التلقيح المزدوج

الإخصاب المزدوج ( انظر اختلافات التهجئة ) هو آلية إخصاب معقدة في النباتات المزهرة . تتضمن هذه العملية اندماج المشيج الأنثوي ( أو المشيج الكبير) ، والذي يُسمى أيضًا الكيس الجنيني ، مع مشيجين ذكريين (حيوانين منويين). تبدأ العملية عندما تلتصق حبة لقاح بسطح الميسم في الكربلة ، وهي العضو التناسلي الأنثوي في أزهار النباتات المزهرة. تبدأ حبة اللقاح بالإنبات (إلا إذا تم تنشيط نوع من عدم التوافق الذاتي الذي يحدث في الميسم في ذلك النوع تحديدًا)، مُكَوِّنةً أنبوب لقاح يخترق القلم ويمتد لأسفل باتجاه المبيض مُتتبعًا الإشارات الكيميائية التي تُطلقها البويضة. ثم يدخل طرف أنبوب اللقاح المبيض عبر فتحة النقير في البويضة ، ويُطلق حيوانين منويين في الكيس الجنيني (المشيج الكبير).

يتكون الكيس الجنيني الناضج للبويضة غير المخصبة من 7 خلايا و8 نوى. ويترتب على شكل 3+1+3 (من الأعلى إلى الأسفل)، أي 3 خلايا مضادة، وخلية مركزية واحدة (ثنائية النواة)، وخليتين مساعدتين، وبويضة واحدة. يقوم حيوان منوي واحد بتخصيب البويضة، بينما يندمج حيوان منوي آخر مع النواتين القطبيتين للخلية المركزية الكبيرة للمشيج الأنثوي. يندمج الحيوان المنوي أحادي المجموعة الكروموسومية والبويضة أحادية المجموعة الكروموسومية لتكوين زيجوت ثنائي المجموعة الكروموسومية ، وتُسمى هذه العملية بالإخصاب ، بينما يندمج الحيوان المنوي الآخر مع الخلية المركزية ثنائية المجموعة الكروموسومية لتكوين خلية إندوسبيرم أولية ثلاثية المجموعة الكروموسومية (الاندماج الثلاثي). قد تُكوّن بعض النباتات نوى متعددة المجموعة الكروموسومية . ثم تتطور الخلية الكبيرة للمشيج الأنثوي إلى الإندوسبيرم ، وهو نسيج غني بالعناصر الغذائية يُغذي الجنين النامي. يتطور المبيض ، المحيط بالبويضات، إلى ثمرة تحمي البذور وقد تعمل على نشرها. ^{[ 1 ]}

تنشأ النواتان الأموميتان المركزيتان (النواتان القطبيتان) اللتان تساهمان في تكوين الإندوسبيرم، عن طريق الانقسام المتساوي من نفس ناتج الانقسام الاختزالي الذي أدى إلى تكوين البويضة. وتُعدّ المساهمة الأمومية في التركيب الجيني للإندوسبيرم ثلاثي الصيغة الصبغية ضعف مساهمة الحيوان المنوي.

في دراسة أجريت عام 2008 على نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) ، تم توثيق هجرة النوى الذكرية داخل الجاميت الأنثوي، واندماجها مع النوى الأنثوية، لأول مرة باستخدام التصوير الحيوي . كما تم تحديد بعض الجينات المشاركة في عملية الهجرة والاندماج. ^{[ 2 ]}

تم الإبلاغ عن وجود أدلة على الإخصاب المزدوج في نباتات الجنيتاليس ، وهي نباتات بذرية غير مزهرة. ^{[ 3 ]}

اكتُشف الإخصاب المزدوج قبل أكثر من قرن على يد سيرجي نواشين في كييف ، ^{[ 4 ]} وليون غينيارد في فرنسا . وقد توصل كل منهما إلى هذا الاكتشاف بشكل مستقل عن الآخر. ^{[ 5 ]} استُخدمت زنبق مارتجون وفرتيلاريا تينيلا في أولى الملاحظات على الإخصاب المزدوج، والتي أُجريت باستخدام المجهر الضوئي التقليدي . ونظرًا لمحدودية المجهر الضوئي، ظلت العديد من التساؤلات دون إجابة حول عملية الإخصاب المزدوج. إلا أنه مع تطور المجهر الإلكتروني ، تمت الإجابة على العديد من هذه التساؤلات. ومن أبرزها، أن الملاحظات التي أجرتها مجموعة دبليو. جنسن أظهرت أن الأمشاج الذكرية لا تحتوي على جدران خلوية ، وأن الغشاء البلازمي للأمشاج قريب من الغشاء البلازمي للخلية المحيطة بها داخل حبة اللقاح. ^{[ 6 ]}

يحدث شكلٌ بدائيٌّ للغاية من الإخصاب المزدوج في التكاثر الجنسي لرتبةٍ من عاريات البذور تُعرف باسم الجنيتاليس. ^{[ 3 ]} وقد وُثِّقَت هذه الظاهرة تحديدًا في كلٍّ من الإيفيدرا والجنيتوم ، وهي مجموعةٌ فرعيةٌ من الجنيتوفيتات . ^{[ 7 ]} في الإيفيدرا النيفادينسيس ، تُودَع خليةٌ منويةٌ ثنائيةُ النواة في البويضة. بعد الإخصاب الأولي، تُحوَّل نواةُ الحيوان المنوي الثانية لتخصيب نواة بويضةٍ إضافيةٍ موجودةٍ في سيتوبلازم البويضة. في معظم النباتات البذرية الأخرى، تُعتبر هذه "النواة البطنية" الثانية عديمةَ الفائدة الوظيفية. ^{[ 8 ]} في الجنيتوم جنيمون ، توجد العديد من نوى البويضات الحرة في السيتوبلازم الأنثوي داخل المشيج الأنثوي. بعد اختراق أنبوب اللقاح للمشيج الأنثوي الناضج ، يتحرك السيتوبلازم الأنثوي والنوى الحرة ليحيطا بأنبوب اللقاح. تنفصل نواتان منويتان عن خلية الحيوان المنوي ثنائية النواة ، ثم تندمجان مع نواتي البويضة الحرتين لتكوين زيجوتين قابلتين للحياة، وهي سمة مشتركة بين عائلتي الإيفيدرا والجنيتوم . ^{[ 9 ]} في كلتا العائلتين، ينتج عن عملية الإخصاب الثانية جنين إضافي ثنائي المجموعة الكروموسومية . يُجهض هذا الجنين الزائد لاحقًا، مما يؤدي إلى تكوين جنين ناضج واحد فقط. ^{[ 10 ]} لا يُغذي ناتج الإخصاب الإضافي في الإيفيدرا الجنين الأساسي، لأن المشيج الأنثوي هو المسؤول عن توفير العناصر الغذائية. ^{[ 9 ]} أما عملية الإخصاب المزدوج الأكثر بدائية في عاريات البذور فتؤدي إلى وجود نواتين ثنائيتي المجموعة الكروموسومية داخل خلية البويضة نفسها. وهذا يختلف عن حالة كاسيات البذور ، التي ينتج عنها انفصال خلية البويضة عن الإندوسبيرم . ^{[ 11 ]} كشفت الأبحاث الجزيئية المقارنة على جينوم نبات G. gnemon أن نباتات الجنيتوفيت أقرب صلةً بالصنوبريات منها بكاسيات البذور. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} يؤدي رفض فرضية الأنثوفايت، التي تُصنِّف الجنيتاليس وكاسيات البذور كمجموعتين شقيقتين، إلى التكهن بأن عملية الإخصاب المزدوج هي نتاج تطور تقاربي ، ونشأت بشكل مستقل بين نباتات الجنيتوفيت وكاسيات البذور.^{[ 15 ]}

يُستخدم التلقيح المزدوج في المختبر غالبًا لدراسة التفاعلات الجزيئية، فضلًا عن جوانب أخرى، لاندماج الأمشاج في النباتات المزهرة. ومن أبرز العقبات التي تواجه تطوير التلقيح المزدوج في المختبر بين الأمشاج الذكرية والأنثوية، انحصار الحيوانات المنوية في أنبوب اللقاح والبويضة في الكيس الجنيني. وقد أُنجز اندماج مُتحكم به للبويضة والحيوانات المنوية في نباتات الخشخاش . ^{[ 16 ]} وقد لوحظ أن إنبات حبوب اللقاح ، ودخول أنبوب اللقاح، وعمليات التلقيح المزدوج تسير جميعها بشكل طبيعي. في الواقع، استُخدمت هذه التقنية بالفعل للحصول على بذور في نباتات مزهرة مختلفة، وأُطلق عليها اسم "التلقيح في أنبوب الاختبار". ^{[ 17 ]}

• الإخصاب
• الجاميت
• ميجاسبور
• الغلاف البيضي
• بذيرة
• حبوب اللقاح