حب الطيور

التلقيح بواسطة الطيور هو عملية تلقيح النباتات المزهرة بواسطة الطيور . هذه العلاقة التطورية المشتركة، التي تنشأ أحيانًا (ولكن ليس دائمًا)، مشتقة من التلقيح بواسطة الحشرات ، وهي متطورة بشكل خاص في بعض مناطق العالم، لا سيما في المناطق الاستوائية وجنوب إفريقيا وبعض سلاسل الجزر. ^{[ 1 ]} تتضمن هذه العلاقة العديد من التكيفات النباتية المميزة التي تُشكل ما يُعرف بـ" متلازمة التلقيح ". تتميز النباتات عادةً بأزهار ملونة، غالبًا ما تكون حمراء، ذات تراكيب أنبوبية طويلة تحتوي على كميات وفيرة من الرحيق، وتوجيهات في الأسدية والمياسم تضمن التلامس مع الملقح. تميل الطيور المشاركة في التلقيح بواسطة الطيور إلى أن تكون متخصصة في التغذي على الرحيق، ذات ألسنة كثيفة ومناقير طويلة، قادرة إما على التحليق في الهواء أو خفيفة بما يكفي للوقوف على تراكيب الزهرة.

يمكن تصنيف تكيفات النباتات مع الطيور بشكل أساسي إلى تكيفات تجذب الطيور وتسهل نقل حبوب اللقاح، وتكيفات تستبعد مجموعات أخرى، وخاصة الحشرات، ^{[ 4 ]} مما يحميها من سرقة الرحيق وحبوب اللقاح. ^{[ 5 ]} كما تميل بويضات أزهار الطيور إلى امتلاك تكيفات تحميها من التلف أثناء البحث النشط عن الطعام بواسطة مناقير الطيور الصلبة. ^{[ 6 ]}

يُعدّ اللون الأحمر للزهرة أحد أنماط التكيف العامة لدى العديد من أنواع النباتات. فالطيور، وهي الملقحات، رباعية الألوان ، ويحتوي أحد أنواع المخاريط المفردة في شبكية العين على أوبسين خاص للكشف عن الضوء ذي الطول الموجي الطويل (أقل من 600  نانومتر تقريبًا). ^{[ 7 ]} ولذلك، تمتلك الطيور مستقبلات ضوئية حمراء ، وهي حساسة للون الأحمر، ويمكن أن تُشكّل أزهارها الحمراء تباينًا قويًا مع خلفية الأوراق الخضراء. وبالتالي، يُعدّ جذب الطيور بشكل أفضل السبب الرئيسي وراء التكيف مع اللون الأحمر. علاوة على ذلك، تتميز أزهار الأنواع النباتية العامة التي تُلقّحها الطيور في العالم الجديد بألوان حمراء أنقى من تلك الموجودة في العالم القديم ، والتي غالبًا ما تحتوي على ذروة انعكاس ثانوية في منطقة الأطوال الموجية الأقصر. تُقلّل هذه الذروة الثانوية من تباين اللون الأحمر مع الخلفية، وتُسهّل تجنّب الحشرات (مما يزيد من خطر سرقة الرحيق)، وبالتالي تُقلّل من كفاءة التلقيح. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

تختلف أزهار أنواع النباتات التي تُلقَّح بواسطة الطيور العامة عن تلك التي تُلقَّح بواسطة طيور متخصصة، مثل الطيور الطنانة أو طيور الشمس، في افتقارها إلى أنابيب التويج الطويلة وامتلاكها أسدية بارزة تشبه الفرشاة. ^{[ 10 ]} معظم الأزهار التي تُلقَّح بواسطة الطيور حمراء اللون وغنية بالرحيق، كما أنها عادةً ما تكون عديمة الرائحة. ^{[ 11 ]} تميل الأزهار التي تُلقَّح بواسطة الطيور العامة إلى أن يكون رحيقها مخففًا، بينما تميل الأزهار التي تُلقَّح بواسطة طيور متخصصة، مثل الطيور الطنانة أو طيور الشمس، إلى أن يكون رحيقها أكثر تركيزًا. ^{[ 12 ] [ 13 ]} يختلف تركيب السكريات في رحيق الأزهار التي تُلقَّح بواسطة الطيور، حيث تكون نسبة الهكسوزات عالية في الأنواع التي تُلقَّح بواسطة الطيور المغردة ، بينما تميل الأزهار التي تُلقَّح بواسطة الحشرات إلى أن تكون غنية بالسكروز. ومع ذلك، تميل الأزهار التي تُلقَّح بواسطة الطيور الطنانة إلى أن تكون غنية بالسكروز. ^{[ 14 ]}

طوّرت نباتات مختلفة تكيفات خاصة لتلقيح الطيور. فالعديد من نباتات الفصيلة اللورنثية لها أزهار متفجرة تنثر حبوب اللقاح على الطيور التي تبحث عن الطعام بالقرب منها. وترتبط هذه النباتات بشكل رئيسي بطيور نقار الزهور من فصيلة الديكاييدي . ^{[ 15 ]} في أستراليا، تتميز بعض أنواع البانكسيا بأزهار تتفتح استجابةً لحركة الطيور، مما يقلل من هدر حبوب اللقاح. ^{[ 16 ]} في الغابات الاستوائية الجافة جنوب الهند، وُجد أن الأزهار التي تتلقح بواسطة الطيور تزهر بشكل رئيسي في موسم الجفاف الحار. ^{[ 17 ]} أما نبات الكالسولاريا أحادية الزهرة ، وهو نوع من الفصيلة الخنازيرية من أمريكا الجنوبية، فيحتوي على زائدة لحمية خاصة على الشفة السفلى للزهرة غنية بالسكر. يتغذى عليها طائر الشنقب الصغير ( Thinocorus rumicivorus )، وخلال هذه العملية، تمسح الطيور حبوب اللقاح على رؤوسها وتنقلها إلى أزهار أخرى. ^{[ 18 ]}

تُنتج زهرة بابيانا ذيل الفأر ( Babiana ringens ) ساقًا قويًا داخل النورة الزهرية، يُستخدم كمِجثم لطائر الشمس الزمردي أثناء زيارته للزهرة. ^{[ 19 ]} تمتلك الهيليكونيا خيوطًا لزجة خاصة تُساعد في التصاق حبوب اللقاح بالأسطح الملساء، مثل منقار الطائر الطنان. ^{[ 20 ]} تحتوي بعض أنواع الأوركيد الأفريقية من جنس ديسا على أكياس حبوب لقاح تلتصق بأقدام طيور الشمس الزائرة. ^{[ 21 ]}

تحتاج النباتات إلى حماية رحيقها وحبوب لقاحها من الاستيلاء عليها من قِبَل الكائنات غير الملقِّحة. ^{[ 22 ]} تُصنَّف هذه الحيوانات أحيانًا إلى لصوص، الذين يكتفون بإزالة الموارد دون تلقيح، وقطاع طرق، الذين يُلحقون الضرر بالزهرة للوصول إلى الموارد. وقد تكون الأزهار المُخصَّصة للتلقيح بواسطة الطيور ذات المناقير الطويلة عُرضةً للسرقة بشكل خاص. ^{[ 23 ]} على سبيل المثال، تقوم بعض النحلات والطيور التي لا تستطيع الوصول إلى الأنابيب الطويلة للأزهار التي تُلقَّح بواسطة الطيور بثقب الزهرة من قاعدتها للحصول على الرحيق، دون تلقيحها. ^{[ 24 ]}

تشمل العائلات الرئيسية للطيور المتخصصة في التغذي على الرحيق، والتي تُعرف باسم "الطيور المحبة للرحيق"، طيور الطنان ( Trochilidae )، وطيور الشمس ( Nectariniidae )، وآكلات العسل ( Meliphagidae ). وتشمل مجموعات الطيور المهمة الأخرى تلك التابعة لعائلات Icteridae ، وطيور العسل ( Thraupidae ، Carduelinae )، وطيور العين البيضاء ( Zosteropidae )، وطيور السكر الجنوب أفريقية ( Promeropidae ). تحصل الطيور على الرحيق إما بالوقوف على اليابسة أو بالتحليق، ويُلاحظ الأخير بشكل رئيسي لدى طيور الطنان وطيور الشمس. ضمن طيور الطنان، يُلاحظ نوعان من البحث عن الطعام: طيور الطنان "الناسكة" غير الإقليمية التي تبحث عن الطعام لمسافات أطول، وطيور الطنان غير المنعزلة الإقليمية. ^{[ 5 ]}

تتمتع الطيور الطنانة بقدرة على هضم السكروز، على عكس العديد من الطيور المغردة التي تفضل السكريات الأحادية (الفركتوز والجلوكوز). أما طيور الزرزور وأقاربها فتتجنب السكروز تمامًا. ^{[ 25 ]} تمتلك الطيور التي تتغذى على الرحيق عادةً آلية للتخلص السريع من الماء الزائد. وقد تضطر إلى شرب ما يعادل أربعة إلى خمسة أضعاف كتلة جسمها من السوائل خلال النهار للحصول على الطاقة الكافية. ^{[ 26 ]} تستطيع الطيور الطنانة إخراج الفضلات النيتروجينية على شكل أمونيا، نظرًا لقدرتها على تحمل فقدان كمية أكبر من الماء مقارنةً بالطيور التي تتغذى على مصادر غذائية منخفضة الرطوبة. ^{[ 27 ] [ 28 ]} كما تمتلك الطيور الطنانة وطيور الشمس تكيفات تشريحية وفسيولوجية خاصة تسمح لها بالتخلص السريع من الماء الزائد. وتستطيع الطيور الطنانة أيضًا إيقاف وظائف الكلى لديها ليلًا. ^{[ 29 ]}

في بعض الطيور مثل طيور العين البيضاء، قد يؤدي غبار حبوب اللقاح الذي تحمله النباتات على جبهة الطيور إلى زيادة تآكل هذه الريش مما يؤدي إلى زيادة التبديل والاستبدال. ^{[ 30 ]}

تُلقّح الطيور الطنانة حوالي 7000 نوع من نباتات المناطق الاستوائية الجديدة ^{[ 31 ]} ، في حين أن حوالي 129 نوعًا من نباتات أمريكا الشمالية طورت علاقات تلقيح مع الطيور. ^{[ 32 ]} يُلقّح ما يقرب من ربع أنواع جنس المريمية البالغ عددها 900 نوع في أمريكا الوسطى والجنوبية بواسطة الطيور، كما يوجد عدد قليل منها في جنوب إفريقيا. ^{[ 33 ]} أما الصين الاستوائية ودول الهند الصينية المجاورة، فتضم عددًا قليلًا نسبيًا من الأزهار التي تُلقّحها الطيور، ومن بينها زهرة رودوليا شامبيون ، وهي من عائلة الهاماميلية ، والتي يمكن أن يزورها ويُلقّحها في أي موقع ما يصل إلى سبعة أنواع من الطيور الباحثة عن الرحيق، بما في ذلك طائر العين البيضاء الياباني ( Zosterops japonicus ، من عائلة Zosteropidae) وطائر الشمس ذو الذيل المتشعب ( Aethopyga christinae ، من عائلة Nectariniidae). ^{[ 34 ]}

تعتمد الطيور الطنانة على الرحيق كمصدر للطاقة، وتحتاج الأزهار التي تتغذى على الرحيق إلى مساعدة هذه الطيور في التلقيح من أجل التكاثر. أثناء تغذية الطيور، يلتصق حبوب اللقاح بمناقيرها، والتي تنتقل بدورها إلى الزهرة التالية التي تزورها، فتقوم بتلقيحها. ^{[ 35 ]} بمرور الوقت، يؤدي هذا الاعتماد المتبادل إلى تطور مشترك في آليات التلقيح. ^{[ 36 ]} على سبيل المثال، تمتلك أنواع مختلفة من الطيور الطنانة مناقير ذات أشكال مختلفة، يُفترض أنها تسمح لها بشرب الرحيق من الأزهار المحيطة بها. ^{[ 37 ]} من الشائع الاعتقاد بأن الطيور الطنانة قصيرة المنقار تشرب من الأزهار العريضة ذات البتلات القصيرة، بينما ترتبط الطيور الطنانة طويلة المنقار ارتباطًا وثيقًا بالأزهار ذات التويجات الطويلة والضيقة. في معظم الأحيان، تستطيع الطيور طويلة المنقار الوصول إلى كل من الأزهار القصيرة والطويلة، لكنها غالبًا ما تتجنب الأزهار القصيرة لتفادي المنافسة. ^{[ 38 ]} علاوة على ذلك، تتغذى الطيور الطنانة ذات المناقير المنحنية على الأزهار ذات البتلات المستقيمة، بينما يقل احتمال زيارة الطيور ذات المناقير المستقيمة للأزهار المنحنية. ^{[ 39 ]} غالبًا ما تحتوي الأزهار التي تُلقَّح بواسطة الطيور الطنانة على تراكيب تكاثرية ذات اتجاه رأسي. وهذا يُهيئ وضعية جسم منتصبة ملائمة للطيور الطنانة أثناء التغذية، مما يسمح لها بتحريك أجنحتها بشكل كافٍ للتحليق. ^{[ 40 ]} تُفضل الطيور الطنانة زيارة الأزهار الأكبر حجمًا والأطول، وقد ثبت من خلال العديد من الدراسات أن الطيور تُفضل الأزهار ذات البتلات الحمراء أو الوردية على الألوان الأخرى. ^{[ 41 ]}

يُعتبر التلقيح بواسطة الطيور استراتيجية مكلفة للنباتات، ولا يتطور إلا في المناطق التي تُحقق فوائد محددة لها. ^{[ 42 ]} تميل النظم البيئية المرتفعة التي تفتقر إلى الحشرات الملقحة، وتلك الموجودة في المناطق الجافة أو الجزر المعزولة، إلى تفضيل تطور التلقيح بواسطة الطيور، وخاصةً الطيور المتخصصة في التغذي على الرحيق، مثل الطيور الطنانة وطيور الشمس. ^{[ 5 ]} تتميز النباتات التي تُلقح بواسطة الطيور العامة بتنوعها الكبير في الأراضي المنخفضة الاستوائية وشبه الاستوائية ذات الموسمية المناخية الواضحة. تكون هذه النباتات في الغالب من الأنواع الخشبية الكبيرة التي تُنتج عددًا كبيرًا من الأزهار المتفتحة في الوقت نفسه، على عكس الشجيرات والأعشاب الصغيرة التي تُلقح بواسطة الطيور المتخصصة في التغذي على الرحيق. ولأن النباتات التي تُلقح بواسطة الطيور العامة غير متوافقة ذاتيًا في الغالب، فقد احتاجت إلى التكيف مع الملقحات التي تُوفر في الغالب التلقيح الخلطي، مثل الطيور العامة. تتغذى هذه الطيور في الغالب على المفصليات أو الفواكه أو البذور حتى في حال توفر كميات كبيرة من الرحيق، ولذلك فهي كثيرة التنقل في الغابة. من خلال هذا النشاط، غالباً ما تنتقل هذه الطيور بين النباتات التي توفر الرحيق، مما يؤدي إلى التلقيح الخلطي. ^{[ 43 ]} حتى أن النباتات العامة التي تلقحها الطيور طورت آليات ردع ضد الطيور والنحل المتخصصة في التغذي على الرحيق، حيث تميل هذه المجموعات إلى إنشاء مناطق تغذية داخل شجرة واحدة، وبالتالي فإن معظمها يقوم بالتلقيح الذاتي.

أما في الجزر، فلم يتطور التلقيح بواسطة الطيور العامة لتجنب التلقيح الذاتي، بل تكيف مع وجود ملقح موثوق به، نظراً لندرة النحل والفراشات كما هو الحال في الغابات الجبلية. ^{[ 43 ]}

يُستخدم وقت الإزهار غالبًا كعلامة على بداية فصل الربيع في المناطق ذات المناخ المعتدل. وقد أظهرت الدراسات الحديثة باستمرار أن النباتات تستجيب لارتفاع درجات الحرارة بالإزهار مبكرًا. ^{[ 44 ]} أدى التطور المشترك القوي بين الطيور الطنانة والزهور إلى تخصص تكيفي ، حيث تتزامن السلوكيات المهمة لكليهما. ولأن الطيور الطنانة تعتمد بشكل كبير على الرحيق، فمن المحتمل جدًا أن تكون هجرتها مرتبطة بوقت إزهار أنواع الزهور. ^{[ 45 ]} بالنسبة لأنواع الطيور الطنانة المتخصصة ، تُعد دورة الإزهار بالغة الأهمية للبقاء على قيد الحياة أثناء هجرة الخريف وبعدها. على سبيل المثال، يرتبط مسار هجرة طائر الطنان الأحمر (S. rufus) بإزهار مجموعة فريدة من أنواع الزهور. ^{[ 46 ]} يُفضل طائر الطنان الأحمر أزهار نبات S. iodantha . ^{[ 47 ] [ 46 ]} وقد وجدت الدراسات أن وجود طائر الطنان الأحمر مرتبط بإزهار نبات S. iodantha في مواقع محددة. لذا، يُعدّ وقت الإزهار بالغ الأهمية لبقاء نبات S. rufus  خلال هجرته الخريفية. وبالمثل، يتزامن ذروة إزهار أزهار نبات Impatiens capensis مع ذروة هجرة طائر الطنان ذي الحلق الياقوتي . ^{[ 46 ]}

طوّرت أنواع عديدة من العث (وخاصةً من أجناس Proctolaelaps و Tropicoseius و Rhinoseius ، من عائلة Ascidae ) نمط حياةٍ متطفل ، حيث تتسلق إلى أنوف الطيور الطنانة التي تزور الأزهار، وتنتقل معها إلى أزهار أخرى لتتغذى على رحيقها. ويُفضّل عث أزهار الطيور الطنانة نباتات من عائلات Heliconiaceae و Costaceae و Zingiberaceae و Amaryllidaceae و Rubiaceae و Apocynaceae و Bromeliaceae و Gesneriaceae وLobeliaceae و Ericaceae ، والتي ترتبط أنواعها بالطيور الطنانة. ^{[ 48 ]}

• التلقيح بواسطة الحيوانات (التزاوج بين الحيوانات والفقاريات )

• التلقيح بواسطة الطيور
• الدبق والطيور
• إنجرسول إي (1920). "الأزهار، إخصابها، بواسطة الطيور"  . الموسوعة الأمريكية .