الخلية المخروطية

📅 آخر تحديث: ١٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

الخلايا المخروطية ، أو المخاريط، هي خلايا مستقبلة للضوء في شبكية عين الفقاريات . تنشط المخاريط في ضوء النهار، مما يُمكّن الرؤية النهارية ، على عكس الخلايا العصوية التي تنشط في الضوء الخافت، مما يُمكّن الرؤية الليلية . تمتلك معظم الفقاريات (بما في ذلك البشر) عدة أنواع من المخاريط، كل منها حساس لجزء مختلف من الطيف المرئي للضوء . تُتيح مقارنة استجابات أنواع الخلايا المخروطية المختلفة رؤية الألوان . يوجد حوالي ستة إلى سبعة ملايين مخروط في عين الإنسان (مقابل حوالي 92 مليون عصوية)، مع أعلى تركيز لها باتجاه البقعة الصفراء ، وأكثرها كثافة في النقرة المركزية .منطقة خالية من العصيات قطرها 0.3  مم تحتوي على مخاريط رقيقة جدًا وكثيفة. وعلى العكس من ذلك، فهي غائبة عن القرص البصري ، مثل العصيات، مما يساهم في ظهور البقعة العمياء . [ 1 ]

تُعدّ الخلايا المخروطية أقل حساسية للضوء من الخلايا العصوية في الشبكية (التي تدعم الرؤية في مستويات الإضاءة المنخفضة)، لكنها تسمح بإدراك الألوان . كما أنها قادرة على إدراك تفاصيل أدق وتغيرات أسرع في الصور لأن أوقات استجابتها للمؤثرات أسرع من أوقات استجابة الخلايا العصوية. [ 2 ] في البشر، تكون الخلايا المخروطية عادةً من ثلاثة أنواع: المخاريط القصيرة (S-cones)، والمخاريط المتوسطة (M-cones)، والمخاريط الطويلة (L-cones)، ويحمل كل نوع منها نوعًا مختلفًا من الأوبسين : OPN1SW ، و OPN1MW ، و OPN1LW على التوالي. هذه المخاريط حساسة لأطوال موجات الضوء المرئي التي تُقابل الضوء قصير الموجة، ومتوسط ​​الموجة، وطويل الموجة على التوالي. [ 3 ] ولأن البشر عادةً ما يمتلكون ثلاثة أنواع من المخاريط ذات أنواع مختلفة من الأوبسين ، والتي لها منحنيات استجابة مختلفة، وبالتالي تستجيب لتغير اللون بطرق مختلفة، فإن البشر يتمتعون برؤية ثلاثية الألوان . يمكن أن يؤدي عمى الألوان إلى تغيير ذلك، وهناك بعض التقارير الموثقة لأشخاص لديهم أربعة أنواع من المخاريط، مما يمنحهم رؤية رباعية الألوان . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] لقد ثبت أن الأصباغ الثلاثة المسؤولة عن الكشف عن الضوء تختلف في تركيبها الكيميائي الدقيق بسبب الطفرة الجينية ؛ سيكون لدى الأفراد المختلفين مخاريط ذات حساسية لونية مختلفة.

بناء

الصفوف الدراسية

تمتلك معظم الفقاريات عدة أنواع مختلفة من الخلايا المخروطية، والتي يتم تمييزها بشكل أساسي بواسطة الفوتوبسين المحدد الذي يتم التعبير عنه داخلها. ويحدد عدد أنواع الخلايا المخروطية درجة رؤية الألوان . فالفقاريات التي تمتلك نوعًا واحدًا أو نوعين أو ثلاثة أو أربعة أنواع من الخلايا المخروطية تمتلك رؤية أحادية اللون ، ورؤية ثنائية اللون ، ورؤية ثلاثية اللون ، ورؤية رباعية اللون ، على التوالي.

يمتلك البشر عادةً ثلاثة أنواع من المخاريط، تُسمى L و M و S نسبةً إلى الأطوال الموجية الطويلة والمتوسطة والقصيرة من الطيف المرئي التي تكون أكثر حساسية لها. [ 7 ] تستجيب مخاريط L بقوة أكبر للضوء ذي الأطوال الموجية الحمراء الأطول ، حيث تبلغ ذروتها عند حوالي560  نانومتر . تستجيب المخاريط M بقوة للضوء الأصفر إلى الأخضر متوسط ​​الطول الموجي، وتصل ذروتها عند530  نانومتر . تستجيب الخلايا المخروطية S بقوة للضوء الأزرق ذي الطول الموجي القصير، وتصل ذروتها عنديبلغ طول موجة المخاريط 420  نانومتر ، وتشكل حوالي 2% فقط من المخاريط في شبكية العين البشرية. تقع أطوال موجات الذروة للمخاريط L وM وS في نطاقات564-580  نانومتر ،534-545  نانومتر ، وتتراوح أطوال موجاتها بين 420 و440  نانومتر ، وذلك تبعًا للفرد. تُشفَّر بروتينات الفوتوبسين البشرية النموذجية بواسطة الجينات OPN1LW و OPN1MW و OPN1SW . يُعد فضاء ألوان LMS نموذجًا شائع الاستخدام لحساسية الأطياف للخلايا الثلاث في الإنسان. [ 8 ] [ 9 ]

علم الأنسجة

بنية الخلية المخروطية

الخلايا المخروطية أقصر ولكنها أعرض من الخلايا العصوية . وهي عادةًيبلغ طولها 40-50  ميكرومتر ، ويتفاوت قطرها منيتراوح قطرها بين 0.5 و4.0  ميكرومتر . وتكون أضيق ما يكون عند النقرة المركزية، حيث تكون أكثر كثافة. وتكون المسافة بين مخاريط S أكبر قليلاً من غيرها. [ 10 ]

تحتوي كل خلية مخروطية، مثل الخلايا العصوية، على طرف تشابكي، وجزأين داخلي وخارجي، بالإضافة إلى نواة داخلية وميتوكوندريا متعددة . يشكل الطرف التشابكي مشبكًا عصبيًا مع خلية عصبية ثنائية القطب . ويرتبط الجزآن الداخلي والخارجي بواسطة هدب . [ 2 ] يحتوي الجزء الداخلي على العضيات ونواة الخلية، بينما يحتوي الجزء الخارجي على الفوتوبسينات الماصة للضوء ، ويأخذ شكل المخروط ، ومن هنا جاء اسم الخلية. [ 2 ]

The outer segments of cones have invaginations of their cell membranes that create stacks of membranous disks. Photopigments exist as transmembrane proteins within these disks, which provide more surface area for light to affect the pigments. In cones, these disks are attached to the outer membrane, whereas they are pinched off and exist separately in rods. Neither rods nor cones divide, but their membranous disks wear out and are worn off at the end of the outer segment, to be consumed and recycled by phagocytic cells.

Distribution

Illustration of the distribution of cone cells in the fovea of an individual with normal color vision (left), and a color blind (protanopic) retina. Note that the center of the fovea holds very few blue-sensitive cones.
Distribution of rods and cones along a line passing through the fovea and the blind spot of a human eye[11]

While rods outnumber cones in most parts of the retina, the fovea, responsible for sharp central vision, consists almost entirely of cones. The distribution of photoreceptors in the retina is called the retinal mosaic, which can be determined using photobleaching. This is done by exposing dark-adapted retina to a certain wavelength of light that paralyzes the particular type of cone sensitive to that wavelength for up to thirty minutes from being able to dark-adapt, making it appear white in contrast to the grey dark-adapted cones when a picture of the retina is taken. The results illustrate that S cones are randomly placed and appear much less frequently than the M and L cones. The ratio of M and L cones varies greatly among different people with regular vision (e.g. values of 75.8% L with 20.0% M versus 50.6% L with 44.2% M in two male subjects).[12]

Function

Bird, reptilian, and monotreme cone cells

The difference in the signals received from the three cone types allows the brain to perceive a continuous range of colors through the opponent process of color vision. Rod cells have a peak sensitivity at 498 nm, roughly halfway between the peak sensitivities of the S and M cones.

All of the receptors contain the protein photopsin. Variations in its conformation cause differences in the optimum wavelengths absorbed.

على سبيل المثال، يُدرك اللون الأصفر عندما تُحفز المخاريط L بشكل طفيف أكثر من المخاريط M، ويُدرك اللون الأحمر عندما تُحفز المخاريط L بشكل ملحوظ أكثر من المخاريط M. وبالمثل، تُدرك درجات اللون الأزرق والبنفسجي عندما يُحفز مستقبل S بشكل أكبر. وتكون مخاريط S أكثر حساسية للضوء عند أطوال موجية تقارب 100 نانومتر.٤٢٠  نانومتر . في مستويات الإضاءة المتوسطة إلى الساطعة، حيث تعمل الخلايا المخروطية، تكون العين أكثر حساسية للضوء المصفر المخضر من الألوان الأخرى، لأن هذا الضوء يحفز النوعين الأكثر شيوعًا (M وL) من بين الأنواع الثلاثة من الخلايا المخروطية بشكل متساوٍ تقريبًا. أما في مستويات الإضاءة المنخفضة، حيث تعمل الخلايا العصوية فقط، فتكون الحساسية في ذروتها عند طول موجي أزرق مخضر.

تتميز الخلايا المخروطية أيضاً بحدة بصرية عالية بشكل ملحوظ، لأن كل خلية مخروطية لها اتصال منفرد بالعصب البصري، وبالتالي، يسهل على الخلايا المخروطية التمييز بين منبهين منفصلين. يتم إنشاء اتصال منفصل في الطبقة الضفيرة الداخلية بحيث يكون كل اتصال متوازياً. [ 13 ]

كما أن استجابة الخلايا المخروطية للضوء غير منتظمة اتجاهيًا، حيث تبلغ ذروتها في الاتجاه الذي يستقبل الضوء من مركز البؤبؤ؛ يُعرف هذا التأثير باسم تأثير ستايلز-كروفورد .

قد تلعب المخاريط الحساسة للضوء الأزرق دورًا في تنظيم الساعة البيولوجية وإفراز الميلاتونين ، لكن هذا الدور غير واضح حتى الآن. وأي دور محتمل لهذه المخاريط في الساعة البيولوجية سيكون ثانويًا مقارنةً بالدور المعروف للميلانوبسين (انظر أيضًا: خلية العقدة الشبكية الحساسة للضوء ذاتيًا ). [ 14 ]

صورة لاحقة ملونة

تميل حساسية العين للتحفيز المطوّل إلى التناقص مع مرور الوقت، مما يؤدي إلى تكيف عصبي . ويحدث تأثير مثير للاهتمام عند التحديق في لون معين لمدة دقيقة تقريبًا. يؤدي هذا إلى استنزاف الخلايا المخروطية التي تستجيب لهذا اللون، مما ينتج عنه الصورة اللاحقة . قد يستمر هذا التأثير اللوني الواضح لمدة دقيقة أو أكثر. [ 15 ]

الأمراض المصاحبة

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "العصي والمخاريط في العين البشرية" . مفاهيم الفيزياء الفائقة - جامعة ولاية جورجيا .
  2. 1 2 3 كاندل، ER؛ شوارتز، JH؛ جيسيل، TM (2000). مبادئ العلوم العصبية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: ماكجرو هيل. ص 507-513 . رقم ISBN   9780838577011.
  3. ↑ شاكتر، جيلبرت، ويجنر، "علم النفس"، نيويورك: دار نشر وورث، 2009.
  4. ↑ جيمسون، ك. أ.؛ هاينوت، س. م.؛ وواسرمن، ل. م. (2001). "تجربة لونية أكثر ثراءً لدى المراقبين الذين لديهم جينات متعددة للأوبسين الصبغي الضوئي" (ملف PDF) . النشرة والمراجعة السيكولوجية . 8 (2): 244-261 . doi : 10.3758/BF03196159 . PMID 11495112. S2CID 2389566 .  
  5. ↑ «لن تصدق عينيك: أسرار البصر تُكشف» . صحيفة الإندبندنت . 7 مارس 2007. مؤرشف من الأصل في 6 يوليو 2008. تم الاطلاع عليه في 22 أغسطس 2009. السيدة م، وهي عاملة اجتماعية إنجليزية، وأول إنسانة معروفة برؤية الألوان الرباعية، تمتلك أربعة مستقبلات بصرية بدلاً من ثلاثة، ما يُمكّنها من رؤية تفاصيل دقيقة نادرة للألوان.
  6. ↑ مارك روث (13 سبتمبر/أيلول 2006). "قد ترى بعض النساء 100 مليون لون، بفضل جيناتهن" . صحيفة بيتسبرغ بوست غازيت . مؤرشف من الأصل في 8 نوفمبر/تشرين الثاني 2006. تم الاطلاع عليه في 22 أغسطس/آب 2009. المرأة رباعية الألوان هي امرأة تستطيع رؤية أربعة نطاقات لونية متميزة، بدلاً من النطاقات الثلاثة التي نراها عادةً.
  7. ↑ رودا، أ.؛ ويليامز، د. ر. (11 فبراير 1999). "ترتيب أنواع المخاريط الثلاثة في العين البشرية الحية". مجلة نيتشر . 397 (6719): 520-522 . رمز Bibcode : 1999Natur.397..520R . doi : 10.1038/17383 . ISSN 0028-0836 . PMID 10028967 .  
  8. ↑ ويزيكي، غونتر؛ ستايلز، دبليو إس (1981). علم الألوان: المفاهيم والأساليب، والبيانات الكمية والصيغ (الطبعة الثانية ). نيويورك: سلسلة وايلي في البصريات البحتة والتطبيقية. ISBN  978-0-471-02106-3.
  9. ↑ آر دبليو جي هانت (2004). إعادة إنتاج الألوان ( الطبعة السادسة). تشيتشستر، المملكة المتحدة: سلسلة وايلي-آي إس آند تي في علوم وتكنولوجيا التصوير. الصفحات 11-12 . رقم ISBN   978-0-470-02425-6.
  10. ↑ برايان أ. واندل (1995). أسس الرؤية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2016-03-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2015-07-31 .
  11. ↑ أسس الرؤية ، برايان أ. واندل
  12. ↑ رودا أ.؛ ويليامز د. ر. (1999). "ترتيب أنواع المخاريط الثلاثة في العين البشرية الحية". مجلة نيتشر . 397 (6719): 520-522 . Bibcode : 1999Natur.397..520R . doi : 10.1038/17383 . PMID 10028967. S2CID 4432043 .  
  13. ^ سترتوي، إي. نوفيلي، إي؛ مازوني، ف؛ بارون، أنا؛ دامياني، د (يوليو 2010). "تعقيد الخلايا ثنائية القطب المخروطية الشبكية" . التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 29 (4): 272-83 . دوى : 10.1016/j.preteyeres.2010.03.005 . بمك 2878852 . بميد 20362067 .  
  14. ↑ سوكا، ر. (13 فبراير 2021). "المخاريط الحساسة للضوء الأزرق والنظام اليومي" . كيلديك . مؤرشف من الأصل في 14 فبراير 2021.
  15. ↑ شاكتر، دانيال ل. علم النفس: الطبعة الثانية. الفصل 4.9.
  16. أبوشيها ، جوناثان؛ دوبيس، آدم م؛ كارول، جوزيف؛ هاردكاسل، أليسون ج؛ مايكليدس، ميشيل (يناير 2016). " متلازمات خلل المخاريط: الجدول 1" . المجلة البريطانية لطب العيون . 100 (1): 115-121 . doi : 10.1136/bjophthalmol-2014-306505 . PMC 4717370. PMID 25770143 .