خلية مستقبلة للضوء

الخلية المستقبلة للضوء هي نوع متخصص من الخلايا العصبية الظهارية الموجودة في شبكية العين، وهي قادرة على تحويل الإشارات الضوئية المرئية . تكمن الأهمية البيولوجية الكبيرة لهذه الخلايا في قدرتها على تحويل الضوء ( الإشعاع الكهرومغناطيسي المرئي ) إلى إشارات تحفز العمليات الحيوية. وبشكل أكثر تحديدًا، تمتص بروتينات الخلية المستقبلة للضوء الفوتونات ، مما يؤدي إلى تغيير في جهد غشاء الخلية .

توجد حاليًا ثلاثة أنواع معروفة من الخلايا المستقبلة للضوء في عيون الثدييات: العصي ، والمخاريط ، وخلايا العقدة الشبكية الحساسة للضوء ذاتيًا . تُعدّ العصي والمخاريط النوعين الكلاسيكيين من الخلايا المستقبلة للضوء، حيث تُساهم كل منهما بمعلومات يستخدمها الجهاز البصري لتكوين صورة للبيئة المحيطة، أي الرؤية . تُساهم العصي بشكل أساسي في الرؤية الليلية (في ظروف الإضاءة الخافتة)، بينما تُساهم المخاريط بشكل أساسي في الرؤية النهارية (في ظروف الإضاءة الساطعة)، إلا أن العمليات التي تدعم التحويل الضوئي في كليهما متشابهة. ^{[ 1 ]} اكتُشفت خلايا العقدة الشبكية الحساسة للضوء ذاتيًا خلال تسعينيات القرن الماضي. ^{[ 2 ]} يُعتقد أن هذه الخلايا لا تُساهم في الرؤية بشكل مباشر، ولكن لها دور في تنظيم الإيقاع اليومي ورد فعل الحدقة .

يمتص كل مستقبل ضوئي الضوء وفقًا لحساسيته الطيفية (امتصاصه)، والتي تحددها البروتينات المستقبلة للضوء الموجودة في تلك الخلية. يمتلك البشر ثلاثة أنواع من المخاريط (L، M، S) يختلف كل منها في حساسيته الطيفية، ويفضل كل منها فوتونات ذات أطوال موجية مختلفة (انظر الرسم البياني). على سبيل المثال، يبلغ الطول الموجي الأقصى للحساسية الطيفية للمخروط S حوالي 420  نانومتر (نانومتر، وحدة قياس الطول الموجي)، لذا فمن المرجح أن يمتص فوتونًا بطول موجي 420  نانومتر أكثر من أي طول موجي آخر. يمكن للضوء ذي الطول الموجي الأطول أن يُحدث الاستجابة نفسها من المخروط S، ولكنه سيحتاج إلى أن يكون أكثر سطوعًا للقيام بذلك.

وفقًا لمبدأ التباين الأحادي ، تتناسب إشارة خرج المستقبل الضوئي طرديًا مع عدد الفوتونات الممتصة فقط. لا تستطيع المستقبلات الضوئية قياس طول موجة الضوء الذي تمتصه، وبالتالي لا تستطيع تمييز الألوان بمفردها. إنما تعتمد على نسب استجابات الأنواع الثلاثة من الخلايا المخروطية لتقدير طول الموجة، ومن ثم تمكين رؤية الألوان .

يختلف تشريح العصي والمخاريط قليلاً.

توجد الخلايا العصوية والمخروطية في الطبقة الخارجية للشبكية ، وتتشابه في بنيتها الأساسية. أقربها إلى مجال الرؤية (وأبعدها عن الدماغ) هو نهاية المحور العصبي ، الذي يُطلق ناقلاً عصبياً يُسمى الغلوتامات إلى الخلايا ثنائية القطب . يليه جسم الخلية ، الذي يحتوي على عضياتها . ثم يليه القطعة الداخلية، وهي جزء متخصص من الخلية غني بالميتوكوندريا . تتمثل الوظيفة الرئيسية للقطعة الداخلية في توفير الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ( ATP ) (الطاقة) لمضخة الصوديوم والبوتاسيوم . وأخيراً، أقربها إلى الدماغ (وأبعدها عن مجال الرؤية) هي القطعة الخارجية، وهي الجزء من الخلية الذي يمتص الضوء . القطع الخارجية عبارة عن أهداب مُعدلة ^{[ 5 ] [ 6 ]} تحتوي على أقراص مملوءة بالأوبسين ، وهو الجزيء الذي يمتص الفوتونات، بالإضافة إلى قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية .

يحتوي بروتين الأوبسين، وهو بروتين مستقبل ضوئي غشائي ، على جزيء صبغي يُسمى الريتينال . في الخلايا العصوية، يُطلق على هذين الجزيئين معًا اسم الرودوبسين . أما في الخلايا المخروطية، فتوجد أنواع مختلفة من الأوبسينات التي تتحد مع الريتينال لتكوين أصباغ تُسمى الفوتوبسينات . تتفاعل ثلاثة أنواع مختلفة من الفوتوبسينات في الخلايا المخروطية مع نطاقات مختلفة من تردد الضوء، وهي انتقائية تسمح للجهاز البصري بتحويل اللون . تتمثل وظيفة الخلية المستقبلة للضوء في تحويل المعلومات الضوئية للفوتون إلى شكل من أشكال المعلومات التي يمكن نقلها إلى الجهاز العصبي واستخدامها بسهولة من قِبل الكائن الحي: يُطلق على هذا التحويل اسم نقل الإشارة .

يُطلق على الأوبسين الموجود في الخلايا العقدية الحساسة للضوء في شبكية العين اسم الميلانوبسين . وتشارك هذه الخلايا في استجابات انعكاسية متنوعة للدماغ والجسم لوجود ضوء النهار، مثل تنظيم الإيقاعات اليومية ، ورد فعل حدقة العين ، وغيرها من الاستجابات غير البصرية للضوء. ويشبه الميلانوبسين وظيفيًا الأوبسينات الموجودة في اللافقاريات.

تقع معظم مستقبلات الضوء لدى الفقاريات في شبكية العين. يُطلق على توزيع العصي والمخاريط (وأنواعها) في شبكية العين اسم فسيفساء الشبكية . تحتوي كل شبكية عين بشرية على ما يقارب 6 ملايين مخروط و120 مليون عصي. ^{[ 8 ]} في "مركز" الشبكية (النقطة الواقعة خلف العدسة مباشرةً) تقع النقرة المركزية، التي تحتوي على خلايا مخروطية فقط؛ وهي المنطقة القادرة على إنتاج أعلى حدة بصرية أو أعلى دقة . في باقي أجزاء الشبكية، تتداخل العصي والمخاريط. لا توجد مستقبلات ضوئية في البقعة العمياء ، وهي المنطقة التي تتجمع فيها ألياف الخلايا العقدية في العصب البصري وتخرج من العين. ^{[ 9 ]} كما أن توزيع أنواع المخاريط (L، M، S) غير متجانس، حيث لا توجد مخاريط S في النقرة المركزية، وتختلف نسبة مخاريط L إلى مخاريط M بين الأفراد.

يختلف عدد ونسبة الخلايا العصوية إلى الخلايا المخروطية بين الأنواع، وذلك تبعًا لما إذا كان الحيوان نهاريًا أم ليليًا في المقام الأول . بعض أنواع البوم، مثل البومة البنية الليلية ، ^{[ 10 ]} تمتلك عددًا هائلًا من الخلايا العصوية في شبكية العين. كما أن الفقاريات الأخرى تمتلك عددًا مختلفًا من أنواع الخلايا المخروطية، بدءًا من أحادية اللون وصولًا إلى خماسية اللون .

يُوصَف مسار الإشارة البصرية بتسلسل التحويل الضوئي ، وهي الآلية التي تُحْدِثُ من خلالها طاقة الفوتون إشارةً إلى آليةٍ في الخلية تؤدي إلى استقطابها الكهربائي. ويؤدي هذا الاستقطاب في نهاية المطاف إما إلى نقل أو تثبيط إشارة عصبية تُرسَل إلى الدماغ عبر العصب البصري . وفيما يلي الخطوات التي تنطبق على مسار التحويل الضوئي من مستقبلات الضوء العصوية/المخروطية في الفقاريات:

1. يمتص الأوبسين البصري للفقاريات الموجود في غشاء القرص للقطعة الخارجية فوتونًا، مما يغير تكوين عامل مساعد قاعدة شيف الشبكية داخل البروتين من الشكل cis إلى الشكل trans، مما يتسبب في تغيير شكل الشبكية.
2. ينتج عن ذلك سلسلة من المركبات الوسيطة غير المستقرة، يرتبط آخرها بقوة أكبر ببروتين G في الغشاء ، يُسمى ترانسدوسين ، ويُفعّله. هذه هي خطوة التضخيم الأولى - حيث يُحفز كل أوبسين مُنشط ضوئيًا تنشيط حوالي 100 ترانسدوسين.
3. ثم يقوم كل ترانسدوسين بتنشيط إنزيم فوسفودايستراز الخاص بـ cGMP (PDE).
4. ثم يحفز إنزيم PDE عملية التحلل المائي لـ cGMP إلى 5' GMP. هذه هي خطوة التضخيم الثانية، حيث يقوم إنزيم PDE واحد بتحليل حوالي 1000 جزيء من cGMP.
5. يتم تقليل التركيز الصافي لـ cGMP داخل الخلايا (بسبب تحويله إلى 5' GMP عبر PDE)، مما يؤدي إلى إغلاق قنوات أيونات الصوديوم التي يتم التحكم فيها بواسطة النيوكليوتيدات الحلقية ^{الموجودة} في غشاء الجزء الخارجي من مستقبلات الضوء.
6. ونتيجة لذلك، لم تعد أيونات الصوديوم قادرة على دخول الخلية، ويصبح غشاء الجزء الخارجي من المستقبل الضوئي مستقطباً بشكل مفرط ، بسبب زيادة الشحنة داخل الغشاء لتصبح أكثر سلبية.
7. يؤدي هذا التغير في جهد غشاء الخلية إلى إغلاق قنوات الكالسيوم ذات البوابات الفولتية. وينتج عن ذلك انخفاض في تدفق أيونات الكالسيوم إلى داخل الخلية، وبالتالي انخفاض تركيز أيونات الكالسيوم داخلها.
8. يؤدي انخفاض تركيز الكالسيوم داخل الخلايا إلى انخفاض كمية الغلوتامات المُفرزة عبر الإخراج الخلوي المُحفز بالكالسيوم إلى الخلية ثنائية القطب (انظر أدناه). (يُبطئ انخفاض مستوى الكالسيوم إفراز الناقل العصبي الغلوتامات ، الذي يُحفز الخلايا ثنائية القطب بعد المشبكية والخلايا الأفقية ).
9. يُزوّد ​​الجزء الداخلي من الخلية بجزيئات ATP لتشغيل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. هذه المضخة ضرورية لإعادة ضبط الحالة الأولية للجزء الخارجي من الخلية، وذلك عن طريق سحب أيونات الصوديوم الداخلة إلى الخلية وضخها إلى خارجها.

مقارنة بين الخلايا العصوية والمخروطية البشرية، من إريك كاندل وآخرون في مبادئ علم الأعصاب . ^{[ 11 ]}

تُحفز عدة عوامل نسخ، من بينها RORbeta وOTX2 وNRL وCRX وNR2E3 وTRbeta2، الأحداث الرئيسية التي تتوسط تمايز الخلايا العصوية والمخاريط الحساسة للضوء S والمخاريط الحساسة للضوء M. يُمثل مصير المخاريط الحساسة للضوء S البرنامج الافتراضي للمستقبلات الضوئية؛ ومع ذلك، يمكن أن يؤدي النشاط النسخي التفاضلي إلى توليد الخلايا العصوية أو المخاريط الحساسة للضوء M. توجد المخاريط الحساسة للضوء L في الرئيسيات، ولكن لا يُعرف الكثير عن برنامجها التطوري نظرًا لاستخدام القوارض في الأبحاث. هناك خمس خطوات لتطور المستقبلات الضوئية: تكاثر الخلايا السلفية الشبكية متعددة القدرات (RPCs)؛ تقييد كفاءة الخلايا السلفية الشبكية متعددة القدرات؛ تحديد مصير الخلية؛ التعبير الجيني للمستقبلات الضوئية؛ وأخيرًا نمو المحاور العصبية، وتكوين المشابك العصبية، ونمو القطعة الخارجية.

تحافظ إشارات Notch المبكرة على دورة الخلايا السلفية. وتنشأ سلائف الخلايا المستقبلة للضوء من خلال تثبيط إشارات Notch وزيادة نشاط عوامل مختلفة، بما في ذلك نظير achaete-scute 1. ويُلزم نشاط OTX2 الخلايا بمصير الخلايا المستقبلة للضوء. كما يُحدد CRX مجموعة الجينات الخاصة بالخلايا المستقبلة للضوء التي يتم التعبير عنها. ويؤدي التعبير عن NRL إلى مصير الخلايا العصوية. ويُقيد NR2E3 الخلايا بمصير الخلايا العصوية عن طريق كبح جينات الخلايا المخروطية. ويُعد RORbeta ضروريًا لتطور كل من الخلايا العصوية والمخروطية. ويتوسط TRbeta2 في مصير الخلايا المخروطية متوسطة الحساسية (M). وفي حال تعطيل وظائف أي من العوامل المذكورة سابقًا، فإن الخلية المستقبلة للضوء الافتراضية هي خلية مخروطية حساسة للضوء (S). وتحدث هذه الأحداث في فترات زمنية مختلفة لأنواع مختلفة، وتشمل نمطًا معقدًا من الأنشطة التي تُؤدي إلى طيف واسع من الأنماط الظاهرية. وإذا تعطلت هذه الشبكات التنظيمية، فقد ينتج عن ذلك التهاب الشبكية الصباغي ، أو التنكس البقعي ، أو غيرها من العيوب البصرية. ^{[ 12 ]}

تُشكّل خلايا العقدة الشبكية الحساسة للضوء ذاتيًا (ipRGCs) مجموعة فرعية (حوالي 1-3%) من خلايا العقدة الشبكية ، وعلى عكس خلايا العقدة الشبكية الأخرى، فهي حساسة للضوء ذاتيًا بسبب وجود الميلانوبسين ، وهو بروتين حساس للضوء. ولذلك، فهي تُشكّل فئة ثالثة من المستقبلات الضوئية، بالإضافة إلى الخلايا العصوية والمخروطية . ^{[ 13 ]}

تساهم الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء (ipRGCs) لدى البشر في وظائف غير متعلقة بتكوين الصور، مثل الإيقاعات اليومية والسلوك ورد فعل حدقة العين للضوء . ^{[ 14 ]} تتراوح ذروة الحساسية الطيفية للمستقبل بين 460 و482  نانومتر. ^{[ 14 ]} ومع ذلك، قد تساهم أيضًا في مسار بصري بدائي يمكّن من الرؤية الواعية وإدراك السطوع. ^{[ 14 ]} كما تغذي المستقبلات الضوئية التقليدية (العصي والمخاريط) النظام البصري الجديد، مما قد يساهم في ثبات اللون. قد تكون الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء (ipRGCs) أساسية في فهم العديد من الأمراض، بما في ذلك الأسباب الرئيسية للعمى في جميع أنحاء العالم، مثل الجلوكوما، وهو مرض يصيب الخلايا العقدية، وقد وفرت دراسة هذا المستقبل إمكانية استكشاف مسار جديد في محاولة إيجاد علاجات للعمى.

لم يتم الكشف عن الخلايا العقدية الشبكية الحساسة للضوء (ipRGCs) بشكل قاطع لدى البشر إلا خلال تجارب رائدة أُجريت عام 2007 على أشخاص فاقدي الخلايا العصوية والمخروطية. ^{[ 15 ] [ 16 ]} وكما وُجد في ثدييات أخرى، تبيّن أن مستقبل الضوء غير العصوي وغير المخروطي لدى البشر هو خلية عقدية في الشبكية الداخلية. وقد تتبّع الباحثون مرضى يعانون من أمراض نادرة تُفقد وظيفة مستقبلات الضوء العصوية والمخروطية التقليدية مع الحفاظ على وظيفة الخلية العقدية. ^{[ 15 ] [ 16 ]} وعلى الرغم من افتقارهم للخلايا العصوية والمخروطية، استمرّ هؤلاء المرضى في إظهار التزامن الضوئي اليومي، وأنماط السلوك اليومية، وكبح الميلانوبسين، وردود فعل الحدقة، مع حساسية طيفية قصوى للضوء البيئي والتجريبي تُطابق حساسية صبغة الميلانوبسين الضوئية. كما استطاعت أدمغتهم ربط الرؤية بالضوء ذي هذا التردد.

تُعدّ الخلايا العصوية والمخروطية مستقبلات ضوئية شائعة لدى جميع الفقاريات تقريبًا. وتُعتبر الغدتان الصنوبرية والجار صنوبرية مستقبلات ضوئية في الفقاريات غير الثديية، ولكن ليس في الثدييات. تمتلك الطيور خلايا عصبية حساسة للضوء تتصل بالسائل النخاعي الشوكي داخل العضو المجاور للبطين، وتستجيب للضوء في غياب أي إشارات من العينين أو النواقل العصبية. ^{[ 17 ]} تختلف المستقبلات الضوئية في اللافقاريات، مثل الحشرات والرخويات ، في كلٍّ من بنيتها المورفولوجية ومساراتها الكيميائية الحيوية. تتناول هذه المقالة وصف المستقبلات الضوئية لدى الإنسان .

• التحويل الضوئي البصري
• مستقبل مقترن بالبروتين G
• الجهاز الحسي
• حساس للضوء
• خلية عقدية حساسة للضوء
• الخلية الأفقية
• خلية ثنائية القطب
• خلية أماكرين

• كامبل، نيل أ. وريس، جين ب. (2002). علم الأحياء . سان فرانسيسكو: بنجامين كامينغز. الصفحات 1064-1067 . ISBN  0-8053-6624-5.
• فريمان، سكوت (2002). العلوم البيولوجية (  الطبعة الثانية). إنجلوود كليفس، نيوجيرسي: برنتيس هول. الصفحات 835-837 . ISBN  0-13-140941-7.

• الوسائط المتعلقة بالخلايا المستقبلة للضوء على ويكيميديا ​​كومنز
• بحث NIF – الخلية المستقبلة للضوء عبر إطار معلومات علم الأعصاب