندما تتضرر هذه البنى في الفص الصدغي الأمامي، يُصاب المريض بالخرف الدلالي. تُظهر هذه المعلومات كيف أن مرض الزهايمر والخرف الدلالي، على الرغم من تصنيفهما غالبًا في نفس الفئة، مرضان مختلفان تمامًا، ويتميزان باختلافات واضحة في البنى تحت القشرية المرتبطة بهما. ^{[ 22 ]}

عمى الألوان الدماغي هو اضطراب طبي يتميز بعدم القدرة على إدراك الألوان وتحقيق حدة بصرية مرضية في مستويات الإضاءة العالية. يتميز عمى الألوان الخلقي بنفس الصفات، إلا أنه وراثي، بينما يحدث عمى الألوان الدماغي نتيجة تلف في أجزاء معينة من الدماغ. يُعد التلفيف الصدغي السفلي أحد أجزاء الدماغ الأساسية لتمييز الألوان. هدفت دراسة أجراها هيوود وآخرون عام 1995 إلى تسليط الضوء على أجزاء الدماغ المهمة في عمى الألوان لدى القرود، إلا أنها تُلقي الضوء أيضًا على مناطق الدماغ المرتبطة بعمى الألوان لدى البشر. في هذه الدراسة، خضعت مجموعة من القرود (المجموعة AT) لعمليات جراحية لإحداث آفات في الفص الصدغي أمام المنطقة البصرية الرابعة (V4)، بينما خضعت المجموعة الأخرى (المجموعة MOT) لعمليات جراحية لإحداث آفات في المنطقة القذالية الصدغية التي تُقابل في موقعها القحفي الآفة التي تُسبب عمى الألوان الدماغي لدى البشر. خلصت الدراسة إلى أن أفراد المجموعة MOT لم يعانوا من أي خلل في رؤية الألوان، بينما عانى جميع أفراد المجموعة AT من خلل شديد في رؤية الألوان، وهو ما يتوافق مع تشخيص البشر المصابين بعمى الألوان الدماغي. ^{[ 23 ]} تُظهر هذه الدراسة أن مناطق الفص الصدغي الأمامية لمنطقة V4، والتي تشمل التلفيف الصدغي السفلي، تلعب دورًا كبيرًا لدى مرضى عمى الألوان الدماغي.