أوكسيريس

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

الأوكسيريس (Oxyrrhis) جنس من السوطيات الدوارة غيرية التغذية ، وهو الجنس الوحيد في عائلة الأوكسيرينيات (Oxyrrhinaceae) . يعيش هذا الجنس في بيئات بحرية متنوعة حول العالم، ويُعدّ عنصرًا هامًا في ديناميكيات الشبكة الغذائية لهذه النظم البيئية. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] يُمكن اعتباره كائنًا نموذجيًا لدراسة الطلائعيات الأخرى. [ 4 ] ينتمي الأوكسيريس إلى سلالة متفرعة مبكرًا، وقد وُصف في الأدبيات العلمية منذ زمن طويل بأنه جنس أحادي النوع، لا يضم سوى الأوكسيريس مارينا (Oxyrrhis marina) . [ 2 ] [ 4 ] تشير بعض الدراسات الحديثة في علم الوراثة الجزيئية إلى أن الأوكسيريس يضمّ نوعين متميزين هما الأوكسيريس مارينا والأوكسيريس ماريتيما (O. maritima) ، بينما تُشير منشورات أخرى إلى أن هذين النوعين سلالتان مختلفتان وراثيًا من النوع نفسه. [ ٢ ] سبق اقتراح احتواء هذا الجنس على نوع منفصل هو O. parasitica ، إلا أن الإجماع الحالي يستبعد ذلك، حيث يُعتبر جنس Oxyrrhis أحادي النوع، ويحتوي على O. marina و O. maritima كسلالتين منفصلتين من النوع النمطي. يتميز هذا الجنس بجسمه المستطيل الممتد من الأمام إلى نقطة، وأجهزته السوطية المعقدة التي تتصل بالجانب البطني للخلية، والخصائص الفريدة لنواته . [ ١ ] [ ٥ ]

أصل الكلمة

يُشتق اسم أوكسيريس من الكلمتين اليونانيتين أوكسيس ، التي تعني "حاد"، و ريس ، التي تعني "أنف". [ 5 ] وهذا يشير إلى الامتداد الأمامي للجسم. [ 5 ]

النوع النموذجي

النوع النموذجي لهذا الجنس هو Oxyrrhis marina . [ 5 ]

تاريخ المعرفة

وُصِفَ جنس أوكسيريس لأول مرة على يد فيليكس دوجاردان عام 1841، بعد اكتشافه في بيئة مستنقعات ملحية في بلجيكا. [ 5 ] يوجد كمٌّ هائل من المؤلفات العلمية حول هذا الجنس، نظرًا لاستخدامه الشائع في الدراسات المختبرية التي تبحث في تطور سلالات الطلائعيات واستجاباتها للتغيرات البيئية. [ 6 ] وتتزايد المعرفة المتعلقة بـ O. marina بسرعة، مع ارتفاع ملحوظ في عدد المنشورات خلال تسعينيات القرن الماضي. [ 4 ] وقد اقتُرِحَ أن أوكسيريس قد يكون "كائنًا نموذجيًا ناشئًا" نظرًا لانتشاره الواسع، وصغر حجمه، وسهولة تتبعه، وفائدته في معالجة مجموعة من المسائل البيئية. [ 4 ] ونتيجةً لذلك، تتوفر حاليًا معرفة جيدة بنمو أوكسيريس ، وتغذيته، وسلوكه في السباحة . [4] كما دُرِسَت استجاباته لمختلف المحفزات، ولا سيما المحفزات الكيميائية، دراسةً وافية، وأُدرِجَت في نماذج عددية لتقييم مجموعة من العمليات البيئية، مما أدى إلى الزيادة السريعة في عدد الاستشهادات. [ 4 ] [ 7 ] بالإضافة إلى ذلك، يُعدّ نبات الأوكسيريس مصدرًا غذائيًا للعديد من الكائنات التي تتغذى على العوالق، لذا توجد بعض البيانات المتعلقة بمعدلات افتراسه. [ 8 ]

بين عامي 1938 و2009، نُشرت 144 ورقة بحثية تضمنت كلمة "أوكسيريس" ككلمة مفتاحية. [ 3 ] وفي دراسة استقصائية شملت 36 ورقة بحثية من عام 1990 إلى 2011، والتي ذكرت "أوكسيريس مارينا" في عنوانها، كان حوالي 55% منها قائمًا على دراسة ذاتية أو جماعية، ونحو 40% منها تناولت جانبًا متعلقًا بعلم الأحياء التطوري أو الوراثي، و5% منها ارتبطت بأنماط التوزيع. [ 4 ] ومع ذلك، لم يُظهر سوى ما بين 5% و10% من هذه الأوراق البحثية أي دليل على تقييم دقيق متعدد التخصصات. [ 4 ]

الموئل والبيئة

يُعتقد على نطاق واسع أن جنس Oxyrrhis ينتشر عالميًا، إلا أن الدراسات التي تتناول نطاقه الجغرافي محدودة. [ 3 ] تشير معظم البيانات المنشورة إلى أن نطاق انتشاره يشمل مناطق من سواحل المحيط الأطلسي والمحيط الهادئ في الولايات المتحدة الأمريكية، وخليج المكسيك، وسواحل المحيط الأطلسي في أوروبا، والبحر الأبيض المتوسط ​​وبحر البلطيق، والخليج العربي، والمحيط الهندي، وغرب المحيط الهادئ. [ 3 ] وقد تأكد وجوده في نصف الكرة الجنوبي، كما هو الحال في أستراليا أو المناطق المحيطة بها، وجنوب إفريقيا، والبرازيل، وهو نادر أو غائب في البحار القطبية (شمال النرويج، وأيسلندا)، إلا أن حجم العينات في هذه المناطق القطبية كان صغيرًا. [ 3 ] يُعدّ Oxyrrhis نادرًا في المياه المفتوحة، ولكنه وُجد أنه يسكن المياه الساحلية لبعض الجزر النائية، بما في ذلك هاواي وجزر الأزور. [ 3 ] يُظهر هذا الجنس انتشارًا واسعًا وتوطنًا في مناطق محددة من خلال فروعه المختلفة. [ 3 ] تم اكتشاف أن أحد فروع O. marina ينتشر على نطاق واسع، ويغطي سواحل أمريكا الشمالية وشرق البحر الأبيض المتوسط، بينما يوجد الفرع الآخر فقط في بحر البلطيق والبحر الأحمر. [ 3 ]

من حيث الموطن، يُعدّ طحلب الأوكسيريس شائعًا في العديد من الموائل المدية والساحلية. [ 3 ] يُحتمل وجود تحيّز في أخذ العينات عند تقييم توزيعه، إذ إنّ جميع العينات تقريبًا جُمعت من المناطق الساحلية، وتحديدًا من برك المد والجزر ، وليس من المحيط المفتوح . [ 3 ] من غير المرجّح أن يكون الأوكسيريس حكرًا على منطقة المد والجزر، وربما يُشكّل عنصرًا صغيرًا من مجتمعات العوالق الساحلية والمحيطية ، مع وجود أدلة غير موثقة تشير إلى نموه أحيانًا في الخلجان الضحلة. [ 3 ]

تشير الاختلافات في نطاقات درجة الحرارة والملوحة بين نوعي O. marina و O. maritima إلى اختلاف في البيئة الفيزيولوجية لكل منهما. [ 2 ] يعيش نوع O. maritima في برك المد والجزر ذات الملوحة ودرجة الحرارة المرتفعتين نسبيًا، بينما يعيش نوع O. marina في أعمدة مائية ذات ملوحة ودرجة حرارة أقل. [ 2 ] من المرجح أن تكون أعلى درجة حرارة لنمو نوع O. marina  حوالي 32 درجة مئوية، و32  درجة مئوية أو أعلى لنمو نوع O. maritima . [ 2 ] ينمو نوع O. marina فقط عند ملوحة ≥ 4 جزء في الألف، ويزداد معدل نموه مع زيادة الملوحة حتى 50 جزء في الألف. أما نوع O. maritima فينمو عند ملوحة 2 جزء في الألف، ويزداد معدل نموه أيضًا حتى 50 جزء في الألف. [ 2 ]

يُعدّ الأوكسيريس بالغ الأهمية في المجتمعات البحرية، إذ يلعب دورًا أساسيًا في الشبكات الغذائية السطحية، حيث يتغذى على العوالق النباتية، بالإضافة إلى الهدبيات والبكتيريا ، وبيض بعض الحيوانات متعددة الخلايا، ومراحلها اليرقية المبكرة، والبالغة منها، وغيرها من الفرائس. [ 1 ] كما يُشكّل الأوكسيريس فريسةً للمستويات الغذائية العليا، التي تشمل بعض الحيوانات متعددة الخلايا، والهدبيات، والسوطيات الدوارة الأخرى. [ 1 ] وقد تتجاوز معدلات استهلاك الأوكسيريس 60% من الإنتاج اليومي للعوالق النباتية في العديد من النظم المحيطية والساحلية. [ 1 ] ومن خلال تغذيته على مجموعة واسعة من الكائنات الحية، وكونه فريسةً لها، يؤثر الأوكسيريس بشكلٍ كبير على بنية الشبكة الغذائية، ودورات الكربون، وتدفقات الطاقة داخل مجتمع العوالق البحرية. [ 1 ]

وصف الكائن الحي

علم التشكل/التشريح

وصف دوجاردان دودة أوكسيريس بأنها سهلة التمييز من خلال شكلها المستطيل غير المنتظم والمقطع بشكل مائل، ومن خلال خيوطها السوطية. [ 5 ] كل خلية بيضاوية الشكل، عديمة اللون أو وردية باهتة عند التركيز، ويبلغ طولها حوالي 50 ميكرومترًا. [ 5 ] يكون الجسم منفرجًا من الأمام وممتدًا إلى نقطة، مع وجود عدة خيوط سوطية تبدأ جانبيًا من أسفل الشق. [ 5 ]

يحتوي الغشاء الخلوي لـ Oxyrrhis على الليكتين المرتبط بالمانوز ، والذي قد يُستخدم للتمييز بين أنواع الفرائس. [ 1 ] قد يُمكّن هذا التركيب الغشائي الفريد Oxyrrhis من تحليل جوانب الكيمياء الحيوية لسطح خلايا الفرائس الفردية لتحديد قيمتها الغذائية، مما يسمح لها باختيار فرائس الطحالب الدقيقة غير الذاتية ذات الجودة الغذائية الأعلى. [ 9 ] قد تمتلك Oxyrrhis مستقبلات تغذية مثل مستقبلات كيميائية تلامسية أو مستقبلات شبيهة بالليكتين للتعرف على جزيئات الكربوهيدرات، وهي مكونات سطحية لخلايا فرائسها من الطحالب الدقيقة البحرية والبكتيريا، مما يسمح بسلوكيات ابتلاع عالية التخصص. [ 9 ]

كشفت دراسات حديثة عن تفاصيل أجهزة السوط في دودة الأوكسيريس ، التي لاحظها دوجاردان لأول مرة. على عكس معظم الديدان السوطية، ينبثق كلا السوطين من الجانب البطني للخلية في الأوكسيريس ، ويشبه التركيب ثلاثي الأبعاد لهذه الأسواط تركيب بعض أنواع الجيمنودينيوم . [ 2 ] [ 10 ] هذه الأجهزة غير متناظرة ومعقدة للغاية، حيث يتكون كل سوط من جسم قاعدي طولي وآخر عرضي، مما يُنتج ثمانية مكونات مختلفة بنيويًا. [ 10 ] المكون الوحيد الموجود في الطرف الخلفي للسوط هو الجذر الأنبوبي الدقيق الكبير، الذي يحتوي على 45-50 أنبوبًا دقيقًا فرديًا عند منشئه، ويتصل من جهة قريبة بمكون ليفي مخطط عمودي التوجه. [ 10 ] تُظهر الجذور الليفية المخططة الناشئة من كل جسم قاعدي تشابهًا مع ضلع بعض المشعرات، على الرغم من اختلاف آليات الانقسام الخلوي لهذه الكائنات. [ 10 ] يرتبط نسيج ضام ليفي مخطط بالجسم القاعدي ويمتد نحو السطح البطني الأيمن للخلية قبل أن ينتهي عند نظام الأنابيب الدقيقة تحت الغلاف. [ 10 ] ينشأ جذر مركب من الجسم القاعدي الطولي ويمتد بطنيًا إلى المنطقة الأمامية للسوط. [ 10 ] تحتوي العديد من هذه الجذور على أنابيب دقيقة ومادة كثيفة إلكترونيًا. [ 10 ] يعمل السوطان معًا لتوليد قوة الدفع اللازمة لتحريك الأوكسيريس عبر الماء. [ 10 ] تعني الاختلافات المورفولوجية والوظيفية بين السوطين أن الأوكسيريس يسبح بنمط حلزوني. [ 10 ]

تتشابه نواة أوكسيريس مع نوى الدياتومات الأخرى في عدة جوانب. [ 1 ] فعلى سبيل المثال، تبقى الكروموسومات النووية مكثفة طوال دورة الخلية، وكما هو الحال في الدياتومات الأخرى، يوجد عدد أقل من البروتينات التي تُشكل الأساس البنيوي للنيوكليوسومات مقارنةً بما هو موجود عادةً في كروماتين حقيقيات النوى. [ 1 ] ومن أوجه التشابه الأخرى بين نوى أوكسيريس والدياتومات الأخرى حدوث عملية الربط العابر في الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) المُشفّر نوويًا. [ 1 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن جينوم الميتوكوندريا في أوكسيريس مُجزأ للغاية، وتستخدم جزيئات mRNA الميتوكوندرية كودونات بدء غير تقليدية (ATA، ATT، TTG، وGTG). [ 1 ] [ 11 ]

تتميز بعض جوانب التنظيم النووي والكروموسومي لـ Oxyrrhis بخصائص فريدة تميزها عن الأجناس الأخرى. فعلى سبيل المثال، بدلاً من استخدام مغزل خارج النواة كما هو شائع في الدياتومات السوطية، يتم تسهيل الانقسام المتساوي في Oxyrrhis باستخدام مغزل داخل النواة. [ 1 ] علاوة على ذلك، من السمات غير الموجودة في الدياتومات السوطية الأخرى هو تكوّن الصفيحة النووية، التي يتولد منها المغزل، داخل الغلاف النووي. [ 1 ] تشمل السمات الفريدة الأخرى لـ Oxyrrhis كروموسوماتها الطويلة والرفيعة العديدة التي تفصل بينها أجسام كثيفة الإلكترونات، بالإضافة إلى بروتين واحد مرتبط بالحمض النووي يشبه الهيستون، وهو غير موجود في الدياتومات السوطية الأخرى. [ 1 ] إضافة إلى ذلك، تفتقر Oxyrrhis إلى الحزام والأخدود والبثور، مما يميزها عن الدياتومات السوطية الأخرى في هذا الصدد. [ 1 ]

دورات الحياة

يُعتبر طحلب الأوكسيريس عمومًا أحادي المجموعة الكروموسومية ، لكن عدد مجموعاته الكروموسومية الحقيقي غير مؤكد. [ 1 ] ومثل غيره من السوطيات الدوارة، تنمو تجمعات الأوكسيريس عن طريق الانشطار الثنائي الخضري. [ 12 ] عند حدوث الانشطار، تندمج الخلايا أحادية المجموعة الكروموسومية إما لتكوين زيجوت ثنائي المجموعة الكروموسومية متحرك، أو لتكوين كيسة ساكنة، وتؤدي دور الأمشاج في كلتا الحالتين. [ 12 ] تنقسم الخلايا ثنائية المجموعة الكروموسومية مرة واحدة عن طريق الانقسام الاختزالي لتُنتج خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية. [ 12 ]

مع ذلك، تختلف بعض جوانب دورة حياة O. marina عن تلك الخاصة بالدينوفلاجيلات النموذجية. فخلال الانقسام، لا ينغلق الغلاف النووي ليشكل قنوات سيتوبلازمية تحتوي على الأنيبيبات الدقيقة، كما هو الحال في الدينوفلاجيلات الأخرى، بل يكون جهاز الانقسام الميتوزي الأنيبيبي الدقيق داخل النواة. [ 1 ] عادةً ما تتحرك الكروموسومات في الدينوفلاجيلات بواسطة الأنيبيبات الدقيقة عبر الغلاف النووي، ولكن في O. marina يحدث ذلك مباشرةً عبر الأنيبيبات الدقيقة، دون تدخل الغلاف النووي. إضافةً إلى ذلك، لم يُلاحظ وجود بنية كروموسومية ثنائية الانكسار دورية مخططة أو مقوسة، والتي تُشاهد عادةً في الدينوفلاجيلات. [ 1 ] تنقسم كروموسومات حقيقيات النوى عادةً خلال طور الانقسام الميتوزي فقط، ولكن في O. marina قد يحدث ذلك خلال معظم مراحل دورة الخلية. [ 1 ]

علم الوراثة

يمتلك طحلب أوكسيريس أصغر مجموعة جينية معروفة، إذ يحتوي على عدة أجزاء من الحمض النووي الريبوزي (rRNA) وجينين فقط مُشفِّرين للبروتين، هما cox1 وجين اندماجي cob-cox3. [ 13 ] جينومه مُجزَّأ للغاية، كغيره من الدياتومات السوطية، لكن الجينات غالبًا ما تكون مُرتبة على شكل نسخ متتالية، على غرار الطبيعة المتكررة لجينوم بلازموديوم . [ 13 ] يبدو أن جينوم أوكسيريس مُنظَّم على شكل جينات متجاورة أو أجزاء جينية، وهذه دائمًا هي نفسها. [ 13 ] هذا يعني أن cox1 وجين الاندماج cob-cox3 لا يُوجدان أبدًا على نفس الجزء الجينومي. [ 13 ] لم يُعثر على أي من cox1 أو cob-cox3 أو الحمض النووي الريبوزي الرسول الدائري الناتج عن cob-cox3 يستخدم كودونات البدء أو الإيقاف المتعارف عليها. [ 13 ] إضافةً إلى ذلك، لا يُظهر أوكسيريس التعديل الواسع النطاق للحمض النووي الريبوزي الذي يميز الدياتومات السوطية. [ 13 ]

الأهمية العملية

تستوفي O. marina مجموعة من المعايير التي تجعلها مجتمعةً مناسبةً ككائن نموذجي للإجابة عن أنواع عديدة من الأسئلة المتعلقة بالطلائعيات الأخرى المشابهة. [ 4 ] وتحظى O. marina باعتراف متزايد كنموذج في علم البيئة والتطور والجغرافيا الحيوية. [ 4 ] ويعود ذلك إلى سهولة استزراعها، مما يتيح معرفة جيدة بخصائصها البيئية واستجاباتها للمؤثرات الكيميائية، وقد أُدرجت هذه الخصائص في مجموعة من النماذج البيئية. [ 4 ]

نادرًا ما يُعثر على O. marina في أعالي البحار أو في المحيطات المفتوحة، مما قد يُقلل من إمكانية استخدامها كنموذج للكائنات الأولية الموجودة في هذه النظم البيئية. [ 7 ] ومع ذلك، فقد استُخدمت في دراسات تُركز على عمليات مُختلفة تتعلق بالأوليات العوالقية البحرية، وهي مُكوّن هام في ديناميكيات الشبكة الغذائية في أعالي البحار. [ 4 ] لذلك، يبدو أن هناك إجماعًا على أنه على الرغم من عدم كمالها، سيستمر استخدام O. marina ككائن نموذجي بيئي. [ 4 ]

تكتسب O. marina أهمية متزايدة في دراسة الألفيولات ، ولا سيما الدياتومات السوطية الأخرى، فيما يتعلق بخصائصها الخلوية والجزيئية وكيفية تطورها. [ 4 ] ويعود ذلك إلى تباعد O. marina المبكر عن الفرع المؤدي إلى سلالة الدياتومات السوطية، مما أدى إلى تشابهها في الخصائص المورفولوجية والخلوية والوراثية مع التصنيفات وثيقة الصلة، بالإضافة إلى بعض الخصائص الخاصة بها. [ 4 ] وقد تحقق الحفاظ على O. marina في حالة انعدام التفرع من خلال التقدم في استراتيجيات الاستزراع. [ 4 ] وهذا، بالإضافة إلى سهولة الوصول إلى تقنيات التسلسل عالي الإنتاجية، يعني أنه من المرجح أن يزداد استخدام O. marina في الدراسات الجينومية التطورية والمقارنة للألفيولات في المستقبل القريب. [ 4 ]

علاوة على ذلك، ونظرًا لنطاقها الجغرافي الواسع، يمكن استخدام O. marina كنموذج لتحديد العوامل المؤثرة في توزيع وانتشار الطلائعيات. [ 4 ] ويُمكن الاستفادة من نمط وتوزيع فروعها في دراسة التأثيرات النسبية للعمليات التطورية والأحداث التاريخية والتأثيرات البشرية على أنماط التنوع البيولوجي ضمن الطلائعيات البحرية الحرة المعيشة. [ 4 ] على سبيل المثال، استُخدمت O. marina لدراسة تأثيرات المواد الكيميائية، مثل غاز ثنائي ميثيل الكبريتيد ذي الأهمية البيئية، على سلوكيات البحث عن الغذاء. [ 14 ] وقد أتاح ذلك فهمًا أعمق لكيفية تأثير تغير توزيع الإشارات الكيميائية في البيئة على تفاعلات المفترس والفريسة بين الأجناس ذات الصلة. [ 14 ]

إضافةً إلى استخدامها ككائن نموذجي، يُعدّ استخدام طحلب O. marina عمليًا هامًا في مكافحة ظاهرة المد الأحمر السام التي تُنتجها طحالب الرافيدوفايت Heterosigma akashiwo ، والتي تُهلك الكائنات الحية على جميع المستويات الغذائية. [ 15 ] خلال التجارب المخبرية، أثبت طحلب O. marina فعاليته في مكافحة تجمعات H. akashiwo من خلال الرعي. وتشير التقديرات إلى أن التأثيرات على التجمعات الطبيعية تُشير إلى إمكانية استخدام الاستزراع المكثف لطحلب O. marina لإدارة ظاهرة المد الأحمر الناتجة عن ازدهار H. akashiwo بنجاح. علاوة على ذلك، يُستخدم طحلب Oxyrrhis في علف الأسماك لتعزيز بقاء اليرقات في مزارع الأحياء المائية وتجارة الأسماك الاستوائية نظرًا لسهولة استزراعه بكميات كبيرة وقيمته الغذائية العالية المحتملة. [ 8 ] قد يُفضي تغذية يرقات الأسماك في مزارع الأحياء المائية بطحلب Oxyrrhis إلى أبحاث مستقبلية حول دور الأوليات كمصدر غذائي ليرقات الأسماك في المياه الطبيعية. [ 8 ]

قائمة الأنواع والوحدات التصنيفية الأدنى

النوع: O. marina

سلالات متنوعة داخل الأنواع: O. marina و O. maritima ، كل منهما يتألف من فرعين، مما يعطي أربعة فروع في المجموع تحتوي على العديد من السلالات. [ 6 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 قوه ، تشيلينج؛ تشانغ، هوان. ليو، شنغ. لين ، سينجي (21/10/2013). "بيولوجية السوطيات البحرية غير المتجانسة Dinoflagellate Oxyrrhis Marina: الوضع الحالي والاتجاهات المستقبلية" . الكائنات الحية الدقيقة . 1 (1): 33-57 . دوى : 10.3390 / الكائنات الحية الدقيقة1010033 . ISSN 2076-2607 . بمك 5029500 . بميد 27694763 .   
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 جونغ، مين كيونغ؛ يين، تاي يون؛ مون، سيونغ جو؛ بارك، جاي يون؛ يون، إيون يونغ (يناير 2021). "تصنيف ووظائف أزهار أوكسيريس مارينا وأوكسيريس ماريتيما في المياه الكورية" . مجلة المياه . 13 (15): 2057. doi : 10.3390/w13152057 . ISSN 2073-4441 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 واتس، بي سي؛ مارتن، إل إي؛ كيمانس، إس إيه؛ مونتانيس، دي جيه إس؛ لوي، سي دي (2011). "توزيع أوكسيريس مارينا: هل هو نوع عالمي الانتشار أم نوع مستوطن غير موصوف بدقة؟" . مجلة أبحاث العوالق . 33 (4): 579-589 . doi : 10.1093/plankt/fbq148 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 مونتانيس، دي جيه إس؛ لوي، سي دي؛ روبرتس، إي سي؛ بريكلز، إم إن؛ بوكس، دي إي؛ ديفيدسون، كيه؛ كيلينج، بي جيه؛ سلاموفيتس، سي إتش؛ ستاينكي، إم؛ يانج، زد؛ واتس، بي سي (2010-10-07). "مقدمة للعدد الخاص: أوكسيريس مارينا، كائن نموذجي؟" . مجلة أبحاث العوالق . 33 (4): 549-554 . doi : 10.1093/plankt/fbq121 . ISSN 0142-7873 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 دوجاردان، فيليكس (1841). التاريخ الطبيعي للنباتات الحيوانية: الأنسجة، يشمل علم وظائف الأعضاء وتصنيف هذه الحيوانات، وطريقة الدراسة بمساعدة المجهر (باللغة الفرنسية). روريت.
  6. 1 2 لوي، سي دي؛ كيلينغ، بي جيه؛ مارتن، إل إي؛ سلاموفيتس، سي إتش؛ واتس، بي سي؛ مونتانيس، دي جيه إس (25 أغسطس 2010). "من هي أوكسيريس مارينا؟ دراسات مورفولوجية وتطورية على ديناصور سوطي غير عادي" . مجلة أبحاث العوالق . 33 (4): 555-567 . doi : 10.1093/plankt/fbq110 . ISSN 0142-7873 . 
  7. 1 2 ديفيدسون، ك.؛ سايغ، ف.؛ مونتانيس، د.ج.س. (26-08-2010). "نماذج قائمة على طحلب أوكسيريس مارينا كأداة لتفسير ديناميكيات تجمعات الأوليات" . مجلة أبحاث العوالق . 33 (4): 651-663 . doi : 10.1093/plankt/fbq105 . ISSN 0142-7873 . 
  8. 1 2 3 يانغ، ز.؛ جيونغ، هـ. ج.؛ مونتانيس، د. ج. س. (26 أغسطس/آب 2010). "دور أوكسيريس مارينا كفريسة نموذجية: العمل الحالي والاتجاهات المستقبلية" . مجلة أبحاث العوالق . 33 (4): 665-675 . doi : 10.1093/plankt/fbq112 . ISSN 0142-7873 . 
  9. 1 2 مارتيل، كلير م. (19 يوليو 2008). "الأسس المفاهيمية للتعرف الحيوي على الفرائس وانتقائية التغذية في العوالق الدقيقة البحرية المتغذية على البلعمة Oxyrrhis marina" . علم البيئة الميكروبية . 57 (4): 589-597 . doi : 10.1007/s00248-008-9421-8 . ISSN 0095-3628 . PMID 18642040. S2CID 1910317 .   
  10. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ روبرتس، كيث ر. (٢٠٠٤-١٠-٢٩). "جهاز السوط في طحلب أوكسيريس مارينا (بيروفايتا)١" . مجلة علم الطحالب . ٢١ (٤): ٦٤١-٦٥٥ . doi : 10.1111/j.0022-3646.1985.00641.x . ISSN 0022-3646 . S2CID 84520418 .  
  11. ↑ بوكس، دي إي؛ كودلينج، إي إيه؛ ثورن، جي جي؛ ستينكي، إم. (23-11-2010). "تحليل ونمذجة سلوك السباحة في أوكسيريس مارينا" . مجلة أبحاث العوالق . 33 (4): 641-649 . doi : 10.1093/plankt/fbq136 . ISSN 0142-7873 . 
  12. مونتاني ، دي جيه إس؛ لوي، سي دي؛ مارتن، إل؛ واتس، بي سي؛ داونز-تيتمار، إن؛ يانغ، زد؛ روبرتس، إي سي؛ ديفيدسون، ك. (26 أغسطس/آب 2010). " نمو وتكاثر وجنس أوكسيريس مارينا" . مجلة أبحاث العوالق . 33 (4): 615-627 . doi : 10.1093/plankt/fbq111 . ISSN 0142-7873 . 
  13. 1 2 3 4 5 6 سلاموفيتس، كلاوديو هـ.؛ سالدارياغا، خوان ف.؛ لاروك، ألين؛ كيلينغ، باتريك ج. (سبتمبر 2007). "يشترك الجينوم الميتوكوندري المختزل والمجزأ للغاية للدينوفلاجيلات المبكرة التفرع Oxyrrhis marina في خصائص مع كل من جينومات الميتوكوندريا للأبيكومبلكسا والدينوفلاجيلات" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 372 (2): 356-368 . doi : 10.1016/j.jmb.2007.06.085 . ISSN 0022-2836 . PMID 17655860 .  
  14. 1 2 بريكلز، إم إن؛ روبرتس، إي سي؛ آرتشر، إس دي؛ مالين، جي؛ ستاينكي، إم. (2010-09-08). "دور المواد الكيميائية المذابة في التوسط في تفاعلات المفترس والفريسة في الدياتوم غيرية التغذية أوكسيريس مارينا" . مجلة أبحاث العوالق . 33 (4): 629-639 . doi : 10.1093/plankt/fbq114 . ISSN 0142-7873 . 
  15. ↑ جيونغ، هاي جين؛ كيم، جاي سيونغ؛ يو، يونغ دو؛ كيم، سيونغ تايك؛ كيم، تاي هون؛ بارك، ميونغ غيل؛ لي، تشانغ هون؛ سيونغ، كيونغ آه؛ رانغ، نام سيون؛ شيم، جاي هيونغ (يوليو 2003). "تغذية السوطيات الدوارة غيرية التغذية Oxyrrhis marina على طحلب المد الأحمر Heterosigma akashiwo: طريقة بيولوجية محتملة للسيطرة على المد الأحمر باستخدام الكائنات الرعوية المستزرعة على نطاق واسع" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 50 (4): 274-282 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2003.tb00134.x ISSN 1066-5234 . PMID 15132171. S2CID 23237439 .​