المشيجيات

الطور المشيجي ( / ɡəˈmiːtəfaɪt / ) هو أحد المرحلتين المتناوبتين متعددتي الخلايا في دورة حياة النباتات والطحالب . وهو كائن حي متعدد الخلايا أحادي الصيغة الصبغية يتطور من جراثيم أحادية الصيغة الصبغية تحتوي على مجموعة واحدة من الكروموسومات. الطور المشيجي هو المرحلة الجنسية في دورة حياة النباتات والطحالب . يتطور فيه الأعضاء الجنسية التي تنتج الأمشاج ، وهي خلايا جنسية أحادية الصيغة الصبغية تشارك في الإخصاب لتكوين زيجوت ثنائي الصيغة الصبغية يحتوي على مجموعة مزدوجة من الكروموسومات. يؤدي انقسام خلايا الزيجوت إلى ظهور كائن حي متعدد الخلايا ثنائي الصيغة الصبغية جديد، والمرحلة الثانية في دورة الحياة تُعرف باسم الطور البوغي . يمكن للطور البوغي أن ينتج جراثيم أحادية الصيغة الصبغية عن طريق الانقسام الاختزالي والتي تنتج عند الإنبات جيلًا جديدًا من الجراثيم.

في بعض الطحالب الخضراء متعددة الخلايا ( Ulva lactuca هو أحد الأمثلة)، قد لا يمكن التمييز بين الطحالب الحمراء والبنية ، والجراثيم والمشيجات من الخارج (متماثلة الشكل). في Ulva ، تكون الأمشاج متماثلة ، جميعها بنفس الحجم والشكل والشكل العام. ^[1]

في النباتات الأرضية ، يكون التكاثر غير المتجانس عالميًا. وكما هو الحال في الحيوانات، تسمى الأمشاج الأنثوية والذكرية، على التوالي، بالبيض والحيوانات المنوية. في النباتات الأرضية الموجودة، قد يتم اختزال الطور البوغي أو الطور المشيجي (غير متماثل الشكل). ^[2] لا يوجد أي طور مشيجي موجود له ثغور ، ولكن تم العثور عليه في الأنواع الأحفورية مثل أغلوفيتون العصر الديفوني المبكر من صخر الصوان Rhynie . ^[3] تُظهر أمشاج أحفورية أخرى وجدت في صخر الصوان Rhynie أنها كانت أكثر تطورًا بكثير من الأشكال الحالية، وتشبه الطور البوغي في وجود خيط موصل متطور جيدًا وقشرة وبشرة وبشرة بها ثغور، ولكنها كانت أصغر بكثير. ^[4]

في النباتات الطحلبية ( الطحالب ، والكبدية ، والقرنية )، تكون المرحلة المشيجية هي المرحلة الأكثر وضوحًا في دورة الحياة. تكون مرحلة المشيجية في النباتات الطحلبية أطول عمرًا، ومستقلة من الناحية الغذائية، وتكون الجراثيم مرتبطة بالجراثيم وتعتمد عليها. ^[5] عندما تنبت جراثيم الطحلب فإنها تنمو لتنتج خيطًا من الخلايا (يسمى البروتونيما ). تتطور الجراثيم الناضجة في الطحالب إلى براعم مورقة تنتج أعضاء جنسية ( جاميتانجيا ) تنتج الأمشاج. تتطور البيض في الأركيجونيا والحيوانات المنوية في الأنثريديا . ^[6]

في بعض مجموعات النباتات الطحلبية مثل العديد من نباتات الكبد من رتبة Marchantiales ، يتم إنتاج الأمشاج على هياكل متخصصة تسمى الأمشاج الحاملة (أو الأمشاج الحاملة).

جميع النباتات الوعائية هي نباتات مهيمنة على الجراثيم، وهناك اتجاه نحو نباتات مشيجية أنثوية أصغر حجمًا وأكثر اعتمادًا على الجراثيم حيث تطورت النباتات الأرضية للتكاثر بالبذور. ^[7] يُقال إن النباتات الوعائية، مثل الطحالب والعديد من السرخس، التي تنتج نوعًا واحدًا فقط من الأبواغ، متجانسة الأبواغ. لديها نباتات مشيجية خارجية الأبواغ - أي أن النبات المشيجي حر المعيشة ويتطور خارج جدار الأبواغ. يمكن أن تكون النباتات المشيجية الخارجية إما ثنائية الجنس، وقادرة على إنتاج كل من الحيوانات المنوية والبيض في نفس الثالوس ( أحادية الجنس )، أو متخصصة في كائنات ذكرية وأنثوية منفصلة (ثنائية الجنس).

في النباتات الوعائية غير المتجانسة (النباتات التي تنتج كل من الأبواغ الدقيقة والكبيرة)، تتطور المشيجات داخليًا (داخل جدار الأبواغ). هذه المشيجات ثنائية التكاثر ، حيث تنتج إما الحيوانات المنوية أو البويضات ولكن ليس كليهما. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

في معظم السراخس ، على سبيل المثال، في سرخس اللبتوسبورانجيات Dryopteris ، يكون الطور المشيجي كائنًا حيًا حرًا ذاتي التغذية يقوم بعملية التمثيل الضوئي يسمى البروثالوس الذي ينتج الأمشاج ويحافظ على الطور البوغي أثناء نموه المتعدد الخلايا المبكر. ومع ذلك، في بعض المجموعات، وخاصة الفرع الذي يشمل Ophioglossaceae و Psilotaceae ، تكون الأمشاج جوفية وتعيش عن طريق تكوين علاقات فطرية مع الفطريات. تفرز السراخس المتجانسة مادة كيميائية تسمى الأنثيريديوجين .

تنتج النباتات الليكوبية الموجودة نوعين مختلفين من المشيجات. في العائلتين المتجانستين Lycopodiaceae و Huperziaceae ، تنبت الأبواغ إلى مشيجات ثنائية الجنس تعيش بحرية تحت الأرض وتتغذى على الفطريات وتستمد العناصر الغذائية من التكافل مع الفطريات. في Isoetes و Selaginella ، وهما غير متجانستين، تنتشر الأبواغ الدقيقة والكبيرة من الأكياس البوغية إما بشكل سلبي أو عن طريق القذف النشط. ^[8] تنتج الأبواغ الدقيقة مشيجات دقيقة تنتج الحيوانات المنوية. تنتج الأبواغ الكبيرة مشيجات كبيرة مخفضة داخل جدار الجراثيم. عند النضج، تنفتح الأبواغ الكبيرة عند خياطة الثلاثي للسماح للأمشاج الذكرية بالوصول إلى خلايا البويضة في الأركيجونيا بالداخل. يبدو أن الأمشاج في Isoetes مماثلة في هذا الصدد لتلك الموجودة في النباتات الليكوبية الشجرية المنقرضة من العصر الكربوني Lepidodendron و Lepidostrobus . ^[9]

إن دورة حياة المشيجات النباتية البذرية أقصر حتى من دورة حياة الأنواع القاعدية (السراخس والنباتات الذئبية). إن المشيجات النباتية البذرية ليست كائنات مستقلة وتعتمد على أنسجة الطور البوغي السائد للحصول على العناصر الغذائية والماء. وباستثناء حبوب اللقاح الناضجة ، إذا انفصلت أنسجة الطور البوغي عن أنسجة الطور المشيجي فلن تنجو. وبسبب هذه العلاقة المعقدة والحجم الصغير لأنسجة الطور المشيجي - في بعض الحالات وحيدة الخلية - فإن التمييز بالعين البشرية أو حتى المجهر بين أنسجة الطور البوغي وأنسجة الطور المشيجي للنباتات البذرية يمكن أن يكون تحديًا. وبينما تتكون أنسجة الطور البوغي للنباتات البذرية عادةً من خلايا أحادية الصيغة الصبغية (1 xn)، فقد تحدث ظروف معينة حيث يختلف الصبغيات على نطاق واسع على الرغم من اعتبارها جزءًا من الطور المشيجي.

في عاريات البذور ، يتم إنتاج المشيجات الذكرية داخل جراثيم دقيقة داخل الجراثيم الدقيقة الموجودة داخل المخاريط الذكرية أو الميكروستروبيلي . في كل جراثيم دقيقة، يتم إنتاج مشيج واحد، يتكون من أربع خلايا أحادية الصيغة الصبغية يتم إنتاجها عن طريق الانقسام المنصف لخلية أم جراثيم دقيقة ثنائية الصيغة الصبغية. ^[10] عند النضج، يصبح كل مشيج مشتق من الجراثيم الدقيقة حبة لقاح. أثناء نموه، يتم توفير الماء والمغذيات التي يحتاجها المشيج الذكري من أنسجة الجراثيم حتى يتم إطلاقها للتلقيح. يختلف عدد خلايا كل حبة لقاح ناضجة بين رتب عاريات البذور. تحتوي السيكادا على حبوب لقاح مكونة من 3 خلايا بينما تحتوي الجنكجوفا على حبوب لقاح مكونة من 4 خلايا. ^{[10] قد تحتوي} الجنتوفا على حبوب لقاح مكونة من خليتين أو ثلاث خلايا حسب النوع، وتختلف حبوب لقاح المخروطيات بشكل كبير من خلية واحدة إلى 40 خلية. ^{[11] [10]} عادةً ما تكون إحدى هذه الخلايا خلية جرثومية وقد تتكون الخلايا الأخرى من خلية أنبوبية واحدة تنمو لتكوين أنبوب حبوب اللقاح وخلايا عقيمة و/أو خلايا أولية وهي خلايا نباتية بدون وظيفة تكاثرية أساسية. ^[10] بعد نجاح التلقيح ، يستمر نمو المشيج الذكري. إذا لم يتم تطوير خلية أنبوبية في الميكروستروبيلوس، يتم إنشاء واحدة بعد التلقيح عن طريق الانقسام الفتيلي. ^[10] تنمو الخلية الأنبوبية في النسيج ثنائي الصبغيات للمخروط الأنثوي وقد تتفرع إلى نسيج الميجاستروبيلوس أو تنمو مباشرة نحو خلية البويضة. ^[12] يوفر نسيج البوغ الميجاستروبيلوس العناصر الغذائية للمشيج الذكري في هذه المرحلة. ^[12] في بعض عاريات البذور، ستنشئ الخلية الأنبوبية قناة مباشرة من موقع التلقيح إلى خلية البويضة، وفي عاريات البذور الأخرى، ستتمزق الخلية الأنبوبية في منتصف نسيج البوغ الميجاستروبيلوس. ^[12] يحدث هذا لأنه في بعض رتب عاريات البذور، تكون الخلية الجرثومية غير متحركة ويحتاج الأمر إلى مسار مباشر، ومع ذلك، في السيكادوفيتا والجنكفية، تكون الخلية الجرثومية متحركة بسبب وجود الأسواط ولا يلزم وجود مسار مباشر للخلية الأنبوبية من موقع التلقيح إلى البيضة. ^[12]في معظم الأنواع، يمكن وصف الخلية الجرثومية على نحو أكثر تحديدًا بأنها خلية منوية تتزاوج مع خلية البويضة أثناء الإخصاب، على الرغم من أن هذا ليس هو الحال دائمًا. في بعض أنواع Gnetophyta، ستطلق الخلية الجرثومية نواتين منويتين تخضعان لعملية إخصاب مزدوجة نادرة في عاريات البذور تحدث فقط مع نوى الحيوانات المنوية وليس مع اندماج الخلايا المتطورة. ^{[10] [13]} بعد اكتمال الإخصاب في جميع الرتب، تتدهور أنسجة المشيج الذكري المتبقية. ^[11]

تختلف المشيجات الأنثوية في عاريات البذور عن المشيجات الذكرية حيث تقضي دورة حياتها بالكامل في عضو واحد، وهو البويضة الموجودة داخل الميجاستروبيلوس أو المخروط الأنثوي. ^[14] وعلى غرار المشيجات الذكرية، تعتمد المشيجات الأنثوية بشكل كامل على الأنسجة البوغية المحيطة للحصول على العناصر الغذائية ولا يمكن فصل الكائنين. ومع ذلك، تحتوي المشيجات الأنثوية في نبات الجنكة بيلوبا على الكلوروفيل ويمكنها إنتاج بعض طاقتها الخاصة، على الرغم من أنها ليست كافية لدعم نفسها دون أن تكملها البوغية. ^[15] تتكون المشيجات الأنثوية من بوغة ضخمة ثنائية الصبغيات تخضع للانقسام الاختزالي وتبدأ في أن تكون خلية واحدة. ^[16] يختلف حجم المشيجات الأنثوية الناضجة بشكل كبير بين رتب عاريات البذور. في نباتات السيكادو، والجنكة، والصنوبريات، وبعض نباتات الجنيتوفيتا، تخضع المشيجات الأنثوية أحادية الخلية للعديد من دورات الانقسام الفتيلي لتنتهي إلى تكوين آلاف الخلايا بمجرد نضجها. على الأقل، اثنتان من هذه الخلايا عبارة عن خلايا بيضية والباقي عبارة عن خلايا جسدية أحادية الصيغة الصبغية ، ولكن قد يكون هناك المزيد من خلايا البيض وقد تختلف الصيغة الصبغية، على الرغم من أنها أحادية الصيغة الصبغية عادةً. ^{[14] [17]} في نباتات الجنيتوفيتا المختارة، تظل المشيجات الأنثوية أحادية الخلية. يحدث الانقسام الفتيلي، ولكن لا تحدث انقسامات خلوية أبدًا. ^[13] ينتج عن هذا أن المشيجات الأنثوية الناضجة في بعض نباتات الجنيتوفيتا تحتوي على العديد من النوى الحرة في خلية واحدة. بمجرد النضج، تكون هذه المشيجات أحادية الخلية أصغر بنسبة 90٪ من المشيجات الأنثوية في رتب عاريات البذور الأخرى. ^[14] بعد الإخصاب، تعمل أنسجة المشيج الأنثوية المتبقية في عاريات البذور كمصدر غذائي للزيجوت النامي ( حتى في نباتات عاريات البذور حيث تكون خلية الزيجوت ثنائية الصبغيات أصغر بكثير في تلك المرحلة، وتعيش لفترة من الوقت داخل المشيج أحادي الخلية). ^[14]

السلف لمشيج كاسيات البذور الذكر هو خلية أم ثنائية الصبغيات من الأبواغ الدقيقة تقع داخل المئبر . بمجرد خضوع الأبواغ الدقيقة للانقسام الاختزالي، تتشكل 4 خلايا أحادية الصبغيات، كل منها عبارة عن مشيج ذكري أحادي الخلية. سيتطور المشيج الذكري من خلال جولة أو جولتين من الانقسام المتساوي داخل المئبر. يؤدي هذا إلى إنشاء مشيج ذكري مكون من خليتين أو ثلاث خلايا يُعرف باسم حبوب اللقاح بمجرد حدوث التفكك . ^[18] إحدى الخلايا هي الخلية الأنبوبية، والخلية/الخلايا المتبقية هي خلايا الحيوانات المنوية. ^[19] تطور المشيج الذكري ثلاثي الخلايا قبل التفكك عدة مرات وهو موجود في حوالي ثلث أنواع كاسيات البذور مما يسمح بالإخصاب بشكل أسرع بعد التلقيح. ^[20] بمجرد حدوث التلقيح، تنمو الخلية الأنبوبية في الحجم وإذا كانت المشيجية الذكرية تتكون من خليتين فقط في هذه المرحلة، تخضع الخلية المنوية المفردة للانقسام المتساوي لتكوين خلية منوية ثانية. ^[21] تمامًا كما هو الحال في عاريات البذور، تحصل الخلية الأنبوبية في كاسيات البذور على العناصر الغذائية من الأنسجة البوغية، وقد تتفرع إلى أنسجة المدقة أو تنمو مباشرة نحو البويضة. ^{[22] [23]} بمجرد اكتمال الإخصاب المزدوج، تكون الخلية الأنبوبية والخلايا النباتية الأخرى، إذا كانت موجودة، هي كل ما تبقى من المشيجية الذكرية وتتحلل قريبًا. ^[23]

تتطور المشيجات الأنثوية في كاسيات البذور في البويضة (تقع داخل الزهرة الأنثوية أو الخنثى ). وتكون سلفها عبارة عن جراثيم ضخمة ثنائية الصبغيات تخضع للانقسام الاختزالي الذي ينتج أربع خلايا ابنة أحادية الصبغيات. تتحلل ثلاث من خلايا المشيجات المستقلة هذه والخليّة المتبقية هي خلية الأم المشيجية التي تحتوي عادةً على نواة واحدة. ^[24] وبشكل عام، تنقسم بعد ذلك بالانقسام المتساوي حتى تتكون من 8 أنوية مقسمة إلى خلية بيضة واحدة و3 خلايا مضادة وخليتين متآزرتين وخلية مركزية تحتوي على نواتين. ^{[24] [21]} في كاسيات البذور المختارة، تحدث حالات خاصة لا تحتوي فيها المشيجات الأنثوية على 7 خلايا و8 أنوية. ^{[ بحاجة لتوضيح ] [17]} وفي الطرف الصغير من الطيف، ^{[ بحاجة لتوضيح ]} تمتلك بعض الأنواع مشيجات أنثوية ناضجة تحتوي على 4 خلايا فقط، كل منها تحتوي على نواة واحدة. ^[25] وعلى العكس من ذلك، فإن بعض الأنواع لديها مشيجات أنثوية ناضجة مكونة من 10 خلايا تتكون من 16 نواة إجمالية. ^[26] بمجرد حدوث الإخصاب المزدوج ، تصبح خلية البيضة الزيجوت الذي يُعتبر بعد ذلك نسيجًا للطور البوغي. لا يزال العلماء يختلفون حول ما إذا كانت الخلية المركزية المخصبة تعتبر نسيجًا للطور البوغي. يعتبر بعض علماء النبات هذا البوغ الداخلي نسيجًا للطور البوغي حيث يكون 2/3 عادةً أنثويًا و1/3 ذكرًا، ولكن نظرًا لأن الخلية المركزية قبل الإخصاب المزدوج يمكن أن تتراوح من 1n إلى 8n في حالات خاصة، فإن الخلايا المركزية المخصبة تتراوح من 2n (50% ذكر/أنثى) إلى 9n (1/9 ذكر، 8/9 أنثى). ^[21] ومع ذلك، يعتبر علماء نبات آخرون البوغ الداخلي المخصب نسيجًا للطور البوغي. يعتقد البعض أنه ليس أيًا منهما. ^[21]

في النباتات غير المتجانسة الأبواغ، هناك نوعان متميزان من المشيجات. ولأن المشيجتين تختلفان في الشكل والوظيفة، فإنهما يطلق عليهما اسم غير متجانسين الشكل ، من كلمة hetero - "مختلفة" و morph - "شكل". يُعرف الطور المشيجي المنتج للبيض باسم الطور المشيجي الضخم ، لأنه عادةً ما يكون أكبر حجمًا، ويُعرف الطور المشيجي المنتج للحيوانات المنوية باسم الطور المشيجي الصغير . تُسمى الأنواع التي تنتج البيض والحيوانات المنوية على نباتات مشيجيات منفصلة بالثنائية ، بينما تُسمى الأنواع التي تنتج كلًا من البيض والحيوانات المنوية على نفس الطور المشيجي بالوحيدة .

في النباتات غير المتجانسة الأبواغ (سراخس الماء، وبعض النباتات الذئبية، وكذلك جميع عاريات البذور ومغلفات البذور)، هناك نوعان متميزان من الأكياس البوغية ، كل منهما ينتج نوعًا واحدًا من الأبواغ التي تنبت لإنتاج نوع واحد من المشيجات. ومع ذلك، لا تأتي جميع الأكياس البوغية غير المتجانسة من نباتات غير متجانسة الأبواغ. أي أن بعض النباتات لها أجنة منتجة للبيض وأجنة منتجة للحيوانات المنوية، لكن هذه الأجنة تتطور من نفس نوع الأبواغ داخل نفس الكيس البوغية؛ Sphaerocarpos هو مثال على مثل هذا النبات.

في النباتات البذرية، تسمى الميكروجاميتوفيتات حبوب اللقاح. تتكون الميكروجاميتوفيتات في النباتات البذرية من عدة خلايا (عادةً من اثنتين إلى خمس خلايا) عندما تخرج حبوب اللقاح من كيس البوغ. تتطور الميكروجاميتوفيتات داخل كيس البوغ الكبير في النباتات الوعائية الخالية من البذور الموجودة وداخل كيس البوغ الكبير في المخروط أو الزهرة في النباتات البذرية. في النباتات البذرية، تنتقل الميكروجاميتوفيتات (حبوب اللقاح) إلى جوار خلية البويضة (التي يحملها ناقل مادي أو حيواني) وتنتج حيوانين منويين عن طريق الانقسام المتساوي.

في عاريات البذور، يتكون الطور المشيجي الضخم من عدة آلاف من الخلايا وينتج واحدًا إلى عدة أريجونيا ، كل منها تحتوي على خلية بيضة واحدة. يصبح الطور المشيجي نسيجًا لتخزين الغذاء في البذرة. ^[27]

في كاسيات البذور، يتم تقليص الطور المشيجي الضخم إلى بضع خلايا فقط، ويسمى أحيانًا كيس الجنين . يحتوي كيس الجنين النموذجي على سبع خلايا وثماني نوى، واحدة منها هي خلية البيضة. تندمج نواتان مع نواة الحيوان المنوي لتكوين نواة السويداء الأولية التي تتطور لتكوين السويداء الثلاثية الصبغيات ، والتي تصبح نسيج تخزين الغذاء في البذرة.

• الطور البوغي  – مرحلة متعددة الخلايا ثنائية الصبغيات في دورة حياة نبات أو طحلب
• تبادل الأجيال  – الدورة التناسلية للنباتات والطحالب
• الأركيجونيوم  – عضو في المشيج لبعض النباتات، ينتج ويحتوي على البويضة
• الأنثريديوم  – جزء من نبات ينتج الأمشاج الذكرية ويحتوي عليها

• رويج فيلانوفا، إيرما؛ بو، جوردي؛ سورين، سيلين؛ ديفلين، بول ف.؛ مارتينيز جارسيا، خايمي ف. (2006-03-24). "تحديد الجينات المستهدفة الأولية لإشارات الفيتوكروم. التحكم النسخي المبكر أثناء استجابات تجنب الظل في نبات أرابيدوبسيس". فسيولوجيا النبات . 141 (1). مطبعة جامعة أكسفورد (OUP): 85-96. doi :10.1104/pp.105.076331. ISSN  1532-2548. PMC 1459307.  PMID 16565297  .
• كوتشينوتا، مارا؛ كولومبو، لوسيا؛ رويج فيلانوفا، إيرما (2014-03-27). "تطور البويضة، نموذج جديد لتكوين الأعضاء الجانبية". فرونتيرز في علوم النبات . 5. فرونتيرز ميديا ​​إس إيه: 117. doi : 10.3389/fpls.2014.00117 . ISSN  1664-462X. PMC 3973900.  PMID 24723934  .