تكوين الجنين النوسيلي

التكاثر الجنيني النوسيلي (يرمز له بـ Nu+ ) هو شكل من أشكال تكاثر البذور يحدث في بعض أنواع النباتات، بما في ذلك العديد من أصناف الحمضيات . يُعد التكاثر الجنيني النوسيلي نوعًا من التكاثر اللاجنسي ، حيث تتشكل الأجنة النوسيلية في النهاية من نسيج النوسيلة للبويضة، بشكل مستقل عن الانقسام الاختزالي والتكاثر الجنسي . ^{[ 1 ]} خلال نمو البذور في النباتات التي تمتلك هذه الصفة الوراثية ، يمكن لنسيج النوسيلة المحيط بالمشيج الأنثوي أن ينتج خلايا نوسيلية، تُسمى أيضًا بالخلايا الأولية. هذه الأجنة الإضافية ( تعدد الأجنة ) متطابقة وراثيًا مع النبات الأم، مما يجعلها نسخًا طبق الأصل. على النقيض من ذلك، تُنتج الشتلات الزيجوتية جنسيًا وترث المادة الوراثية من كلا الأبوين. تتكاثر معظم كاسيات البذور جنسيًا من خلال الإخصاب المزدوج . على عكس التكاثر الجنيني النوسيلي، يحدث الإخصاب المزدوج عن طريق اندماج الحيوانات المنوية والبويضات، مما ينتج عنه سويداء ثلاثية الصيغة الصبغية وجنين زيجوتي ثنائي الصيغة الصبغية. في التكاثر النوسيلي، تتشكل الأجنة لا جنسيًا من نسيج النوسيلة. يمكن أن توجد أجنة زيجوتية ونوسيلية في البذرة نفسها (أحادية الجنين)، ويمكن للجنين الزيجوتي أن ينقسم لإنتاج أجنة متعددة. ^{[ 2 ]} تتشكل الخلايا الأولية للجنين النوسيلي، وتنقسم، وتتوسع. بمجرد أن يصبح الجنين الزيجوتي هو السائد، تتوقف الخلايا الأولية عن الانقسام والتوسع. بعد هذه المرحلة، يستمر الجنين الزيجوتي في النمو، وتستمر الخلايا الأولية في النمو أيضًا، لتشكل أجنة نوسيلية. عادةً ما تتفوق الأجنة النوسيلية على الجنين الزيجوتي، مما يجعله في حالة سكون. ثم تتشكل البذرة متعددة الأجنة من خلال العديد من الأجنة العرضية داخل البويضة ^{[ 3 ]} (لتوضيح هذه العملية، انظر الشكل 1). ترث الأجنة النوسيلية الناتجة عن طريق التكاثر اللاجنسي جينات أمها، مما يجعلها مرغوبة في إكثار الحمضيات، والبحث العلمي، والتهجين. ^{[ 4 ]}

وُجدت أجنة نوسيلية أيضًا في أصناف المانجو متعددة الأجنة، حيث يكون أحد الأجنة عادةً زيجوتيًا والباقي نوسيليًا. ^{[ 5 ]} ومع ذلك، لا تزال الأبحاث قليلة حول المانجو التي تخضع لتطور الأجنة النوسيلية، على عكس ما هو الحال بالنسبة لأصناف الحمضيات.

يمكن أن يحدث تكوين الجنين النوسيلي داخل البويضات المخصبة وغير المخصبة على حد سواء. علاوة على ذلك، فبدلاً من استخدام الإندوسبيرم كنسيج مغذٍ، فإنه يستخدم نسيج النوسيلة المحيط به للتغذية. ^{[ 3 ]} على سبيل المثال، تخضع برتقالة "فالنسيا" لتكوين الجنين النوسيلي في كلتا الحالتين، المخصبة وغير المخصبة. ^{[ 3 ]} ولكن، وُجد أن نمو الجنين النوسيلي، في ظل ظروف الإخصاب أو عدم الإخصاب، يمكن أن يحدث في مواضع مختلفة. ^{[ 6 ]}

يُعدّ تغير سُمك جدار الخلية عنصرًا هامًا في نمو الجنين النوسيلي . فبين مرحلة الخلية الأولية ومرحلة الانقسام والتوسع، يزداد سُمك جدار الخلية. ^{[ 7 ]} ويرجع ذلك على الأرجح إلى ترسب الكالوز، الذي يُقلل من نفاذية الخلية، ويُلاحظ عادةً في الخلايا الأولية المُقبلة على تكوين الجنين. ^{[ 8 ]} تتضخم الخلايا الأولية وتصبح مستديرة وتنقسم. وخلال هذه المرحلة، يترقق جدار الخلية الأولية، مما يُفسح المجال لظهور النواة.

تتميز العديد من النباتات البذرية، بما في ذلك الحمضيات، بقدرتها على التلقيح الذاتي، أي أنها قادرة على تلقيح نفسها. ينتج عن هذه القدرة ثمار تحتوي على بذور، وهو ما قد يُعتبر غير مرغوب فيه في صناعة الحمضيات.

اكتسبت الفواكه عديمة البذور شعبيةً واسعةً نظرًا لرغبة الكثيرين في إنتاجها في صناعة الحمضيات. ولكي تكون ثمرة الحمضيات عديمة البذور، يجب أن تُظهر خاصية عدم التوافق الذاتي ، وهي سمة تكاثرية أخرى موجودة في الحمضيات والعديد من النباتات البذرية. عدم التوافق الذاتي هو ظاهرة لا تستطيع فيها النباتات الخنثى إنتاج أجنة خصبة بعد التلقيح الذاتي. ^{[ 9 ]} يُنظَّم عدم التوافق الذاتي بواسطة مواقع S؛ فإذا أصبح حبوب اللقاح غير متوافق، يُحدَّد ذلك من خلال النمط الجيني S أحادي المجموعة الكروموسومية، أو إذا أصبح النبات البوغي غير متوافق، يُحدَّد ذلك من خلال النمط الجيني S ثنائي المجموعة الكروموسومية. يُطلق على هذه الظاهرة أيضًا اسم التكاثر العذري ، وهو إنتاج الثمار دون إخصاب، ويرتبط بها. تستطيع الثمار غير المتوافقة ذاتيًا الخضوع للتكاثر العذري لإنتاج ثمار عديمة البذور. في الحمضيات تحديدًا، طُوّرت طرق أخرى للحد من إنتاج البذور: إذ يُعزز حمض الجبريليك إجهاض البويضات ^{[ 10 ]} ، كما ثبت أن كبريتات النحاس تُقلل عدد البذور في الثمرة ^{[ 11 ]} . ومن الأمثلة على ذلك يوسفي "أفورير" الذي يحتوي على نظام عدم توافق ذاتي أحادي الصيغة الصبغية وتكاثر عذري. في حال عدم وجود التلقيح الخلطي، يُنتج يوسفي "أفورير" ثمارًا عديمة البذور عن طريق التكاثر العذري. أما في حال وجود التلقيح الخلطي، فيُستخدم حمض الجبريليك، مما يُنتج ثمارًا ذات عدد بذور أقل ^{[ 11 ] .}

يُعدّ تكوين الأجنة في النوسيلية ذا أهمية بالغة في صناعة الحمضيات، إذ يسمح بإنتاج أصول تطعيم متجانسة تُحقق نتائج متسقة في إنتاج الثمار. مع ذلك، قد تُعيق هذه السمة التقدم في التهجين؛ فمعظم أصناف الطعوم التجارية تُنتج في الغالب شتلات نوسيلية لا ترث أيًا من سمات النبات "الأب".

• التكاثر اللاجنسي

• روز، مايكل ل. "التحليل الجيني الجزيئي لتكوين النوسيلية في الحمضيات" (ملف PDF) . التقرير السنوي لمجلس أبحاث الحمضيات لعام 2000. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 30 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أكتوبر 2006 .
• كيبيرو، جوزيف ل.؛ مايكل ل. روز. "التحليل الجيني الجزيئي للتكاثر النوسيلي (التكاثر اللاجنسي) في الحمضيات (Citrus Maximus x Poncirus Trifoliata) باستخدام تقنية AFLP" . المؤتمر الحادي عشر لجينومات النبات والحيوان. 11-15 يناير 2003، مركز مؤتمرات تاون آند كانتري، سان دييغو، كاليفورنيا . مؤرشف من الأصل في 10 أكتوبر 2006. تم الاطلاع عليه في 26 أكتوبر 2006 .