نيوريت

يشير مصطلح النواقل العصبية أو النتوءات العصبية إلى أي نتوء من جسم الخلية العصبية . يمكن أن يكون هذا النتوء إما محورًا عصبيًا أو شجيرة عصبية . يُستخدم المصطلح كثيرًا عند الحديث عن الخلايا العصبية غير الناضجة أو النامية، وخاصة الخلايا في المزرعة ، لأنه قد يكون من الصعب التمييز بين المحاور العصبية والشجيرات العصبية قبل اكتمال التمايز . ^[1]

يتطلب تطور العصبونات ( تكوين العصبونات ) تفاعلًا معقدًا بين الإشارات الخلوية والخارجية. في كل نقطة معينة على طول العصبونات النامية، توجد مستقبلات تكتشف إشارات النمو الإيجابية والسلبية من كل اتجاه في المساحة المحيطة. ^[2] يجمع العصبونات النامية كل إشارات النمو هذه لتحديد الاتجاه الذي سينمو نحوه العصبونات في النهاية. ^[2] في حين أن جميع إشارات النمو ليست معروفة، فقد تم تحديد وتوصيف العديد منها. من بين إشارات النمو خارج الخلية المعروفة النترين ، وهو جاذب كيميائي متوسط ​​الخط، والسيمافورين ، والإيفرين ، والكولابسين ، وكلها مثبطات لنمو العصبونات. ^{[2] [3] [4]}

غالبًا ما تكون الخلايا العصبية الصغيرة مليئة بحزم الأنابيب الدقيقة ، والتي يتم تحفيز نموها بواسطة عوامل التغذية العصبية ، مثل عامل نمو الأعصاب (NGF). ^[5] يمكن لبروتينات تاو أن تساعد في تثبيت الأنابيب الدقيقة عن طريق الارتباط بالأنابيب الدقيقة، وحمايتها من البروتينات التي تقطع الأنابيب الدقيقة. ^[6] حتى بعد استقرار الأنابيب الدقيقة، يظل الهيكل الخلوي للخلية العصبية ديناميكيًا. تحتفظ خيوط الأكتين بخصائصها الديناميكية في الخلية العصبية التي ستصبح المحور من أجل دفع حزم الأنابيب الدقيقة إلى الخارج لتمديد المحور. ^[7] ومع ذلك، في جميع الخلايا العصبية الأخرى، يتم تثبيت خيوط الأكتين بواسطة الميوسين. ^[8] وهذا يمنع تطور محاور متعددة.

يتحد جزيء التصاق الخلايا العصبية N-CAM في وقت واحد مع جزيء N-CAM آخر ومستقبل عامل نمو الخلايا الليفية لتحفيز نشاط كيناز التيروزين لهذا المستقبل لتحفيز نمو الخلايا العصبية. ^[9]

تتوفر العديد من مجموعات البرامج لتسهيل تتبع المحور العصبي في الصور مثل NeuronJ (مكون إضافي لبرنامج ImageJ)، ^[10] Neuromantic، ^[11] ونظام Neurolucida. ^[12]

يمكن استخدام المجالات الكهربائية الذاتية الضعيفة لتسهيل وتوجيه نمو النتوءات من الخلايا العصبية في جسم الخلية، وقد تم استخدام المجالات الكهربائية ذات القوة المتوسطة لتوجيه وتعزيز نمو الخلايا العصبية في كل من نماذج الفئران أو الفئران والضفادع . كما تعمل الزراعة المشتركة للخلايا العصبية مع الأنسجة الدبقية المحاذية كهربائيًا على توجيه نمو الخلايا العصبية، لأنها غنية بالعناصر الغذائية العصبية التي تعزز نمو الأعصاب ^{[ بحاجة لمصدر ]} .

ستتراجع أي خلية عصبية ثديية غير متمايزة موضوعة في المزرعة عن أي خلايا عصبية نمت بالفعل. ^[14] بعد 0.5 إلى 1.5 يوم من وضعها في المزرعة، ستبدأ العديد من الخلايا العصبية الثانوية في البروز من جسم الخلية. ^[14] في وقت ما بين اليوم الأول والنصف واليوم الثالث، تبدأ إحدى الخلايا العصبية الثانوية في تجاوز الخلايا العصبية الأخرى بشكل كبير. ستصبح هذه الخلايا العصبية في النهاية المحور العصبي . في الأيام من الرابع إلى السابع، ستبدأ الخلايا العصبية الثانوية المتبقية في التمايز إلى شجيرات عصبية. ^[14] بحلول اليوم السابع، يجب أن تكون الخلية العصبية مستقطبة تمامًا، مع شجيرات عصبية وظيفية ومحور عصبي. ^[14]

إن العصب الذي ينمو في الجسم الحي محاط بآلاف الإشارات خارج الخلية والتي يمكن تعديلها بدورها من خلال مئات المسارات داخل الخلايا، والآليات التي تؤثر بها هذه الإشارات الكيميائية المتنافسة على التمايز النهائي للعصبونات في الجسم الحي ليست مفهومة بدقة. من المعروف أنه في 60% من الوقت، يصبح العصب الأول الذي يبرز من جسم الخلية محورًا عصبيًا. ^[14] وفي 30% من الوقت، يبرز العصب الذي لم يكن من المقرر أن يصبح محورًا عصبيًا من جسم الخلية أولاً. وفي 10% من الوقت، يبرز العصب الذي سيصبح محورًا عصبيًا من جسم الخلية في وقت واحد مع عصب واحد أو أكثر من العصبونات الأخرى. ^[14] وقد اقترح أن العصب الصغير يمكن أن يمتد إلى الخارج حتى يلمس محورًا عصبيًا متطورًا بالفعل لعصبون آخر. في هذه المرحلة، يبدأ العصب في التمايز إلى محور عصبي. يُعرف هذا باسم نموذج "اللمس والانطلاق". ^[14] ومع ذلك، لا يفسر هذا النموذج كيفية تطور المحور العصبي الأول.

تنتقل أي إشارات خارج الخلية قد تكون متورطة في تحفيز تكوين المحور العصبي عبر 4 مسارات مختلفة على الأقل: مسار Rac-1، ومسار Ras، ومسار cAMP - ليفر كيناز B1، ومسار بروتين كيناز المعتمد على الكالسيوم/الكالموديولين. ^[14] يؤدي نقص أي من هذه المسارات إلى عدم القدرة على تطوير الخلية العصبية. ^[14]

بعد تكوين محور عصبي واحد، يجب على الخلية العصبية منع جميع الخلايا العصبية الأخرى من أن تصبح محاورًا أيضًا. يُعرف هذا باسم التثبيط الشامل. ^[14] وقد اقترح أن التثبيط الشامل يتحقق من خلال إشارة ردود فعل سلبية طويلة المدى تنطلق من المحور العصبي المتطور ويستوعبها المحور العصبي الآخر. ^[15] ومع ذلك، لم يتم اكتشاف جزيء إشارات طويل المدى. ^[14] بدلاً من ذلك، فقد اقترح أن تراكم عوامل نمو المحور العصبي في المحور العصبي المخصص ليصبح المحور العصبي يعني وجود استنزاف لعوامل نمو المحور العصبي افتراضيًا، حيث يجب أن تتنافس على نفس البروتينات. ^[16] يتسبب هذا في تطور الخلايا العصبية الأخرى إلى شجيرات لأنها تفتقر إلى تركيزات كافية من عوامل نمو المحور العصبي لتصبح محاورًا عصبية. ^[16] سيسمح هذا بآلية تثبيط شامل دون الحاجة إلى جزيء إشارات طويل المدى.

• عصبون ليوي
• خلية عصبية أحادية القطب

• مقالة إي مايجرينج عن حالة اكتشاف العصبونات
• برنامج تتبع الخلايا العصبية في NeuronJ
• برنامج الكشف عن التشابك العصبي والعصبي