عدم التوافق الذاتي

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

عدم التوافق الذاتي ( SI ) هو مصطلح عام لأي آلية وراثية تمنع الإخصاب الذاتي في الكائنات الخنثى الخصبة ، وبالتالي تشجع التزاوج الخارجي والتلقيح الخلطي . [ 1 ] ويُقابل ذلك فصل الجنسين بين الأفراد ( ثنائية الجنس )، وأنماط فصلهما المكاني ( التباعد بين الجنسين ) والزماني ( التباعد بين الجنسين ).

يُعدّ التلقيح الذاتي (SI) من أكثر الظواهر المدروسة شيوعًا في النباتات المزهرة، [ 2 ] على الرغم من وجوده في مجموعات أخرى، بما في ذلك حيوانات البخاخات البحرية والفطريات . [ 3 ] في النباتات التي تُظهر التلقيح الذاتي، عندما تصل حبة لقاح مُنتَجة في نبات ما إلى ميسم نفس النبات أو نبات آخر يحمل نفس الأليل أو النمط الجيني، تُثبَّط عملية إنبات حبوب اللقاح ، ونمو أنبوب اللقاح، وإخصاب البويضة ، أو نمو الجنين ، وبالتالي لا تُنتَج بذور . يُعدّ التلقيح الذاتي من أهم الوسائل لمنع التزاوج الداخلي وتعزيز ظهور أنماط جينية جديدة في النباتات ، ويُعتبر أحد أسباب انتشار ونجاح كاسيات البذور على الأرض.

آليات عدم التوافق الذاتي أحادي الموضع

تعمل آليات عدم التلقيح الذاتي الأكثر دراسةً عن طريق تثبيط إنبات حبوب اللقاح على المياسم، أو استطالة أنبوب اللقاح في المدقات . وتعتمد هذه الآليات على تفاعلات البروتين -بروتين، وتُسيطر على الآليات الأكثر فهمًا منها منطقة جينية واحدة تُسمى S ، والتي تمتلك العديد من الأليلات المختلفة في مجتمع النوع . وعلى الرغم من تشابه مظاهرها المورفولوجية والوراثية، فقد تطورت هذه الآليات بشكل مستقل، وتعتمد على مكونات خلوية مختلفة؛ [ 4 ] ولذلك، تمتلك كل آلية جينات S- الخاصة بها .

يحتوي الموضع S على منطقتين أساسيتين لترميز البروتين ، إحداهما تُعبَّر في المدقة ، والأخرى في المتك و/أو حبوب اللقاح (يُشار إليهما بالمحددات الأنثوية والذكرية على التوالي). ونظرًا لقربهما الفيزيائي، فهما مرتبطتان جينيًا ، وتُورَثان كوحدة واحدة. تُسمى هذه الوحدات بالنمط الفرداني S. ينتج عن ترجمة منطقتي الموضع S بروتينان، يؤدي تفاعلهما مع بعضهما إلى توقف إنبات حبوب اللقاح و/أو استطالة أنبوب اللقاح، وبالتالي توليد استجابة عدم التوافق الذاتي، مما يمنع الإخصاب. مع ذلك، عندما يتفاعل المحدد الأنثوي مع المحدد الذكري لنمط فرداني مختلف، لا يحدث عدم التوافق الذاتي، ويحدث الإخصاب. هذا وصف مبسط للآلية العامة لعدم التوافق الذاتي، وهي أكثر تعقيدًا، وفي بعض الأنواع يحتوي النمط الفرداني S على أكثر من منطقتين لترميز البروتين.

فيما يلي وصف تفصيلي للآليات المختلفة المعروفة للتوافق الذاتي في النباتات.

عدم التوافق الذاتي المشيجي

في عدم التوافق الذاتي المشيجي، يتحدد النمط الظاهري لعدم التوافق الذاتي لحبوب اللقاح من خلال النمط الجيني أحادي الصيغة الصبغية المشيجي الخاص بها . وهذا هو النوع الأكثر شيوعًا من عدم التوافق الذاتي. [ 5 ] وقد وُصفت آليتان مختلفتان لعدم التوافق الذاتي المشيجي بالتفصيل على المستوى الجزيئي، وفيما يلي وصفهما.

آلية SI القائمة على RNase

في هذه الآلية، يتوقف استطالة أنبوب اللقاح عندما يقطع ثلث المسافة تقريبًا عبر القلم . [ 6 ] من المحتمل أن يتسبب بروتين الريبونيوكلياز المكون الأنثوي ، المسمى S-RNase [ 7 ] ، في تحلل الحمض النووي الريبوزي (rRNA) داخل أنبوب اللقاح، في حالة وجود أليلات S متطابقة ذكرية وأنثوية، وبالتالي تتوقف استطالة أنبوب اللقاح، وتموت حبة اللقاح. [ 8 ]

بحلول عام 2000، وُجد أن البروتينات المشاركة في عدم التوافق الذاتي المشيجي، والمنتمية إلى نفس عائلة جينات RNase، تتسبب أيضًا في رفض حبوب اللقاح في أنواع من الفصيلة الوردية [ 9 ] والفصيلة الحملية [ 6 ] . على الرغم من الشكوك الأولية حول الأصل المشترك لعدم التوافق الذاتي القائم على RNase في هاتين الفصيلتين النباتيتين المتباعدتين، إلا أن الدراسات التطورية [ 10 ] واكتشاف المحددات الذكرية المشتركة ( بروتينات F-box ) [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] دعمت بقوة وجود تشابه بين ثنائيات الفلقة . لذلك، يُرجح أن هذه الآلية نشأت منذ حوالي 90 مليون سنة، وهي الحالة السلفية المفترضة لحوالي 50% من جميع أنواع النباتات [ 10 ] [ 14 ] .

تأكدت التوقعات بشأن الانتشار الواسع لآلية عدم التوافق الذاتي هذه في أوائل القرن الحادي والعشرين، مما عزز فرضية أصلها القديم. فعلى وجه التحديد، يُعتقد أن جين T2/S-RNase المُعبَّر عنه في القلم وجينات F-box المُعبَّر عنها في حبوب اللقاح، تُسهم في حدوث عدم التوافق الذاتي بين أفراد الفصائل النباتية التالية : الفوية [ 15 ] ، والسذابية [ 16 ] ، والصبارية [ 17 ] ، والزهرية [ 18 ] . لذا ، يُعتقد أن آليات أخرى لعدم التوافق الذاتي قد نشأت حديثًا في نباتات ثنائيات الفلقة، وفي بعض الحالات حديثًا نسبيًا. إحدى الحالات المثيرة للاهتمام بشكل خاص هي SI المعبر عنها في أنواع Prunus، والتي تعمل من خلال التعرف على الذات [ 19 ] (يتم تثبيط النشاط السام للخلايا S-RNases بشكل افتراضي ويتم تنشيطه بشكل انتقائي بواسطة بروتين F-box الخاص بالنمط الفرداني S لحبوب اللقاح (SFB) عند التلقيح الذاتي)، بينما يعمل SI في الأنواع الأخرى التي تحتوي على S-RNase من خلال التعرف على غير الذات (يتم إزالة سمية S-RNases بشكل انتقائي عند التلقيح الخلطي).

آلية البروتين السكري S

في هذه الآلية، يتم تثبيط نمو حبوب اللقاح في غضون دقائق من وضعها على الميسم، ويبدو أن الآلية الجزيئية الأساسية الموصوفة بالتفصيل لنبات الخشخاش البري (Papaver rhoeas) حتى الآن تقتصر على عائلة النباتات الخشخاشية (Papaveraceae )، ولكن مع بحث تصنيفي محدود النطاق خارج هذا النوع الواحد فقط. [ 8 ]

المُحدِّد الأنثوي جزيء صغير خارج خلوي، يُعبَّر عنه في الميسم؛ أما المُحدِّد الذكري فلا تزال هويته غير معروفة، ولكن يُرجَّح أنه مُستقبِل غشائي خلوي . [ 8 ] ينقل التفاعل بين المُحدِّدين الذكري والأنثوي إشارة خلوية إلى أنبوب اللقاح، مما يؤدي إلى تدفق قوي لأيونات الكالسيوم ؛ وهذا يُؤثر على تدرج تركيز أيونات الكالسيوم داخل أنبوب اللقاح، وهو أمر ضروري لاستطالته. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] يُوقف تدفق أيونات الكالسيوم استطالة الأنبوب في غضون دقيقة إلى دقيقتين. في هذه المرحلة، لا يزال تثبيط حبوب اللقاح قابلاً للعكس، ويمكن استئناف الاستطالة بتطبيق بعض الإجراءات، مما يؤدي إلى إخصاب البويضة. [ 8 ]

بعد ذلك، يُثبَّط البروتين السيتوبلازمي p26 ، وهو إنزيم بيروفوسفاتاز ، عن طريق الفسفرة ، [ 23 ] مما قد يؤدي إلى توقف تخليق الوحدات البنائية الجزيئية اللازمة لاستطالة الأنبوب. ويحدث تفكك وإعادة تنظيم لخيوط الأكتين داخل الهيكل الخلوي لحبوب اللقاح . [ 24 ] [ 25 ] في غضون 10 دقائق من وضعها على الميسم، تدخل حبوب اللقاح في عملية تنتهي بموتها. بعد 3-4 ساعات من التلقيح، يبدأ تفتت الحمض النووي لحبوب اللقاح، [ 26 ] وأخيرًا (بعد 10-14 ساعة)، تموت الخلية موتًا مبرمجًا . [ 8 ] [ 27 ]

عدم التوافق الذاتي البوغي (SSI)

في عدم التوافق الذاتي البوغي (SSI) ، يتحدد النمط الظاهري لعدم التوافق الذاتي لحبوب اللقاح بالنمط الجيني ثنائي الصيغة الصبغية للمتك ( الطور البوغي ) الذي نشأت فيه. وقد تم تحديد هذا الشكل من عدم التوافق الذاتي في العائلات النباتية التالية: الكرنبية ، والنجمية ، والمحمودية ، والبتولية ، والقرنفلية ، والستركولية ، والبوليمونية . [ 28 ] وحتى الآن، لم يُوصف بالتفصيل على المستوى الجزيئي سوى آلية واحدة لعدم التوافق الذاتي البوغي، وذلك في جنس الكرنب (العائلة الكرنبية).

بما أن التوافق الذاتي (SSI) يتحدد بنمط وراثي ثنائي الصبغيات، فإن حبوب اللقاح والميسم يعبران عن نواتج ترجمة أليلين مختلفين، أي محددين ذكريين ومحددين أنثويين. غالبًا ما توجد علاقات سيادة بين أزواج الأليلات، مما ينتج عنه أنماط معقدة من التوافق/عدم التوافق الذاتي. تسمح علاقات السيادة هذه أيضًا بتوليد أفراد متماثلي الزيجوت للأليل المتنحي S. [ 29 ]

بالمقارنة مع مجتمع تتشارك فيه جميع أليلات S السيادة ، فإن وجود علاقات السيادة في المجتمع يزيد من فرص التزاوج المتوافق بين الأفراد. [ 29 ] تعكس نسبة التردد بين أليلات S المتنحية والمهيمنة توازناً ديناميكياً بين ضمان التكاثر (الذي تفضله الأليلات المتنحية) وتجنب التلقيح الذاتي (الذي تفضله الأليلات المهيمنة). [ 30 ]

آلية SI في الكرنب

يُحدد النمط الظاهري للتلقيح الذاتي (SI) لحبوب اللقاح بواسطة النمط الجيني ثنائي الصيغة الصبغية للمتك. في نبات الكرنب (Brassica )، يحمل غلاف حبوب اللقاح، المشتق من نسيج التابيتوم في المتك ، نواتج ترجمة الأليلين S. وهما بروتينان صغيران غنيان بالسيستين . يُطلق على المحدد الذكري اسم SCR أو SP11 ، ويُعبر عنه في نسيج التابيتوم في المتك، وكذلك في البوغ الصغير وحبوب اللقاح (أي في الطور البوغي). [ 31 ] [ 32 ] من المحتمل وجود ما يصل إلى 100 شكل متعدد الأشكال للنمط الفرداني S في نبات الكرنب ، وتوجد ضمن هذه الأشكال تسلسلات هرمية للسيادة.

يُعدّ البروتين الغشائي SRK ، الذي يحتوي على نطاق كيناز داخل خلوي ونطاق خارج خلوي متغير، العامل الأنثوي المُحدد لاستجابة التلقيح الذاتي في نبات الكرنب . [ 33 ] [ 34 ] يُعبَّر عن SRK في الميسم، ويُحتمل أن يعمل كمستقبل لبروتين SCR/SP11 الموجود في غلاف حبوب اللقاح. وهناك بروتين ميسمي آخر يُسمى SLG ، وهو شديد التشابه في تسلسله مع بروتين SRK، ويبدو أنه يعمل كمستقبل مساعد للعامل الذكري، مما يُضخّم استجابة التلقيح الذاتي. [ 35 ]

يؤدي التفاعل بين بروتيني SRK وSCR/SP11 إلى فسفرة ذاتية لنطاق الكيناز داخل الخلوي لبروتين SRK، [ 36 ] [ 37 ] وتُرسل إشارة إلى خلية الحليمة في الميسم. بروتين آخر ضروري لاستجابة SI هو MLPK ، وهو كيناز سيرين - ثريونين ، يرتبط بالغشاء البلازمي من جانبه داخل الخلوي. [ 38 ] تؤدي سلسلة إشارات لاحقة إلى تحلل بروتيني بواسطة البروتيازوم، مما ينتج عنه استجابة SI. [ 39 ]

آليات أخرى لعدم التوافق الذاتي

لم تحظ هذه الآليات إلا باهتمام محدود في البحث العلمي، ولذلك لا تزال غير مفهومة بشكل جيد.

عدم التوافق الذاتي المشيجي ثنائي الموضع

تمتلك الفصيلة الفرعية Pooideae من الأعشاب ، وربما جميع أفراد الفصيلة Poaceae ، نظام عدم توافق ذاتي مشيجي يتضمن موقعين جينيين غير مرتبطين يُشار إليهما بـ S و Z. [ 40 ] إذا تطابقت الأليلات المُعبر عنها في هذين الموقعين في حبة اللقاح مع الأليلات المقابلة لها في المدقة، فسيتم التعرف على حبة اللقاح على أنها غير متوافقة. [ 40 ] في كلا الموقعين، S و Z ، يوجد مُحددان ذكريان ومُحدد أنثوي واحد. تُشفّر جميع المُحددات الذكرية الأربعة بروتينات تنتمي إلى نفس العائلة (DUF247) ويُتوقع أن تكون مرتبطة بالغشاء. أما المُحددان الأنثويان فيُتوقع أن يكونا بروتينات مُفرزة لا تنتمي إلى أي عائلة بروتينية. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]

عدم التوافق الذاتي غير المتجانس

توجد آلية مميزة للتوافق الذاتي في الأزهار غير المتجانسة ، تُسمى عدم التوافق الذاتي غير المتجانس . من المحتمل ألا تكون هذه الآلية مرتبطة تطوريًا بالآليات الأكثر شيوعًا، والتي تُعرف بشكل مختلف باسم عدم التوافق الذاتي المتجانس . [ 44 ]

تتميز العديد من الأنواع ذات الأنماط الزهرية المتباينة بعدم التوافق الذاتي بدرجة ما. ترتبط المواقع الجينية المسؤولة عن عدم التوافق الذاتي في الأزهار ذات الأنماط الزهرية المتباينة ارتباطًا وثيقًا بالمواقع الجينية المسؤولة عن تعدد أشكال الأزهار ، وتُورث هذه الصفات معًا. يُحدد النمط الزهري الثنائي بموقع جيني واحد له أليلان، بينما يُحدد النمط الزهري الثلاثي بموقعين جينيين، لكل منهما أليلان. يكون عدم التوافق الذاتي المتباين الشكل بوغيًا، أي أن كلا الأليلين في النبات الذكري يُحددان استجابة عدم التوافق الذاتي في حبوب اللقاح. تحتوي مواقع عدم التوافق الذاتي دائمًا على أليلين فقط في المجموعة، أحدهما سائد على الآخر، في كل من حبوب اللقاح والميسم. يتوازى التباين في أليلات عدم التوافق الذاتي مع التباين في أشكال الأزهار، وبالتالي لا يمكن لحبوب اللقاح من شكل معين أن تُخصب إلا مياسم الشكل الآخر. في الأزهار ثلاثية الأنماط الزهرية، تحتوي كل زهرة على نوعين من الأسدية ؛ ينتج كل سداة حبوب لقاح قادرة على تخصيب شكل زهري واحد فقط من بين الأشكال الزهرية الثلاثة الموجودة. [ 44 ]

يحتوي مجتمع النباتات ثنائية النمط الزهري على نمطين وراثيين فقط للتلقيح الذاتي: ss و Ss. [ 44 ] لا يحدث الإخصاب إلا بين هذين النمطين؛ إذ لا يستطيع أي نمط وراثي تلقيح نفسه. [ 44 ] يحافظ هذا القيد على نسبة 1:1 بين النمطين الوراثيين في المجتمع؛ وعادةً ما تتوزع الأنماط الوراثية عشوائيًا في الفضاء. [ 45 ] [ 46 ] تحتوي النباتات ثلاثية النمط الزهري عمومًا، بالإضافة إلى الموضع S، على الموضع M، الذي يحمل أيضًا أليلين. [ 44 ] يكون عدد الأنماط الوراثية الممكنة أكبر هنا، ولكن توجد نسبة 1:1 بين أفراد كل نمط من أنماط التلقيح الذاتي. [ 47 ]

عدم التوافق الذاتي الخفي (CSI)

عدم التوافق الذاتي الخفي (CSI) ليس "آلية" واحدة، بل هو مصطلح يُطلق على مجموعة من الظواهر التي تُسهم في تقليل نسبة إنتاج البذور من حبوب اللقاح الذاتية مقارنةً بحبوب اللقاح غير الذاتية. [ 48 ] وبالتحديد، يُستعان بـ CSI عندما يؤدي وجود حبوب اللقاح الذاتية وغير الذاتية معًا على نفس الميسم إلى زيادة إنتاج البذور من حبوب اللقاح غير الذاتية مقارنةً بحبوب اللقاح الذاتية. [ 48 ] وعلى نحوٍ مثير للجدل، ولأنه يتعارض مع التعريف القياسي لعدم التوافق الذاتي (SI)، فإن ظاهرة عدم التوافق الذاتي الخفي (CSI) تُؤدي إلى إخصابٍ متتابع وإنتاجٍ للبذور، وذلك في غياب حبوب اللقاح المتنافسة. [ 48 ] يعمل عدم التوافق الذاتي الخفي (CSI)، على الأقل في بعض الأنواع، في مرحلة استطالة أنبوب اللقاح، ويؤدي إلى استطالة أسرع لأنابيب اللقاح المتقاطعة مقارنةً بأنابيب اللقاح الذاتية. ولم تُوصَف الآليات الخلوية والجزيئية لعدم التوافق الذاتي الخفي (CSI) بعد.

يستخدم المؤشر الشائع لتقدير قوة التلقيح الذاتي المتقاطع نسبة البويضات الملقحة ذاتيًا إلى البويضات الملقحة ذاتيًا، والتي تتكون عند وضع كميات متساوية من حبوب اللقاح الذاتية وغير الذاتية على الميسم. في التصنيفات التي تُوصف بأنها تلقيح ذاتي متقاطع، تتراوح هذه النسبة على نطاق واسع (من 3.2 إلى 11.5). [ 49 ]

عدم التوافق الذاتي المتأخر (LSI)

يُطلق على عدم التوافق الذاتي المتأخر (LSI) أيضًا اسم عدم التوافق الذاتي المبيضي (OSI) . في هذه الآلية، ينبت حبوب اللقاح الذاتية ويصل إلى البويضات، لكن لا تتكون ثمرة . [ 50 ] [ 51 ] يمكن أن يكون عدم التوافق الذاتي المتأخر قبل الإخصاب (مثل تدهور كيس الجنين قبل دخول أنبوب اللقاح، كما هو الحال في النرجس ثلاثي الأسدية [ 52 ] ) أو بعد الإخصاب (تشوه الزيجوت أو الجنين ، كما هو الحال في بعض أنواع الصقلاب وفي نبات Spathodea campanulata [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] ).

يُعدّ وجود آلية عدم الإخصاب الذاتي المميت (LSI) بين مختلف التصنيفات، وبشكل عام، موضوعًا للنقاش العلمي. يزعم المنتقدون أن عدم عقد الثمار يعود إلى عيوب وراثية (تماثل الزيجوت للأليلات المتنحية المميتة)، وهي نتيجة مباشرة للإخصاب الذاتي ( انخفاض الحيوية الناتج عن التزاوج الداخلي ). [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] في المقابل، يجادل المؤيدون بوجود عدة معايير أساسية تميز بعض حالات عدم الإخصاب الذاتي المميت عن ظاهرة انخفاض الحيوية الناتج عن التزاوج الداخلي. [ 50 ] [ 55 ]

التوافق الذاتي (SC)

التوافق الذاتي ( SC ) هو غياب الآليات الجينية التي تمنع الإخصاب الذاتي، مما ينتج عنه نباتات قادرة على التكاثر بنجاح عن طريق حبوب اللقاح الذاتية وحبوب اللقاح من أفراد أخرى. ما يقرب من نصف أنواع كاسيات البذور غير ذاتية التلقيح (SI)، [ 2 ] أما الباقي فهو غير ذاتي التلقيح (SC). قد تصبح الطفرات التي تعطل التوافق الذاتي (مما يؤدي إلى التوافق الذاتي) شائعة أو مهيمنة تمامًا في التجمعات الطبيعية. قد يؤدي انخفاض أعداد الملقحات ، والتغير في خدماتها، وما يسمى بـ "الميزة التلقائية" للإخصاب الذاتي، من بين عوامل أخرى، إلى فقدان التوافق الذاتي.

تُعدّ العديد من النباتات المزروعة ذاتية التلقيح، مع وجود استثناءات ملحوظة، مثل التفاح والكرنب . غالبًا ما يكون الانتقاء الاصطناعي الذي يُمارسه الإنسان من خلال التربية الانتقائية مسؤولاً عن هذه الظاهرة في المحاصيل الزراعية. تُتيح هذه الظاهرة استخدام تقنيات تربية أكثر كفاءة لتحسين المحاصيل. مع ذلك، عند تربية أصناف ذاتية التلقيح متشابهة جينيًا، قد يؤدي انخفاض الحيوية الناتج عن التزاوج الداخلي إلى ظهور شكل غير متوافق من التلقيح، كما هو الحال في المشمش واللوز. [ 60 ] [ 61 ] في هذه الآلية النادرة، داخل النوع الواحد، غير المتوافقة، يكون للأفراد نجاح تكاثري أكبر عند التلقيح الذاتي مقارنةً بالتلقيح الخلطي مع أفراد آخرين من نفس النوع. في التجمعات البرية، لوحظ عدم التوافق الخلطي داخل النوع الواحد في نبات Nothoscordum bivalve . [ 62 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ دي نتانكورت، درو (1977). عدم التوافق في كاسيات البذور . برلين، هايدلبرغ: سبرينغر-فيرلاغ. ص.  الثالث عشر-232. رقم ISBN 978-3-662-12051-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 ديسمبر 2025 .
  2. 1 2 إيجيك ب، لاند ر، كون جيه آر (2008). "فقدان عدم التوافق الذاتي وعواقبه التطورية". المجلة الدولية لعلوم النبات . 169 (1): 93-104 . Bibcode : 2008IJPlS.169...93I . doi : 10.1086/523362 . S2CID 15933118 . 
  3. ↑ ساودا هـ، موريتا م، إيوانو م (أغسطس 2014). "آليات التعرف على الذات/غير الذات في التكاثر الجنسي: رؤية جديدة لنظام عدم التوافق الذاتي المشترك بين النباتات المزهرة والحيوانات الخنثى". مجلة الاتصالات البحثية البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 450 (3): 1142-1148 . Bibcode : 2014BBRC..450.1142S . doi : 10.1016/j.bbrc.2014.05.099 . PMID 24878524 . 
  4. ↑ تشارلزورث د، فيكمانز إكس، كاستريك في، غليمين إس (أكتوبر 2005). "أنظمة عدم التوافق الذاتي في النباتات: منظور تطوري جزيئي" . مجلة نيو فايتولوجيست . 168 (1): 61-69 . Bibcode : 2005NewPh.168...61C . doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01443.x . PMID 16159321 . 
  5. ↑ فرانكلين إف سي، لورانس إم جيه، فرانكلين-تونغ في إي (1995). بيولوجيا الخلية والجزيئية لعدم التوافق الذاتي في النباتات المزهرة . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 158. الصفحات 1-64 . doi : 10.1016/S0074-7696(08)62485-7 . ISBN   978-0-12-364561-6.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  6. 1 2 Xue Y, Carpenter R, Dickinson HG, Coen ES (1996). "أصل التنوع الأليلي في إنزيمات RNases لموقع S في نبات أنف العجل" . خلية النبات . 8 : 805-814 . doi : 10.1105 /tpc.8.5.805 . PMC 161139. PMID 8672882 .  
  7. ↑ ماكلور، ب. أ.، هارينغ، ف.، إيبرت، ب. ر.، أندرسون، م. أ.، سيمبسون، ر. ج.، ساكياما، ف.، كلارك، أ. إ. (1989). "منتجات جين عدم التوافق الذاتي في مياسم نبات نيكوتيانا ألاتا هي ريبونوكليازات". مجلة نيتشر . 342 (6252): 955-957 . Bibcode : 1989Natur.342..955M . doi : 10.1038/342955a0 . PMID: 2594090. S2CID : 4321558 .  
  8. 1 2 3 4 5 فرانكلين-تونغ، في. إي.، وفرانكلين، إف. سي. (يونيو 2003). " الآليات المختلفة لعدم التوافق الذاتي في الأمشاج" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 358 (1434): 1025-1032 . doi : 10.1098/rstb.2003.1287 . PMC 1693207. PMID 12831468 .  
  9. ↑ ساسا هـ، نيشيو ت، كوياما ي، هيرانو هـ، كوبا ت، إيكيهاشي هـ (1996). "أليلات عدم التوافق الذاتي (S) في الفصيلة الوردية تشفر أعضاءً من فئة مميزة من عائلة الريبونوكلياز الفائقة T2/S". علم الوراثة الجزيئية والعامة . 250 : 547-557. doi : 10.1007/bf02174443 . PMID 12831468 . 
  10. 1 2 إيجيك ب، كون جيه آر (نوفمبر 2001). "العلاقات التطورية بين إنزيمات الريبونوكلياز غير المتوافقة ذاتيًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 ( 23): 13167-13171 . doi : 10.1073/pnas.231386798 . PMC 60842. PMID 11698683 .  
  11. ↑ تشياو هـ، وانغ ف، تشاو ل، تشو ج، لاي ز، تشانغ ي، وآخرون (سبتمبر 2004). "بروتين F-box المسمى AhSLF-S2 يتحكم في وظيفة حبوب اللقاح في عدم التوافق الذاتي القائم على S-RNase" . خلية النبات . 16 (9): 2307-2322 . Bibcode : 2004PlanC..16.2307Q . doi : 10.1105/tpc.104.024919 . PMC 520935. PMID 15308757 .   
  12. ↑ أوشيجيما ك، ياماني هـ، واتاري أ، كاكهي إي، إيكيدا ك، هاوك إن آر، وآخرون . (أغسطس 2004). "جين بروتين صندوق F الخاص بالنمط الفرداني S، SFB، معيب في الأنماط الفردانية ذاتية التوافق من Prunus avium وP. mume" . مجلة النبات . 39 (4): 573-586 . doi : 10.1111/j.1365-313X.2004.02154.x . PMID 15272875 .  
  13. ↑ سيجاسيك ب، وانغ إكس، سكيربان إيه إل، وانغ واي، داود بي إي، مكوبين إيه جي، وآخرون . (مايو 2004) . "تحديد مُحدد حبوب اللقاح لعدم التوافق الذاتي بوساطة S-RNase". نيتشر . 429 (6989): 302-305 . Bibcode : 2004Natur.429..302S . doi : 10.1038/nature02523 . PMID 15152253. S2CID 4427123 .   
  14. ↑ شتاينباخس، جيه إي، وهولسينجر، كيه إي (يونيو 2002). "عدم التوافق الذاتي المشيجي بوساطة إنزيم S-RNase هو سمة أصلية في ثنائيات الفلقة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 19 (6): 825-829 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004139 . PMID 12032238 . 
  15. ↑ أسكويني إي، جيردول إم، جاسبيريني دي، إيجيك بي، جرازيوسي جي، بالافيتشيني إيه (2011). "تسلسلات شبيهة بـ S-RNase في مياسم نبات البن (الفصيلة الفوية). دليل على عدم التوافق الذاتي المشيجي القائم على S-RNase؟". علم الأحياء النباتية الاستوائية . 4 ( 3-4 ): 237-249 . Bibcode : 2011TroPB...4..237A . doi : 10.1007/s12042-011-9085-2 . S2CID 11092131 . 
  16. ↑ ليانغ م، كاو ز، تشو أ، ليو ي، تاو م، يانغ هـ، وآخرون . (فبراير 2020). "تطور التوافق الذاتي بواسطة طفرة S m -RNase في الحمضيات" . Nature Plants . 6 (2): 131–142 . Bibcode : 2020NatPl...6..131L . doi : 10.1038/ s41477-020-0597-3 . PMC 7030955. PMID 32055045 .   
  17. ↑ راماناوسكاس ك، إيغيتش ب (سبتمبر 2021). "عدم التوافق الذاتي القائم على إنزيم RNase في الصبار" . مجلة نيو فايتولوجيست . 231 (5): 2039-2049 . Bibcode : 2021NewPh.231.2039R . doi : 10.1111/nph.17541 . PMID 34101188. S2CID 235370441 .  
  18. ^ رامانوسكاس، ك، خيمينيز لوبيز إف جيه، سانشيز كابريرا إم، إسكوديرو إم، أورتيز بي إل، أريستا إم، وإيجيتش بي (يناير 2025). "الكشف السريع عن عدم التوافق الذاتي القائم على RNase في Lysimachia monelli (Primulaceae)" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 112 (1) هـ16449. بيب كود : 2025AmJB..11216449R . دوى : 10.1002/ajb2.16449 . بمك 11744440 . بميد 39806558 . S2CID 275513177 .   
  19. ↑ ماتسوموتو د، تاو ر (2016). "التعرف الذاتي المتميز في نظام عدم التوافق الذاتي المشيجي القائم على إنزيم S-RNase في نبات البرقوق" . مجلة البستنة . 85 (4): 289-305 . doi : 10.2503/hortj.MI-IR06 . ISSN 2189-0102 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28-09-2022 . تم الاسترجاع بتاريخ 28-09-2022 . 
  20. ↑ فرانكلين-تونغ، في. إي.، رايد، جيه. بي.، ريد، إن. دي.، تريوافاس، إيه. جيه.، فرانكلين، إف. سي. (1993). " استجابة عدم التوافق الذاتي في نبات الخشخاش البري تتوسطها الكالسيوم الحر في السيتوبلازم" . مجلة النبات . 4 : 163-177 . doi : 10.1046/j.1365-313X.1993.04010163.x
  21. ↑ فرانكلين-تونغ، في. إي.، هاكيت، جي.، هيبلر، ب. ك. (1997). " التصوير النسبي للكالسيوم 21 في استجابة عدم التوافق الذاتي في أنابيب حبوب لقاح الخشخاش البري " . مجلة النبات . 12 (6): 1375-1386 . doi : 10.1046/j.1365-313x.1997.12061375.x
  22. ↑ فرانكلين-تونغ، في. إي.، هولداواي-كلارك، تي. إل.، ستراتمان، ك. ر.، كونكل، ج. ج.، هيبلر، ب. ك. (فبراير 2002). "دور تدفق الكالسيوم خارج الخلية في استجابة عدم التوافق الذاتي لنبات الخشخاش البري (Papaver rhoeas)" . مجلة النبات . 29 (3): 333-345 . doi : 10.1046/j.1365-313X.2002.01219.x . PMID 11844110. S2CID 954229 .  
  23. ↑ رود جيه جيه، فرانكلين إف، لورد جيه إم، فرانكلين-تونغ في إي (أبريل 1996). "زيادة فسفرة بروتين حبوب اللقاح بوزن 26 كيلو دالتون ناتجة عن استجابة عدم التوافق الذاتي في نبات الخشخاش البري" . خلية النبات . 8 (4): 713-724 . doi : 10.1105/tpc.8.4.713 . PMC 161131. PMID 12239397 .  
  24. ↑ جيتمان أ، سنومان ب ن، إيمونز أ م، فرانكلين-تونغ ف إ (يوليو 2000). "تُحفز تفاعلات عدم التوافق الذاتي في نبات الخشخاش البري (Papaver rhoeas) تغييرات في الهيكل الخلوي للأكتين في أنابيب حبوب اللقاح" . خلية النبات . 12 (7): 1239-1251 . Bibcode : 2000PlanC..12.1239G . doi : 10.1105/tpc.12.7.1239 . PMC 149062. PMID 10899987 .  
  25. ↑ سنومان، بي. إن.، كوفار، دي. آر.، شيفتشينكو، جي.، فرانكلين-تونغ، في. إي.، ستايغر، سي. جيه. (أكتوبر 2002). " إزالة بلمرة الأكتين بوساطة الإشارة في حبوب اللقاح أثناء استجابة عدم التوافق الذاتي" . خلية النبات . 14 (10): 2613-2626 . Bibcode : 2002PlanC..14.2613S . doi : 10.1105/tpc.002998 . PMC 151239. PMID 12368508 .  
  26. ↑ جوردان، ن. د.، فرانكلين، ف. س.، فرانكلين-تونغ، ف. إ. (أغسطس 2000). "دليل على تفتت الحمض النووي الناتج عن استجابة عدم التوافق الذاتي في حبوب لقاح الخشخاش البري" . مجلة النبات . 23 (4): 471-479 . doi : 10.1046/j.1365-313x.2000.00811.x . PMID 10972873 . 
  27. ↑ توماس إس جي، فرانكلين-تونغ في إي (مايو 2004). "عدم التوافق الذاتي يُحفز موت الخلايا المبرمج في حبوب لقاح الخشخاش". مجلة نيتشر . 429 (6989): 305-309 . Bibcode : 2004Natur.429..305T . doi : 10.1038/nature02540 . PMID 15152254. S2CID 4376774 .  
  28. ↑ غودويلي سي (1997). "التحكم الجيني في عدم التوافق الذاتي في نبات لينانثوس بارفيفلوروس (بوليمونياسيا)" . الوراثة . 79 (4): 424-432 . Bibcode : 1997Hered..79..424G . doi : 10.1038/hdy.1997.177 .
  29. 1 2 هيسكوك إس جيه، تاباه دي إيه (يونيو 2003). "الآليات المختلفة لعدم التوافق الذاتي للأبواغ" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 358 (1434 ) : 1037-1045 . doi : 10.1098/rstb.2003.1297 . PMC 1693206. PMID 12831470 .  
  30. ↑ أوكندون دي جيه (1974). "توزيع أليلات عدم التوافق الذاتي وبنية التكاثر لأصناف براعم بروكسل الملقحة تلقيحًا مفتوحًا" . الوراثة . 32 (2): 159-171 . Bibcode : 1974Hered..33..159O . doi : 10.1038/hdy.1974.84 .
  31. ↑ شوبفر سي آر، نصر الله إم إي، نصر الله جيه بي (نوفمبر 1999). "المحدد الذكري لعدم التوافق الذاتي في الكرنب ". مجلة ساينس . 286 (5445): 1697-1700 . doi : 10.1126/science.286.5445.1697 . PMID 10576728 . 
  32. ↑ تاكاياما إس، شيبا إتش، إيوانو إم، شيموساتو إتش، تشي إف إس، كاي إن، وآخرون . (فبراير 2000). "محدد حبوب اللقاح لعدم التوافق الذاتي في نبات الكرنب البري (Brassica campestris )" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (4): 1920-1925 . Bibcode : 2000PNAS...97.1920T . doi : 10.1073 / pnas.040556397 . PMC 26537. PMID 10677556 .   
  33. ↑ شتاين جيه سي، هاوليت بي، بويز دي سي، نصر الله إم إي، نصر الله جيه بي (أكتوبر 1991). "الاستنساخ الجزيئي لجين كيناز بروتين مستقبل افتراضي مُشفّر في موضع عدم التوافق الذاتي لنبات الكرنب (Brassica oleracea )" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 88 (19): 8816-8820 . Bibcode : 1991PNAS...88.8816S . doi : 10.1073/ pnas.88.19.8816 . PMC 52601. PMID 1681543 .  : .
  34. ↑ نصر الله ج.ب.، نصر الله م.إ. (1993). "إشارات حبوب اللقاح والميسم في استجابة عدم التوافق الذاتي في الطور البوغي". خلية النبات . 5 (10): 1325-1335 . Bibcode : 1993PlanC...5.1325N . doi : 10.2307/3869785 . JSTOR 3869785 . 
  35. ↑ تاكاساكي تي، هاتاكياما ك، سوزوكي جي، واتانابي إم، إيسوغاي إيه، هيناتا ك (فبراير 2000). "كيناز مستقبل S يحدد عدم التوافق الذاتي في ميسم الكرنب " . نيتشر . 403 (6772): 913-916 . Bibcode : 2000Natur.403..913T . doi : 10.1038/35002628 . PMID 10706292. S2CID 4361474 .  
  36. ↑ شوبفر سي آر، نصر الله جيه بي (نوفمبر 2000). "عدم التوافق الذاتي: آفاق جزيء إشارة ببتيدي جديد محتمل" . علم وظائف النبات . 124 (3): 935-940 . doi : 10.1104/pp.124.3.935 . PMC 1539289. PMID 11080271 .  
  37. ↑ تاكاياما إس، شيموساتو إتش، شيبا إتش، فوناتو إم، تشي إف إس، واتانابي إم، وآخرون . (أكتوبر 2001). "التفاعل المباشر بين الليجاند والمستقبل يتحكم في عدم التوافق الذاتي لنبات الكرنب ". مجلة نيتشر . 413 (6855): 534-538 . Bibcode : 2001Natur.413..534T . doi : 10.1038/35097104 . PMID 11586363. S2CID 4419954 .   
  38. ↑ موراس ك، شيبا هـ، إيوانو م، تشي ف س، واتانابي م، إيسوغاي أ، تاكاياما س (مارس 2004). "كيناز بروتين مرتبط بالغشاء يشارك في إشارات عدم التوافق الذاتي في الكرنب ". مجلة ساينس . 303 (5663): 1516-1519 . Bibcode : 2004Sci...303.1516M . doi : 10.1126/science.1093586 . PMID 15001779. S2CID 29677122 .  
  39. ↑ سوبرامانيان سانكارانارايانان، ومحمد جمشيد، وماركوس أ. صموئيل (2015)، "تحلل جليوكسالاز 1 في ميسم نبات اللفت يؤدي إلى استجابة عدم التوافق الذاتي"، مجلة نيتشر بلانتس ، 1 (12): 15185، رمز Bibcode : 2015NatPl...115185S ، doi : 10.1038/nplants.2015.185 ، PMID 27251720 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  40. 1 2 باومان يو، جوتنر جيه، بيان إكس، لانغريدج بي (2000). "عدم التوافق الذاتي في الأعشاب" . حوليات علم النبات . 85 (ملحق أ): 203-209 . Bibcode : 2000AnBot..85..203B . doi : 10.1006/anbo.1999.1056 .
  41. ↑ رونر م، مانزاناريس س، ييتس س، ثوروغود د، كوبيتي د، لوبيرشتيدت ت، وآخرون . (يناير 2023). "التحليل الجينومي المقارن والتحديد الدقيق للمواقع الجينية يكشفان عن التركيب الجيني في مواقع عدم التوافق الذاتي S وZ في الأعشاب" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 40 (1) msac259. doi : 10.1093/molbev/msac259 . PMC 9825253. PMID 36477354 .   
  42. ↑ ليان إكس، تشانغ إس، هوانغ جي، هوانغ إل، تشانغ جي، هو إف (2021). "تأكيد عدم التوافق الذاتي المشيجي في نبات الأرز طويل القامة (Oryza longistaminata ) " . مجلة فرونتيرز في علوم النبات . 12 576340. رمز Bibcode : 2021FrPS...1276340L . doi : 10.3389/fpls.2021.576340 . PMC 8044821. PMID 33868321 .  
  43. ↑ شينوزوكا هـ، كوجان ن.و، سميث ك.ف، سبانجنبرج ج.س، فورستر ج.و (فبراير 2010). "الرسم الخرائطي الجيني والفيزيائي المقارن عالي الدقة يدعم استراتيجيات الاستنساخ القائمة على الخرائط لمواقع عدم التوافق الذاتي في عشب الراي المعمر (Lolium perenne L.)". بيولوجيا النبات الجزيئية . 72 (3): 343-355 . Bibcode : 2010PMolB..72..343S . doi : 10.1007/s11103-009-9574- y . PMID 19943086. S2CID 25404140 .  
  44. 1 2 3 4 5 غاندرز، ف. ر. (1979). "بيولوجيا التباين في طول الساق" . مجلة نيوزيلندا لعلم النبات . 17 (4): 607-635 . Bibcode : 1979NZJB...17..607G . doi : 10.1080/0028825x.1979.10432574 .
  45. ↑ أورندوف ر، ويلر إس جي (يونيو 1975). "تنوع أنماط مجموعات عدم التوافق في نبات جيبسونيا هيتراندرا (فصيلة السكسفراجية)". التطور . 29 (2): 373-375 . doi : 10.2307/2407228 . JSTOR 2407228. PMID 28555865 .  
  46. ↑ غاندرز، ف. ر. (1976). "انتقال حبوب اللقاح في تجمعات ثنائية الشكل من نبات أمسينكيا (الفصيلة البوراجينية)". المجلة الكندية لعلم النبات . 54 (22): 2530-2535 . Bibcode : 1976CaJB...54.2530G . doi : 10.1139/b76-271 .
  47. ↑ سبيث، بي. تي. (ديسمبر 1971). "شرط ضروري للتوازن في الأنظمة التي تُظهر تزاوجًا غير متوافق ذاتيًا". علم الأحياء السكاني النظري . 2 (4): 404-418 . Bibcode : 1971TPBio...2..404S . doi : 10.1016/0040-5809(71)90029-3 . PMID 5170719 . 
  48. 1 2 3 باتمان، أ. ج. (1956). "عدم التوافق الذاتي الخفي في زهرة الجدار: شيرانثوس شيري ل" . الوراثة . 10 (2): 257-261 . Bibcode : 1956Hered..10..257B . doi : 10.1038/hdy.1956.22 .
  49. ↑ ترافرز إس إي، مازر إس جيه (فبراير 2000). "غياب عدم التوافق الذاتي الخفي في نبات كلاركيا أنجويكولاتا (فصيلة أوناجراسيا)". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 87 (2): 191-196 . doi : 10.2307/2656905 . JSTOR 2656905. PMID 10675305 .  
  50. 1 2 سيفي إس إف، باوا كيه إس (1986). "عدم التوافق الذاتي المتأخر في كاسيات البذور". مراجعة نباتية . 52 (2): 195-218 . Bibcode : 1986BotRv..52..195S . doi : 10.1007/BF02861001 . S2CID 34443387 . 
  51. ↑ Sage TL, Bertin RI, Williams EG (1994). "أنظمة عدم التوافق الذاتي المبيضية وغيرها من الأنظمة المتأخرة التأثير". في Williams EG, Knox RB, Clarke AE (محررون). التحكم الجيني في عدم التوافق الذاتي والتطور التكاثري في النباتات المزهرة . التقدم في البيولوجيا الخلوية والجزيئية للنباتات. المجلد 2. أمستردام: Kluwer Academic. الصفحات 116-140 . doi : 10.1007/978-94-017-1669-7_7 . ISBN   978-90-481-4340-5.
  52. ↑ Sage TL, Strumas F, Cole WW, Barrett SC (يونيو 1999). "التطور التفاضلي للبويضات بعد التلقيح الذاتي والتلقيح الخلطي: أساس العقم الذاتي في نرجس ثلاثي الأسدية (الفصيلة النرجسية)" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 86 (6): 855-870 . Bibcode : 1999AmJB...86..855S . doi : 10.2307/2656706 . JSTOR 2656706. PMID 10371727. S2CID 25585101 .   
  53. ↑ Sage TL, Williams EG (1991). "عدم التوافق الذاتي في نبات الأسكليبياس". Plant Cell Incomp. Newsl . 23 : 55–57 .
  54. ↑ سبارو إف كيه، بيرسون إن إل (1948). "توافق حبوب اللقاح في نبات أسكليبياس سيرياكا ". مجلة البحوث الزراعية 77 : 187-199 .
  55. 1 2 ليبو إس آر، وايت آر (فبراير 2000). "التحكم الجيني الفردي في عدم التوافق الذاتي بعد الإخصاب في نبات الصقلاب، أسكليبياس إكسالتاتا إل" . علم الوراثة . 154 (2): 893-907 . doi : 10.1093/genetics/154.2.893 . PMC 1460952. PMID 10655239 .  
  56. ↑ Bittencourt NS, Gibbs PE, Semir J (يونيو 2003). "دراسة نسيجية لأحداث ما بعد التلقيح في نبات Spathodea campanulata beauv. (Bignoniaceae)، وهو نوع يتميز بعدم التوافق الذاتي المتأخر" . حوليات علم النبات . 91 (7): 827-834 . doi : 10.1093/aob/ mcg088 . PMC 4242391. PMID 12730069 .  
  57. ↑ كليكوفسكي إي جيه (1988). الطفرة، والانتقاء النمائي، وتطور النبات . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا.
  58. ↑ واسر، ن.م.، وبرايس، م.ف. (1991). "التكاليف التكاثرية للتلقيح الذاتي في نبات إيبوموبسيس أغريغاتا (الفصيلة البوليمونية): هل تُغتصب البويضات؟". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 78 (8): 1036-1043 . doi : 10.2307/2444892 . JSTOR 2444892 . 
  59. ↑ لوغادا ن (1998). "يُحافظ على التزاوج الخارجي التفضيلي في جنس غوميديسيا (الفصيلة الآسية) بواسطة آلية ما بعد الإخصاب". في: أوين إس جيه، رودال بي جيه (محرران). بيولوجيا التكاثر في علم التصنيف، والحفظ، وعلم النبات الاقتصادي . لندن: الحدائق النباتية الملكية، كيو. ص 363-379 . doi : 10.13140/RG.2.1.2787.0247 . 
  60. ↑ إيجا ج، بورغوس ل (نوفمبر 1996). "الكشف عن عدم التوافق بين ثلاثة أصناف من المشمش في أمريكا الشمالية وتحديد أول مجموعة عدم توافق في المشمش" . مجلة الجمعية الأمريكية لعلوم البستنة . 121 (6): 1002-1005 . doi : 10.21273/JASHS.121.6.1002 . تاريخ الاسترجاع: 25 ديسمبر 2020 .
  61. ^ جوميز إم، ديسنتا إف، باتل الأول، روميرو أ، أورتيجا إي (19 فبراير 2019). "التعارض المتبادل في اللوز المزروع (Prunus dulcis): تحديث ومراجعة وتصحيح" . علم البستنة . 245 : 218– 223. بيب كود : 2019ScHor.245..218G . دوى : 10.1016/j.scienta.2018.09.054 . اتش دي ال : 20.500.12327/55 . S2CID 92428859 . مؤرشفة من الأصلي في 19 مارس 2022 . تم الاسترجاع في 25 ديسمبر 2020 . 
  62. ↑ Weiherer DS, Eckardt K, Bernhardt P (يوليو 2020). "علم البيئة الزهرية المقارن وأنظمة التكاثر بين مجموعات متجانسة من Nothoscordum bivalve و Allium stellatum (Amaryllidaceae)" . مجلة علم بيئة التلقيح . 26 (3): 16-31 . doi : 10.26786/1920-7603(2020)585 . S2CID 225237548. مؤرشف من الأصل في 29 يوليو 2024. تم الاسترجاع في 25 ديسمبر 2020 . 

للمزيد من القراءة