التكاثر الجنسي

في المرحلة الأولى من التكاثر الجنسي، وهي الانقسام الاختزالي ، ينخفض ​​عدد الكروموسومات من العدد الثنائي (2n) إلى العدد الأحادي (n). أثناء الإخصاب ، تتحد الأمشاج الأحادية لتكوين زيجوت ثنائي ، ويعود العدد الأصلي للكروموسومات.

التكاثر الجنسي هو نوع من التكاثر يتضمن دورة حياة معقدة، حيث تتحد خلية جنسية ( خلية تناسلية أحادية المجموعة الكروموسومية ، مثل الحيوان المنوي أو البويضة ) تحتوي على مجموعة واحدة من الكروموسومات مع خلية جنسية أخرى لتكوين زيجوت ، والذي يتطور بدوره إلى كائن حي يتكون من خلايا تحتوي على مجموعتين من الكروموسومات ( ثنائي المجموعة الكروموسومية ). [ 1 ] وهذا شائع في الحيوانات، مع أن عدد مجموعات الكروموسومات وكيفية تغير هذا العدد في التكاثر الجنسي يختلف، خاصة بين النباتات والفطريات والكائنات حقيقية النواة الأخرى . [ 2 ] [ 3 ]

في الثدييات المشيمية ، تخرج الحيوانات المنوية من القضيب عبر مجرى البول الذكري وتدخل المهبل أثناء الجماع ، [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] بينما تدخل البويضات الرحم عبر قناة البيض . أما الفقاريات الأخرى من كلا الجنسين، فتمتلك مجمعاً تناسلياً لإطلاق الحيوانات المنوية أو البويضات.

يُعدّ التكاثر الجنسي دورة الحياة الأكثر شيوعًا في حقيقيات النوى متعددة الخلايا ، مثل الحيوانات والفطريات والنباتات . [ 7 ] [ 8 ] كما يحدث التكاثر الجنسي في بعض حقيقيات النوى وحيدة الخلية . [ 2 ] [ 9 ] لا يحدث التكاثر الجنسي في بدائيات النوى ، وهي كائنات وحيدة الخلية تفتقر إلى نواة الخلية، مثل البكتيريا والعتائق. مع ذلك، يمكن اعتبار بعض العمليات في البكتيريا، بما في ذلك الاقتران البكتيري والتحول والنقل الجيني، مماثلة للتكاثر الجنسي من حيث أنها تتضمن معلومات وراثية جديدة. [10] ربما نشأت بعض البروتينات والخصائص الأخرى الأساسية للتكاثر الجنسي في البكتيريا ، ولكن يُعتقد أن التكاثر الجنسي قد تطور في سلف حقيقي النواة قديم. [ 11 ]

في حقيقيات النوى، تنقسم الخلايا السلفية ثنائية المجموعة الكروموسومية لإنتاج خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية في عملية تُسمى الانقسام الاختزالي . في الانقسام الاختزالي، يتضاعف الحمض النووي لإنتاج أربع نسخ من كل كروموسوم. يتبع ذلك انقسامان خلويان لتكوين الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية. بعد تضاعف الحمض النووي في الانقسام الاختزالي، تتزاوج الكروموسومات المتماثلة بحيث تتطابق تسلسلات الحمض النووي الخاصة بها. خلال هذه الفترة التي تسبق انقسام الخلايا، يتم تبادل المعلومات الوراثية بين الكروموسومات المتماثلة في عملية إعادة التركيب الجيني . تحتوي الكروموسومات المتماثلة على معلومات متشابهة للغاية ولكنها ليست متطابقة، ومن خلال تبادل مناطق متشابهة ولكنها ليست متطابقة، تزيد إعادة التركيب الجيني من التنوع الجيني بين الأجيال اللاحقة. [ 12 ]

أثناء التكاثر الجنسي، تتحد خليتان أحاديتان المجموعة الكروموسومية لتكوين خلية ثنائية المجموعة الكروموسومية تُعرف بالزيجوت، وذلك في عملية تُسمى الإخصاب . تندمج نواتا الخليتين، وتُساهم كل خلية بنصف المادة الوراثية للزيجوت. ثم تتطور الخلية إلى طور ثنائي المجموعة الكروموسومية متعدد الخلايا، أو ما يُعرف بالجيل، من خلال انقسامات خلوية متعددة عن طريق الانقسام المتساوي (دون تغيير في عدد الكروموسومات). في النباتات، يُنتج الطور ثنائي المجموعة الكروموسومية، المعروف بالطور البوغي ، الأبواغ عن طريق الانقسام الاختزالي. تنبت هذه الأبواغ وتنقسم عن طريق الانقسام المتساوي لتكوين طور أحادي المجموعة الكروموسومية متعدد الخلايا، يُعرف بالطور المشيجي ، والذي يُنتج الأمشاج مباشرةً عن طريق الانقسام المتساوي. يُعرف هذا النوع من دورة الحياة، الذي يتضمن التناوب بين طورين متعددي الخلايا، الطور المشيجي الجنسي أحادي المجموعة الكروموسومية والطور البوغي اللاجنسي ثنائي المجموعة الكروموسومية، بتعاقب الأجيال .

يُعتبر تطور التكاثر الجنسي متناقضًا، [ 13 ] لأن التكاثر اللاجنسي يفترض أن يتفوق عليه، إذ أن كل كائن حي صغير قادر على إنجاب صغاره. وهذا يعني أن لدى الكائنات الحية التي تتكاثر لا جنسيًا قدرةً فطريةً على النمو بوتيرة أسرع مع كل جيل. [ 14 ] وتُعد هذه التكلفة البالغة 50% عيبًا في لياقة التكاثر الجنسي. [ 15 ] وتشمل التكلفة المزدوجة للتكاثر الجنسي هذه التكلفة، بالإضافة إلى حقيقة أن أي كائن حي لا يستطيع توريث سوى 50% من جيناته لنسله. ومع ذلك، تتمثل إحدى المزايا المؤكدة للتكاثر الجنسي في أنه يزيد التنوع الجيني ويمنع تراكم الطفرات الجينية الضارة . [ 16 ] [ 12 ]

الانتقاء الجنسي هو نمط من أنماط الانتقاء الطبيعي ، حيث يتفوق بعض الأفراد في التكاثر على غيرهم من أفراد الجماعة، لأنهم أكثر قدرة على إيجاد شركاء للتكاثر الجنسي. [ 17 ] [ 18 ] وقد وُصف بأنه "قوة تطورية جبارة لا وجود لها في الجماعات اللاجنسية". [ 19 ]

تطور

يعود أول دليل أحفوري على التكاثر الجنسي في حقيقيات النوى إلى العصر الستيني ، الذي يعود تاريخه إلى حوالي 1.05 مليار سنة. [ 20 ] [ 21 ]

يقترح علماء الأحياء الذين يدرسون التطور عدة تفسيرات لتطور التكاثر الجنسي واستمراريته. تشمل هذه الأسباب تقليل احتمالية تراكم الطفرات الضارة، وزيادة معدل التكيف مع البيئات المتغيرة ، [ 22 ] والتعامل مع المنافسة ، وإصلاح الحمض النووي ، وإخفاء الطفرات الضارة، وتقليل التباين الجيني على المستوى الجينومي. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] تحظى جميع هذه الأفكار حول أسباب استمرار التكاثر الجنسي بدعم عام، ولكن في نهاية المطاف، يحدد حجم الجماعة ما إذا كان التكاثر الجنسي مفيدًا تمامًا. ويبدو أن الجماعات الأكبر حجمًا تستجيب بشكل أسرع لبعض الفوائد التي يتم الحصول عليها من خلال التكاثر الجنسي مقارنةً بالجماعات الأصغر حجمًا. [ 27 ]

ومع ذلك، تشير النماذج الأحدث التي تم تقديمها في السنوات الأخيرة إلى وجود ميزة أساسية للتكاثر الجنسي في الكائنات الحية المعقدة بطيئة التكاثر .

يسمح التكاثر الجنسي لهذه الأنواع بإظهار خصائص تعتمد على البيئة المحددة التي تعيش فيها، واستراتيجيات البقاء الخاصة التي تستخدمها. [ 28 ]

الانتقاء الجنسي

للتكاثر الجنسي، يحتاج كل من الإناث والذكور إلى إيجاد شريك . في الحيوانات، عادةً ما تختار الإناث الشريك بينما يتنافس الذكور على أن يتم اختيارهم. قد يدفع هذا الكائنات الحية إلى بذل جهود مضنية للتكاثر، مثل القتال والاستعراض، أو قد ينتج عنه سمات متطرفة نتيجةً لآلية تغذية راجعة إيجابية تُعرف باسم " هروب فيشر" . وبالتالي، فإن التكاثر الجنسي، كشكل من أشكال الانتقاء الطبيعي ، يؤثر على التطور . يُعرف الازدواج الجنسي باختلاف السمات الظاهرية الأساسية بين ذكور وإناث النوع نفسه . ويُلاحظ هذا الازدواج في كل من الأعضاء التناسلية والخصائص الجنسية الثانوية ، وحجم الجسم، والقوة البدنية، والشكل، والزينة البيولوجية ، والسلوك ، وغيرها من السمات الجسدية. مع ذلك، لا يُفترض حدوث الانتقاء الجنسي إلا على مدى فترة زمنية طويلة تؤدي إلى ظهور الازدواج الجنسي. [ 29 ]

تختلف الحيوانات في أساليبها للاختيار الجنسي. ومن الأمثلة الشائعة على ذلك، قيام ذكور الطاووس بنشر أجنحتها لإظهار ألوانها الزاهية وجذب الإناث. كما أن الأسود ذات اللبدة الكثيفة والطويلة أكثر حظاً في جذب الإناث، وكذلك ذكور الأيائل ذات القرون الكبيرة. هذه مجرد أمثلة قليلة من بين العديد من الأمثلة في الطبيعة التي توضح كيف يُستخدم الاختيار الجنسي عندما تختار الإناث شريكها.

الحيوانات

المفصليات

حشرة المن تلد صغارًا أحياء من بيضة غير مخصبة
تزاوج الحصادين

بعض المفصليات، مثل البرنقيل ، خنثى ، أي أن لكل منها أعضاء تناسلية من كلا الجنسين . مع ذلك، تبقى أفراد معظم الأنواع من جنس واحد طوال حياتها. [ 30 ] تستطيع بعض أنواع الحشرات والقشريات التكاثر بالتوالد العذري ، خاصةً إذا كانت الظروف مواتية لـ"انفجار سكاني". مع ذلك، تعتمد معظم المفصليات على التكاثر الجنسي، وغالبًا ما تعود الأنواع التي تتكاثر بالتوالد العذري إلى التكاثر الجنسي عندما تصبح الظروف أقل ملاءمة. [ 31 ] القدرة على الانقسام الاختزالي شائعة بين المفصليات، بما في ذلك تلك التي تتكاثر جنسيًا وتلك التي تتكاثر بالتوالد العذري. [ 32 ] على الرغم من أن الانقسام الاختزالي سمة رئيسية للمفصليات، إلا أن فهم فائدته التكيفية الأساسية ظل لفترة طويلة يُعتبر مشكلة لم تُحل، [ 33 ] ويبدو أنها ظلت دون حل.

قد تتكاثر المفصليات المائية عن طريق الإخصاب الخارجي، كما هو الحال مع سرطان حدوة الحصان ، [ 34 ] أو عن طريق الإخصاب الداخلي ، حيث تبقى البويضات في جسم الأنثى ويجب إدخال الحيوانات المنوية بطريقة ما. تستخدم جميع المفصليات الأرضية المعروفة الإخصاب الداخلي. تستخدم العناكب الحصادية، وأم أربعة وأربعين ، وبعض القشريات زوائد معدلة مثل الأعضاء التناسلية أو القضيب لنقل الحيوانات المنوية مباشرة إلى الأنثى. مع ذلك، تُنتج معظم ذكور المفصليات الأرضية أكياسًا منوية ، وهي عبارة عن عبوات مقاومة للماء تحتوي على الحيوانات المنوية، والتي تأخذها الإناث إلى أجسامها. تعتمد بعض هذه الأنواع على الإناث للعثور على الأكياس المنوية التي تم إيداعها بالفعل على الأرض، ولكن في معظم الحالات، لا يقوم الذكور بإيداع الأكياس المنوية إلا عندما تبدو طقوس التزاوج المعقدة ناجحة. [ 30 ]

يرقة النوبليوس من روبيان البينيد

تضع معظم المفصليات بيضًا، [ 30 ] لكن العقارب ولودة بيوضة : فهي تلد صغارًا أحياء بعد فقس البيض داخل الأم، وتُعرف برعايتها الأمومية المطولة. [ 35 ] تتخذ المفصليات حديثة الولادة أشكالًا متنوعة، وتغطي الحشرات وحدها نطاقًا واسعًا من الأشكال. يفقس بعضها كبالغات مصغرة ظاهريًا (نمو مباشر)، وفي بعض الحالات، مثل سمك الفضة ، لا تتغذى الصغار وقد تكون عاجزة حتى بعد انسلاخها الأول. تفقس العديد من الحشرات ( كاملة التحول ) كيرقات أو دودة ، لا تمتلك أطرافًا مجزأة أو جلدًا صلبًا، وتتحول إلى أشكال بالغة بدخولها في مرحلة خاملة تُهضم فيها أنسجة اليرقة ويُعاد استخدامها لبناء جسم الحشرة البالغة. [ 36 ] تمتلك يرقات اليعسوب الجلد والأطراف المفصلية النموذجية للمفصليات، لكنها لا تطير وتتنفس الماء ولها فكوك قابلة للتمدد. [ 37 ] تفقس القشريات عادةً على شكل يرقات صغيرة من نوع "نوبليوس" تتكون من ثلاثة أجزاء فقط وأزواج من الزوائد. [ 30 ]

الحشرات

يعسوب إمبراطوري أسترالي يضع بيضه، ويحرسه ذكر

تشكل أنواع الحشرات أكثر من ثلثي جميع أنواع الحيوانات الموجودة حاليًا . تتكاثر معظم أنواع الحشرات جنسيًا، على الرغم من أن بعض الأنواع تتكاثر بالتوالد العذري الاختياري . تتميز العديد من أنواع الحشرات بازدواج الشكل الجنسي ، بينما في أنواع أخرى يبدو الجنسان متطابقين تقريبًا. عادةً ما يكون للحشرات جنسين، حيث ينتج الذكور الحيوانات المنوية والإناث البويضات. تتطور البويضات إلى بيض مغطى بغشاء يُسمى الكوريون ، والذي يتكون قبل الإخصاب الداخلي. تمتلك الحشرات استراتيجيات تزاوج وتكاثر متنوعة للغاية، وغالبًا ما ينتج عنها قيام الذكر بإيداع كيس منوي داخل الأنثى، والذي تخزنه حتى تصبح جاهزة لإخصاب البويضة. بعد الإخصاب، وتكوين الزيجوت، ومراحل نمو متفاوتة، في العديد من الأنواع يتم وضع البيض خارج الأنثى؛ بينما في أنواع أخرى، يتطور البيض داخل الأنثى وتولد الصغار حية. [ 38 ]

الثدييات

الجهاز البولي التناسلي للقطط الذكور والإناث

توجد ثلاثة أنواع حية من الثدييات: الثدييات البيوضة ، والثدييات المشيمية ، والثدييات الجرابية ، وجميعها ذات إخصاب داخلي. في الثدييات المشيمية، يولد الصغار كصغار: حيوانات كاملة ذات أعضاء تناسلية موجودة ولكنها غير قادرة على التكاثر. بعد عدة أشهر أو سنوات، حسب النوع، تتطور الأعضاء التناسلية حتى تنضج ويصبح الحيوان ناضجًا جنسيًا . معظم إناث الثدييات تكون خصبة فقط خلال فترات معينة من دورتها النزوية ، وعندها تكون جاهزة للتزاوج. [ 39 ] بالنسبة لمعظم الثدييات، يتبادل الذكور والإناث الشركاء الجنسيين طوال حياتهم البالغة . [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

سمكة

تضع الغالبية العظمى من أنواع الأسماك بيضًا يقوم الذكر بتخصيبه. [ 43 ] تضع بعض الأنواع بيضها على ركيزة مثل الصخور أو على النباتات، بينما تنثر أنواع أخرى بيضها ويتم تخصيبه أثناء انجرافه أو غرقه في عمود الماء.

تستخدم بعض أنواع الأسماك التلقيح الداخلي، ثم تُطلق البويضات النامية أو تلد صغارًا أحياء. ومن الأسماك التي تلد صغارًا أحياءً سمكة الجوبي وسمكة المولي (Poecilia) . قد تكون الأسماك التي تلد صغارًا أحياءً ولودة بيوضية ، حيث تُخصب البويضات داخل الأنثى وتفقس داخل جسمها، أو في فرس البحر ، حيث يحمل الذكر الصغار النامية داخل جراب، ثم يلد صغارًا أحياءً. [ 44 ] كما يمكن أن تكون الأسماك ولودة ، حيث تُغذي الأنثى الصغار النامية داخل جسمها. بعض الأسماك خنثى ، حيث تكون السمكة الواحدة ذكرًا وأنثى في آنٍ واحد، وقادرة على إنتاج البويضات والحيوانات المنوية. في الأسماك الخنثى، يكون بعضها ذكرًا وأنثى في الوقت نفسه، بينما في أسماك أخرى تكون خنثى بالتتابع؛ تبدأ بجنس واحد ثم تتغير إلى الآخر. في نوع واحد على الأقل من الأسماك الخنثى، يحدث التلقيح الذاتي عندما تُطلق البويضات والحيوانات المنوية معًا. قد يحدث التلقيح الذاتي الداخلي في بعض الأنواع الأخرى. [ 45 ] لا يتكاثر نوع واحد من الأسماك بالتكاثر الجنسي، بل يستخدم الجنس لإنتاج النسل؛ سمكة البويسيليا فورموزا (Poecilia formosa) هي نوع أحادي الجنس يستخدم شكلاً من أشكال التوالد العذري يُسمى التوالد البكري ، حيث تتطور البويضات غير المخصبة إلى أجنة تُنتج إناثًا. تتزاوج سمكة البويسيليا فورموزا مع ذكور أنواع أخرى من الأسماك التي تستخدم التلقيح الذاتي الداخلي، حيث لا تُخصب الحيوانات المنوية البويضات، بل تُحفز نمو البويضات التي تتطور إلى أجنة. [ 46 ]

الزواحف

تتكاثر الزواحف عمومًا جنسيًا، مع أن بعضها قادر على التكاثر اللاجنسي. تتم جميع الأنشطة التناسلية عبر المجمع، وهو الفتحة الوحيدة الموجودة في قاعدة الذيل والتي يتم من خلالها أيضًا التخلص من الفضلات. تمتلك معظم الزواحف أعضاء تناسلية، عادةً ما تكون منكمشة أو مقلوبة ومخزنة داخل الجسم. في السلاحف والتماسيح، يمتلك الذكر قضيبًا وسطيًا واحدًا، بينما تمتلك الحرشفيات، بما في ذلك الثعابين والسحالي، زوجًا من أنصاف القضيب، يُستخدم أحدهما فقط عادةً في كل عملية تزاوج. أما التواتارا، فتفتقر إلى الأعضاء التناسلية، ولذلك يضغط الذكر والأنثى مجمعيهما معًا أثناء قذف الذكر للحيوانات المنوية. تضع معظم الزواحف بيضًا أمنيوسيًا مغطى بأصداف جلدية أو كلسية.

تم تحديد التكاثر اللاجنسي في الحرشفيات ضمن ست عائلات من السحالي ونوع واحد من الثعابين. في بعض أنواع الحرشفيات، تستطيع مجموعة من الإناث إنتاج نسخة أحادية الجنس ثنائية الصيغة الصبغية من الأم.

النباتات

تتميز دورة حياة الحيوانات بمرحلة واحدة متعددة الخلايا ثنائية المجموعة الكروموسومية، تُنتج فيها الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية مباشرةً عن طريق الانقسام الاختزالي. تُسمى الأمشاج الذكرية بالحيوانات المنوية، بينما تُسمى الأمشاج الأنثوية بالبويضات. في الحيوانات، يؤدي إخصاب البويضة بالحيوان المنوي إلى تكوين زيجوت ثنائي المجموعة الكروموسومية، والذي يتطور عبر انقسامات متساوية متكررة إلى كائن بالغ ثنائي المجموعة الكروموسومية. أما النباتات، فلها مرحلتان في دورة حياتها متعددة الخلايا، مما يؤدي إلى تعاقب الأجيال . تنبت زيجوتات النباتات وتنقسم بشكل متكرر عن طريق الانقسام المتساوي لإنتاج كائن متعدد الخلايا ثنائي المجموعة الكروموسومية يُعرف باسم البوغ. يُنتج البوغ الناضج أبواغًا أحادية المجموعة الكروموسومية عن طريق الانقسام الاختزالي، والتي تنبت وتنقسم بدورها عن طريق الانقسام المتساوي لتكوين مرحلة المشيج متعددة الخلايا، والتي تُنتج الأمشاج عند النضج. تختلف أحجام المشيجات في مجموعات النباتات المختلفة. قد تحتوي الطحالب والنباتات السرخسية الأخرى على مشيجات تتكون من عدة ملايين من الخلايا، بينما تحتوي كاسيات البذور على ثلاث خلايا فقط في كل حبة لقاح.

نبات مزهر

تحتوي الأزهار على الأعضاء التناسلية للنباتات المزهرة.

تُعدّ النباتات المزهرة الشكل النباتي السائد على اليابسة [ 47 ] : 168، 173 ، وتتكاثر جنسيًا أو لا جنسيًا. غالبًا ما تكون أعضاؤها التناسلية، التي تُعرف عادةً بالأزهار، أبرز سماتها. يُنتج المتك حبوب اللقاح التي تحتوي على الأمشاج الذكرية التي تُنتج بدورها نوى الحيوانات المنوية. ولكي يحدث التلقيح، يجب أن تلتصق حبوب اللقاح بميسم الكربلة ، حيث توجد الأمشاج الأنثوية داخل البويضات الموجودة في المبيض . بعد أن ينمو أنبوب اللقاح عبر قلم الكربلة، تهاجر نوى الخلايا الجنسية من حبة اللقاح إلى البويضة لتخصيب نوى البويضة والسويداء داخل المشيج الأنثوي في عملية تُسمى الإخصاب المزدوج . يتطور الزيجوت الناتج إلى جنين، بينما تُكوّن السويداء ثلاثية الصيغة الصبغية (خلية منوية واحدة وخليتان أنثويتان) والأنسجة الأنثوية للبويضة الأنسجة المحيطة بها في البذرة النامية. ثم ينمو المبيض، الذي ينتج المشيج الأنثوي (أو الأمشاج الأنثوية)، ليصبح ثمرة تحيط بالبذرة (أو البذور). وقد تقوم النباتات بالتلقيح الذاتي أو التلقيح الخلطي .

في عام 2013، عُثر على أزهار تعود إلى العصر الطباشيري (  قبل 100 مليون سنة) محفوظة في الكهرمان، وهو أقدم دليل على التكاثر الجنسي في النباتات المزهرة. أظهرت الصور المجهرية أنابيب تنمو من حبوب اللقاح وتخترق ميسم الزهرة. كانت حبوب اللقاح لزجة، مما يشير إلى أنها نُقلت بواسطة الحشرات. [ 48 ]

السرخس

تُنتج السرخسيات أبواغًا ثنائية المجموعة الكروموسومية كبيرة الحجم ذات جذامير وجذور وأوراق. تُنتج الأوراق الخصبة أكياسًا بوغية تحتوي على أبواغ أحادية المجموعة الكروموسومية . تُطلق هذه الأبواغ وتنبت لتُنتج أمشاجًا صغيرة ورقيقة، عادةً ما تكون على شكل قلب ولونها أخضر. تُنتج طلائع الأمشاج حيوانات منوية متحركة في الأنثريدات وبويضات في الأرشيجونات على نفس النبات أو على نباتات مختلفة. [ 49 ] بعد هطول الأمطار أو عندما يُشكّل الندى طبقة رقيقة من الماء، تتناثر الحيوانات المنوية المتحركة بعيدًا عن الأنثريدات، التي تُنتج عادةً على السطح العلوي للثالوس، وتسبح في طبقة الماء إلى الأرشيجونات حيث تُخصب البويضة. لتعزيز التلقيح الخلطي، تُطلق الحيوانات المنوية قبل أن تكون البويضات مُستعدة لاستقبالها، مما يزيد من احتمالية تخصيب الحيوانات المنوية لبويضات ثالوسات مختلفة. بعد الإخصاب، تتكون زيجوتة تنمو لتُصبح نباتًا بوغيًا جديدًا. تُسمى حالة وجود نباتات بوغية ونباتات مشيجية منفصلة بتعاقب الأجيال .

النباتات اللاوعائية

تتكاثر النباتات اللاوعائية ، التي تشمل الحزازيات الكبدية والقرنية والطحالب ، جنسيًا وخضريًا . وهي نباتات صغيرة تنمو في الأماكن الرطبة، ومثل السرخسيات، تمتلك حيوانات منوية متحركة ذات أسواط ، وتحتاج إلى الماء لتسهيل التكاثر الجنسي. تبدأ هذه النباتات كبوغ أحادي المجموعة الكروموسومية ينمو إلى الشكل المشيجي السائد، وهو جسم متعدد الخلايا أحادي المجموعة الكروموسومية ذو تراكيب شبيهة بالأوراق يقوم بعملية التمثيل الضوئي . تُنتَج الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية في الأنثريدات (الأعضاء الذكرية) والأرشيجونات (الأعضاء الأنثوية) عن طريق الانقسام المتساوي. تستجيب الحيوانات المنوية المنطلقة من الأنثريدات للمواد الكيميائية التي تفرزها الأرشيجونات الناضجة، وتسبح نحوها في طبقة رقيقة من الماء، وتخصب البويضات، مُنتجةً بذلك زيجوتًا. ينقسم الزيجوت بالانقسام المتساوي، وينمو إلى نبات بوغي ثنائي المجموعة الكروموسومية متعدد الخلايا. يُنتج النبات البوغي كبسولات بوغية ( أكياس بوغية )، تتصل بالأرشيجونات بواسطة سيقان ( شعيرات ). تُنتج كبسولات الأبواغ الأبواغ عن طريق الانقسام الاختزالي، وعند نضجها تنفجر الكبسولات لإطلاق الأبواغ. تُظهر النباتات اللاوعائية تنوعًا كبيرًا في تراكيبها التكاثرية، وما سبق هو مجرد مخطط أساسي. كذلك، في بعض الأنواع يكون كل نبات أحادي الجنس ( ثنائي المسكن )، بينما تُنتج أنواع أخرى كلا الجنسين على نفس النبات ( أحادي المسكن ). [ 50 ]

الفطريات

كرات نفخية تنبعث منها الأبواغ

تُصنَّف الفطريات وفقًا لطرق التكاثر الجنسي التي تستخدمها. غالبًا ما ينتج عن التكاثر الجنسي أبواغ كامنة تُستخدم للبقاء على قيد الحياة في الظروف القاسية وللانتشار. يتضمن التكاثر الجنسي للفطريات عادةً ثلاث مراحل: اندماج السيتوبلازم ، واندماج النوى ، والانقسام الاختزالي . يندمج سيتوبلازم الخليتين الأبويتين خلال مرحلة اندماج السيتوبلازم، وتندمج النوى خلال مرحلة اندماج النوى. تتشكل أمشاج أحادية الصيغة الصبغية جديدة خلال الانقسام الاختزالي، وتتطور إلى أبواغ. استعرض والين وبيرلين الأساس التكيفي للحفاظ على التكاثر الجنسي في الفطريات الزقية والفطريات البازيدية ( ثنائية النوى ) . [ 51 ] وخلصا إلى أن السبب الأكثر ترجيحًا للحفاظ على هذه القدرة هو فائدة إصلاح تلف الحمض النووي ، الناجم عن مجموعة متنوعة من الضغوط، من خلال إعادة التركيب التي تحدث أثناء الانقسام الاختزالي . [ 51 ]

البكتيريا والعتائق

تعتبر ثلاث عمليات متميزة في بدائيات النوى مشابهة للجنس في حقيقيات النوى : التحول البكتيري ، الذي يتضمن دمج الحمض النووي الغريب في الكروموسوم البكتيري؛ والاقتران البكتيري ، وهو نقل الحمض النووي البلازميدي بين البكتيريا، ولكن نادرًا ما يتم دمج البلازميدات في الكروموسوم البكتيري؛ ونقل الجينات والتبادل الجيني في العتائق .

تتضمن عملية التحول البكتيري إعادة تركيب المادة الوراثية ، وترتبط وظيفتها بشكل أساسي بإصلاح الحمض النووي . التحول البكتيري عملية معقدة مشفرة بواسطة العديد من الجينات البكتيرية، وهو تكيف بكتيري لنقل الحمض النووي. [ 23 ] [ 24 ] تحدث هذه العملية بشكل طبيعي في 40 نوعًا بكتيريًا على الأقل. [ 52 ] لكي تتمكن البكتيريا من ربط الحمض النووي الخارجي وامتصاصه وإعادة تركيبه في كروموسومها، يجب أن تدخل في حالة فسيولوجية خاصة تُعرف بالكفاءة (انظر الكفاءة الطبيعية ). ربما يكون التكاثر الجنسي في حقيقيات النوى وحيدة الخلية المبكرة قد تطور من التحول البكتيري، [ 25 ] أو من عملية مماثلة في العتائق (انظر أدناه).

من جهة أخرى، يُعدّ الاقتران البكتيري نوعًا من النقل المباشر للحمض النووي بين بكتيريتين، ويتوسطه زائدة خارجية تُسمى شعيرة الاقتران. [ 53 ] ويخضع الاقتران البكتيري لسيطرة جينات البلازميد المُكيّفة لنشر نسخ من البلازميد بين البكتيريا. ولا يبدو أن اندماج البلازميد النادر في كروموسوم البكتيريا المضيفة، وما يتبعه من نقل جزء من كروموسوم البكتيريا المضيفة إلى خلية أخرى، يُعدّان من تكيفات البكتيريا. [ 23 ] [ 54 ]

يؤدي تعريض أنواع العتائق المحبة للحرارة الشديدة من جنس Sulfolobus لظروف تُلحق الضرر بالحمض النووي إلى تكتل الخلايا مصحوبًا بتبادل متكرر للعلامات الجينية [ 55 ] [ 56 ] . افترض أجون وآخرون [ 56 ] أن هذا التكتل الخلوي يُعزز إصلاح الحمض النووي الخاص بالنوع عن طريق إعادة التركيب المتماثل. قد يكون نقل الحمض النووي في Sulfolobus شكلًا مبكرًا من أشكال التفاعل الجنسي، على غرار أنظمة التحول البكتيري الأكثر دراسة، والتي تتضمن أيضًا نقل الحمض النووي الخاص بالنوع، مما يؤدي إلى إصلاح تلف الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب المتماثل.

انظر أيضاً

مراجع

  1. جون ماينارد سميث وإيورز سزاتماري، التحولات الرئيسية في التطور، دبليو إتش فريمان وشركاه ، 1995، ص 149
  2. 1 2 تشالكر، دوغلاس (2013). " علم التخلق في الهدبيات" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 5 (12) a017764. doi : 10.1101/cshperspect.a017764 . PMC 3839606. PMID 24296171. مؤرشف من الأصل في 13 سبتمبر 2022. تم الاسترجاع في 13 سبتمبر 2022 - عبر كولد سبرينغ هاربور.  
  3. كان سونغ، شاو جون ليو (2012). "الكائنات متعددة الصيغ الصبغية" . مجلة ساينس تشاينا لعلوم الحياة . 55 (4): 301-311 . doi : 10.1007/s11427-012-4310-2 . PMID 22566086. S2CID 17682966 .  
  4. ليبي هنريتا هايمان (15 سبتمبر 1992). تشريح الفقاريات المقارن لهايمان . مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 583 وما بعدها. ISBN  978-0-226-87013-7.
  5. نجيب، مارك (19 أبريل 2020). التطورات في دراسة السلوك . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-820726-0.
  6. بيركهيد، تيم ر.؛ مولر، أندرس باب (12 أغسطس 1998). تنافس الحيوانات المنوية والانتقاء الجنسي . إلسيفير. ISBN 978-0-08-054159-4.
  7. نيوفنهاوس، بارت (19 أكتوبر 2016). " تواتر التكاثر الجنسي في الفطريات" . المعاملات الفلسفية ب . 371 (1706). doi : 10.1098/rstb.2015.0540 . PMC 5031624. PMID 27619703 .  
  8. وودز، كيري (19 يونيو 2012). "النباتات المزهرة" . موسوعة الحياة . مؤرشف من الأصل في 13 سبتمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 12 سبتمبر 2022 .
  9. كنوب، مايكل (2011). " مورفولوجيا خلايا الخميرة والتكاثر الجنسي - نظرة عامة موجزة وبعض الاعتبارات" . Comptes Rendus Biologies . 334 ( 8-9 ): 599-606 . doi : 10.1016/j.crvi.2011.05.007 . PMID 21819940. مؤرشف من الأصل في 13 سبتمبر 2022. تم الاسترجاع في 13 سبتمبر 2022 - عبر Elsevier Science Direct. 
  10. نارا، هيما (5 سبتمبر 2015). "ما فائدة التكاثر الجنسي للبكتيريا؟" . علم الأحياء الحالي . 16 (17): R705– R710 . doi : 10.1016/j.cub.2006.08.024 . PMID 16950097. S2CID 18268644 .  
  11. غودينوف، أورسولا (1 مارس 2014). "أصول التكاثر الجنسي في حقيقيات النوى" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 6 (3) a016154. doi : 10.1101/cshperspect.a016154 . PMC 3949356. PMID 24591519 .  
  12. 1 2 "يتغير الحمض النووي باستمرار من خلال عملية إعادة التركيب" . مجلة نيتشر . 2014. مؤرشف من الأصل في 15 سبتمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 14 سبتمبر 2022 .
  13. أوتو، سارة (2014). "التكاثر الجنسي وتطور الجنس" . Scitable . مؤرشف من الأصل في 28 يناير 2019. تم الاطلاع عليه في 28 فبراير 2019 .
  14. جون ماينارد سميث، تطور الجنس، 1978.
  15. ريدلي، م. (2004) التطور، الطبعة الثالثة. دار بلاكويل للنشر، ص 314.
  16. حسين، جولي جي؛ هودجكينسون، آلان؛ إيداغدور، يوسف؛ وآخرون . (4 مارس 2015). "يؤثر إعادة التركيب على تراكم الطفرات الضارة والمرتبطة بالأمراض في التجمعات البشرية" . علم الوراثة الطبيعية . 47 (4): 400-404 . doi : 10.1038/ng.3216 . PMID 25685891. S2CID 24804649. مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2021. تم الاسترجاع في 7 مارس 2021 .   
  17. سيسي ستار (2013). علم الأحياء: وحدة الحياة وتنوعها (تحرير رالف تاغارت، كريستين إيفرز، ليزا ستار ). سينجايج ليرنينج. ص 281.  
  18. فوغت، ينجفي (29 يناير 2014). "تضخم الخصيتين مرتبط بالخيانة الزوجية" . Phys.org . مؤرشف من الأصل في 12 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 31 يناير 2014 .
  19. أغراوال، أ. ف. (2001). "الانتقاء الجنسي واستمرار التكاثر الجنسي". مجلة نيتشر . 411 (6838): 692-695 . Bibcode : 2001Natur.411..692A . doi : 10.1038/35079590 . PMID: 11395771. S2CID : 4312385 .  
  20. إن جيه باترفيلد (2000). "بانجيومورفا بوبيسينس، جنس جديد، نوع جديد: دلالات على تطور الجنس، وتعدد الخلايا، وانتشار حقيقيات النوى في حقبة الميزوبروتيروزويك/النيوبروتيروزويك" . علم الأحياء القديمة . 26 (3): 386-404 . رمز Bibcode : 2000Pbio...26..386B . doi : 10.1666/0094-8373(2000)026 < 0386:BPNGNS > 2.0.CO ; 2. S2CID 36648568. مؤرشف من الأصل في 23 أكتوبر 2016. تم الاسترجاع في 3 نوفمبر 2013 . 
  21. تي إم جيبسون (2018). "العمر الدقيق لـ Bangiomorpha pubescens يحدد أصل عملية التمثيل الضوئي في حقيقيات النوى" . مجلة الجيولوجيا . 46 (2): 135-138 . Bibcode : 2018Geo....46..135G . doi : 10.1130/G39829.1 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 نوفمبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أكتوبر 2021 .
  22. غراي، جيه سي؛ غودارد، إم آر (2012). بونسال، مايكل (محرر). "تدفق الجينات بين البيئات يسهل التكيف المحلي في التجمعات الجنسية". رسائل علم البيئة . 15 (9): 955-962 . Bibcode : 2012EcolL..15..955G . doi : 10.1111/j.1461-0248.2012.01814.x . PMID 22690742 . 
  23. 1 2 3 ميشود، ر. إي.؛ بيرنشتاين، هـ.؛ نيديلكو، أ. م. (مايو 2008). "القيمة التكيفية للجنس في مسببات الأمراض الميكروبية" ( ملف PDF) . العدوى، علم الوراثة والتطور . 8 (3): 267-285 . Bibcode : 2008InfGE...8..267M . doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 30 ديسمبر 2016. تم الاسترجاع في 22 أبريل 2013 . 
  24. 1 2 بيرنشتاين، هاريس؛ بيرنشتاين، كارول (2010). "الأصل التطوري لإعادة التركيب أثناء الانقسام الاختزالي". العلوم البيولوجية . 60 (7): 498-505 . doi : 10.1525/bio.2010.60.7.5 . S2CID 86663600 . 
  25. 1 2 بيرنشتاين، هـ.؛ بيرنشتاين، س.؛ ميشود، ر. إي. (2012) " إصلاح الحمض النووي كوظيفة تكيفية أساسية للجنس في البكتيريا وحقيقيات النوى ". مؤرشف في 29-10-2013 على موقع Wayback Machine . الفصل 1، الصفحات 1-50، في كتاب إصلاح الحمض النووي: أبحاث جديدة ، تحرير س. كيمورا وشيميزو س.، دار نشر نوفا ساينس، هاوباج، نيويورك. متاح للقراءة فقط. ISBN 978-1-62100-756-2
  26. غورليك، روت (2010). "الجنس يقلل من التباين الجيني: مراجعة متعددة التخصصات" . التطور . 65 (4): 1088-1098 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01173.x . PMID 21091466. S2CID 7714974 .  
  27. كولجريف، ن. (2002). "الجنس يُحرر الحدّ الكاسح للتطور". مجلة نيتشر . 420 (6916): 664-666 . Bibcode : 2002Natur.420..664C . doi : 10.1038/nature01191 . hdl : 1842/692 . PMID 12478292. S2CID 4382757 .  
  28. كلايمان، مايا؛ تانينباوم، إيمانويل (2009). "التضاعف الصبغي والميزة الانتقائية للتكاثر الجنسي في الكائنات وحيدة الخلية". نظرية في العلوم البيولوجية . 128 (4): 249-285 . arXiv : 0901.1320 . doi : 10.1007/s12064-009-0077-9 . PMID 19902285. S2CID 1179013 .  
  29. ديميجيان، جي جي (2005). تطور الجنسانية: البيولوجيا والسلوك. وقائع (جامعة بايلور. المركز الطبي)، 18، 244-258.
  30. 1 2 3 4 روبرت، فوكس وبارنز (2004) ، الصفحات 537-539
  31. أوليف، بي جيه دبليو (2001). "التكاثر ودورات الحياة في اللافقاريات". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده. doi : 10.1038/npg.els.0003649 . ISBN 978-0-470-01617-6.
  32. شوركو، أ.م.؛ مازور، د.ج.؛ لوغسدون، ج.م. (فبراير 2010). "جرد وتوزيع جينات الانقسام الاختزالي في حشرة ناسونيا فيتريبينيس وبين مفصليات الأرجل المتنوعة، من منظور علم الوراثة العرقي". علم الأحياء الجزيئي للحشرات . 19 (ملحق 1): 165-180 . doi : 10.1111/j.1365-2583.2009.00948.x . PMID 20167026. S2CID 11617147 .  
  33. بيرنشتاين، هـ.؛ هوبف، ف.أ.؛ ميشود، ر.إ. (1987). "الأساس الجزيئي لتطور الجنس". علم الوراثة الجزيئية للتطور . التقدم في علم الوراثة. المجلد 24. الصفحات 323-370 . doi : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN   978-0-12-017624-3PMID 3324702 
  34. "حقائق عن سرطان حدوة الحصان والأسئلة الشائعة" . مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يناير 2020 .
  35. لورينكو، ويلسون ر. (2002)، "التكاثر في العقارب، مع إشارة خاصة إلى التوالد العذري"، في توفت، س.؛ شارف، ن. (محرران)، علم العناكب الأوروبي 2000 (ملف PDF) ، مطبعة جامعة آرهوس ، ص 71-85 ، ISBN  978-87-7934-001-5تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 3 أكتوبر 2008 ، وتم استرجاعه بتاريخ 28 سبتمبر 2008
  36. ترومان ، جيه دبليو؛ ريديفورد، إل إم (سبتمبر 1999). "أصول تحول الحشرات" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 401 (6752): 447-452 . Bibcode : 1999Natur.401..447T . doi : 10.1038/46737 . PMID 10519548. S2CID 4327078. مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 3 أكتوبر 2008. تاريخ الاسترجاع : 28 سبتمبر 2008 .  
  37. سميث، ج.، تنوع وتكيفات الحشرات المائية (ملف PDF) ، كلية نيو كوليدج في فلوريدا ، مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 أكتوبر 2008 ، تم استرجاعه في 28 سبتمبر 2008
  38. جولان، بي جيه؛ كرانستون، بي إس (2005). الحشرات: موجز في علم الحشرات ( الطبعة الثالثة). أكسفورد: بلاكويل للنشر. الصفحات 129-143 . ISBN   978-1-4051-1113-3.
  39. بريستون، إليزابيث (13 فبراير 2024). "حب الذات مهم، لكننا نحن الثدييات محصورون بالجنس - بعض إناث الطيور والزواحف وغيرها من الحيوانات قادرة على الإنجاب بمفردها. أما بالنسبة للثدييات مثلنا، فالبويضات والحيوانات المنوية تحتاج إلى بعضها البعض" . صحيفة نيويورك تايمز . تاريخ الاسترجاع: 16 فبراير 2024 .{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  40. رايشارد، يو إتش (2002). "الزواج الأحادي - علاقة متغيرة" (ملف PDF) . أبحاث ماكس بلانك . 3 : 62-7 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 24 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 24 أبريل 2013 .
  41. ليبتون، جوديث إيف؛ باراش، ديفيد ب. (2001). أسطورة الزواج الأحادي: الإخلاص والخيانة عند الحيوانات والبشر . سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN 0-7167-4004-4.
  42. بحث أجرته باتريشيا أدير غواتي . نُشر في: موريل ، ف. (1998). "تطور الجنس: نظرة جديدة على الزواج الأحادي". مجلة ساينس . 281 (5385): 1982-1983 . doi : 10.1126/science.281.5385.1982 . PMID 9767050. S2CID 31391458 .  
  43. "الأسماك العظمية - التكاثر" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2013-10-03 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2008-02-11 .
  44. م. كافنديش (2001). الحياة البرية والنباتات المهددة بالانقراض في العالم . مارشال كافنديش. ص 1252. ISBN  978-0-7614-7194-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 2013-11-03 .
  45. أورلاندو، إي إف؛ كاتسو، واي؛ مياغاوا، إس؛ إيغوتشي، تي (2006). "استنساخ وتعبير تفاضلي لجينات مستقبلات الإستروجين والأروماتاز ​​في الخنثى ذاتية الإخصاب والذكر من سمكة المانغروف ريفولوس، كريبتوليباس مارموراتوس" . مجلة علم الغدد الصماء الجزيئي . 37 (2): 353-365 . doi : 10.1677/jme.1.02101 . PMID 17032750 . 
  46. شلوب، آي.؛ بارزيفال، ج.؛ إبلين، جيه تي؛ شارتل، م. (1996). "سمكة ليميا فيتاتا كنوع مضيف لسمكة مولي الأمازون: لا يوجد دليل على التكاثر الجنسي". مجلة بيولوجيا الأسماك . 48 (4). وايلي: 792-795 . Bibcode : 1996JFBio..48..792S . doi : 10.1111/j.1095-8649.1996.tb01472.x . ISSN 0022-1112 . 
  47. جود، والتر س.؛ كامبل، كريستوفر س.؛ كيلوج، إليزابيث أ.؛ ستيفنز، بيتر ف.؛ دونوهيو، مايكل ج. (2002). تصنيف النباتات، منهج تطوري ( الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN  0-87893-403-0.
  48. بوينار، جورج أو. الابن؛ تشامبرز، كينتون ل.؛ ونديرليش، يورغ (10 ديسمبر 2013). "ميكروبيتاسوس، جنس جديد من كاسيات البذور من كهرمان بورمي من العصر الطباشيري الأوسط" . مجلة معهد البحوث النباتية في تكساس . 7 (2): 745-750 . مؤرشف من الأصل في 5 يناير 2014.
  49. "تكاثر السرخس" . خدمة الغابات الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 24 أبريل 2023 .
  50. دوست، جون لوفيت؛ دوست، ليزلي لوفيت (1988). علم البيئة التكاثرية للنباتات: أنماط واستراتيجيات . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 290. ISBN  978-0-19-506394-3.
  51. 1 2 والين، آر إم؛ بيرلين، إم إتش (2018). " نظرة عامة على وظيفة واستمرار التكاثر الجنسي في الفطريات ثنائية النواة" . فرونت ميكروبيول . 9 503. doi : 10.3389/fmicb.2018.00503 . PMC 5871698. PMID 29619017 .  
  52. لورنز، إم جي؛ واكرناجل، دبليو . (1994). "انتقال الجينات البكتيرية عن طريق التحول الجيني الطبيعي في البيئة" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 58 (3): 563-602 . doi : 10.1128/mmbr.58.3.563-602.1994 . PMC 372978. PMID 7968924 .  
  53. لودي، ت. (2012). "ممارسة الجنس أم لا؟ دروس من البكتيريا" . التطور الجنسي . 6 (6): 325-328 . doi : 10.1159/000342879 . PMID 22986519 . 
  54. كريبس، جيه إي؛ غولدشتاين، إي إس؛ كيلباتريك، إس تي (2011). جينات ليوين X. بوسطن: جونز وبارتليت للنشر. الصفحات 289-292 . ISBN  978-0-7637-6632-0.
  55. فرولز، سابرينا؛ أجون، مالغورزاتا؛ فاغنر، ميكايلا؛ وآخرون . (9 أكتوبر 2008). "التجمع الخلوي المُحفَّز بالأشعة فوق البنفسجية للأركيا المحبة للحرارة المفرطة Sulfolobus solfataricus يتوسطه تكوين الشعيرات" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 70 (4). وايلي: 938-952 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . hdl : 11370 / 0dd2a8eb-0f4b-4382-805d-158a870be95e . ISSN 0950-382X . PMID 18990182. S2CID 12797510 .    
  56. 1 2 أجون، مالغورزاتا؛ فرولز، سابرينا؛ فان ولفيرين، مارلين؛ وآخرون . (18 أكتوبر 2011). “تبادل الحمض النووي المحفز للأشعة فوق البنفسجية في العتائق شديدة الحرارة بوساطة النوع الرابع بيلي” (PDF) . علم الأحياء الدقيقة الجزيئية . 82 (4). وايلي: 807–817 . دوى : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . ISSN 0950-382X . بميد 21999488 . S2CID 42880145 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 10 أكتوبر 2021 . تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2019 .    

للمزيد من القراءة

  • بانغ، ك. "شهادة في علم الأحياء: إتقان المفاهيم الأساسية الجديدة"، هونغ كونغ، 2004
  • مجلة بيولوجيا التكاثر ، تم الاطلاع عليها في أغسطس 2005.
  • "الحيوانات المنوية تستخدم مستشعرات حرارية للعثور على البويضة؛ أبحاث معهد وايزمان تساهم في فهم عملية الإخصاب البشري" ، ساينس ديلي ، 3 فبراير 2003
  • ميشود، ر. إي.؛ ليفين، ب. إي.، محرران. (1987). تطور الجنس: دراسة للأفكار الحالية . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-458-4.
  • ميشود، ر. إي. (1994). إيروس والتطور: فلسفة طبيعية للجنس . دار بيرسيوس للنشر. رقم ISBN 978-0-201-40754-9.
  • ١) محررو موسوعة بريتانيكا. (٢٦ مارس ٢٠٢٥). التكاثر الجنسي | التعريف، والعملية، والنباتات . موسوعة بريتانيكا. https://www.britannica.com/science/sexual-reproduction ٢) كرو، جيمس ف. "مزايا التكاثر الجنسي". علم الوراثة التنموي ١٥.٣ (١٩٩٤): ٢٠٥-٢١٣. ٣) تيديشي، م.، ليميري، ل.، وشوفالوفا، أ. (١١ يناير ٢٠٢٣). الفصل ٤: الانتقاء الجنسي . بريس بوكس. https://raider.pressbooks.pub/biology2/chapter/4-sexual-selection/ ٤) أفيس، ج. س.، وأيالا، ف. ج. (٢٠٠٩). اختيار الشريك والانتقاء الجنسي: ماذا تعلمنا منذ داروين؟ في ضوء التطور - مكتبة المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK219729/ 5.) موخرجي، س. (19 ديسمبر 2023). الانتقاء الجنسي - التعريف، الأنواع، الأمثلة، والرسم البياني . حقائق علمية. https://www.sciencefacts.net/sexual-selection.html