نموذج الكائن الحي

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
الإشريكية القولونية هيكائنات بدائية سلبية الجرام
ذبابة الفاكهة ، واحدة من أكثر المواد شهرة فيالتجارب الوراثية
Saccharomyces cerevisiae ، أحد أكثر الكائنات الحية النموذجية حقيقية النواة التي تمت دراستها بشكل مكثف في علم الأحياء الجزيئي والخلوي

الكائن الحي النموذجي هو نوع غير بشري يتم دراسته على نطاق واسع لفهم ظواهر بيولوجية معينة ، مع توقع أن الاكتشافات التي تم إجراؤها في الكائن الحي النموذجي ستوفر نظرة ثاقبة لعمل الكائنات الحية الأخرى. [1] [2] تُستخدم الكائنات الحية النموذجية على نطاق واسع لبحث الأمراض البشرية عندما تكون التجارب البشرية غير مجدية أو غير أخلاقية . [3] أصبحت هذه الاستراتيجية ممكنة من خلال الأصل المشترك لجميع الكائنات الحية ، والحفاظ على المسارات الأيضية والتنموية والمادة الوراثية على مدار التطور . [4]

كان البحث باستخدام النماذج الحيوانية محوريًا لمعظم إنجازات الطب الحديث. [5] [6] [7] وقد ساهم بمعظم المعرفة الأساسية في مجالات مثل علم وظائف الأعضاء البشرية والكيمياء الحيوية ، ولعب أدوارًا مهمة في مجالات مثل علم الأعصاب والأمراض المعدية . [8] [9] وشملت النتائج القضاء شبه الكامل على شلل الأطفال وتطوير زراعة الأعضاء ، واستفاد منها كل من البشر والحيوانات. [5] [10] من عام 1910 إلى عام 1927، حدد عمل توماس هانت مورغان مع ذبابة الفاكهة دروسوفيلا ميلانوجاستر الكروموسومات كناقل للوراثة للجينات، [11] [12] وكتب إريك كاندل أن اكتشافات مورغان "ساعدت في تحويل علم الأحياء إلى علم تجريبي". [13] أدى البحث في الكائنات الحية النموذجية إلى مزيد من التقدم الطبي، مثل إنتاج مضاد سموم الخناق [14] [15] واكتشاف الأنسولين عام 1922 [16] واستخدامه في علاج مرض السكري، والذي كان يعني الموت سابقًا. [17] كما تم تطوير التخدير العام الحديث مثل الهالوثان من خلال دراسات على الكائنات الحية النموذجية، وهو ضروري للعمليات الجراحية الحديثة والمعقدة. [18] تشمل التطورات والعلاجات الطبية الأخرى في القرن العشرين التي اعتمدت على الأبحاث التي أجريت على الحيوانات تقنيات زراعة الأعضاء ، [19] [20] [21] [22] وجهاز القلب والرئة، [23] والمضادات الحيوية ، [24] [25] [26] ولقاح السعال الديكي . [27]

في البحث عن الأمراض البشرية ، تسمح الكائنات النموذجية بفهم أفضل لعملية المرض دون المخاطرة الإضافية بإيذاء الإنسان الفعلي. عادةً ما يتم اختيار نوع الكائن النموذجي بحيث يتفاعل مع المرض أو علاجه بطريقة تشبه وظائف الأعضاء البشرية ، على الرغم من أنه يجب توخي الحذر عند التعميم من كائن حي إلى آخر. [28] ومع ذلك، يتم تطوير العديد من الأدوية والعلاجات والشفاء من الأمراض البشرية جزئيًا بتوجيه من النماذج الحيوانية. [29] [30] كما تم تطوير علاجات لأمراض الحيوانات، بما في ذلك داء الكلب ، [31] الجمرة الخبيثة ، [31] الغدد ، [31] فيروس نقص المناعة لدى القطط (FIV)، [32] السل ، [31] حمى ماشية تكساس، [31] حمى الخنازير الكلاسيكية (كوليرا الخنازير)، [31] دودة القلب ، والالتهابات الطفيلية الأخرى . [33] لا تزال التجارب على الحيوانات مطلوبة للبحث الطبي الحيوي، [34] وتستخدم بهدف حل المشاكل الطبية مثل مرض الزهايمر، [35] الإيدز، [36] التصلب المتعدد، [37] إصابة الحبل الشوكي، العديد من الصداع، [38] وغيرها من الحالات التي لا يتوفر لها نظام نموذجي مفيد في المختبر .

تُستمد الكائنات الحية النموذجية من جميع مجالات الحياة الثلاثة، بالإضافة إلى الفيروسات . كان أحد أول الأنظمة النموذجية لعلم الأحياء الجزيئي هو بكتيريا الإشريكية القولونية ( E. coli )، وهي مكون شائع في الجهاز الهضمي البشري. تم استخدام الفأر ( Mus musculus ) على نطاق واسع ككائن حي نموذجي ويرتبط بالعديد من الاكتشافات البيولوجية المهمة في القرنين العشرين والحادي والعشرين. [39] تشمل الأمثلة الأخرى خميرة الخباز ( Saccharomyces cerevisiae )، وفيروس البكتيريا العصوية T4 ، وذبابة الفاكهة Drosophila melanogaster ، ونبات أرابيدوبسيس ثاليانا ، وخنازير غينيا ( Cavia porcellus ). كانت العديد من الفيروسات البكتيرية ( بكتيريا العاثية ) التي تصيب الإشريكية القولونية مفيدة جدًا أيضًا لدراسة بنية الجينات وتنظيم الجينات (على سبيل المثال، البكتيريا العاثية Lambda و T4 ). [40] تنقسم نماذج الأمراض إلى ثلاث فئات: الحيوانات المتماثلة لها نفس الأسباب والأعراض وخيارات العلاج مثل البشر الذين يعانون من نفس المرض، والحيوانات المتماثلة تشترك في نفس الأعراض والعلاجات، والنماذج التنبؤية تشبه مرضًا بشريًا معينًا في جانبين فقط، ولكنها مفيدة في عزل والتنبؤ بآليات مجموعة من سمات المرض. [41]

تاريخ

يعود استخدام الحيوانات في الأبحاث إلى اليونان القديمة ، حيث كان أرسطو (384-322 قبل الميلاد) وإيراسيستراتوس (304-258 قبل الميلاد) من أوائل من أجروا تجارب على الحيوانات الحية. [42] وشملت الاكتشافات في القرنين الثامن عشر والتاسع عشر استخدام أنطوان لافوازييه لخنزير غينيا في مقياس السعرات الحرارية لإثبات أن التنفس هو شكل من أشكال الاحتراق، وإثبات لويس باستور لنظرية الجراثيم المسببة للأمراض في ثمانينيات القرن التاسع عشر باستخدام الجمرة الخبيثة في الأغنام. [43]

كان البحث باستخدام النماذج الحيوانية محوريًا لمعظم إنجازات الطب الحديث. [5] [6] [7] وقد ساهم بمعظم المعرفة الأساسية في مجالات مثل علم وظائف الأعضاء البشرية والكيمياء الحيوية ، ولعب أدوارًا مهمة في مجالات مثل علم الأعصاب والأمراض المعدية . [8] [9] على سبيل المثال، تضمنت النتائج القضاء شبه الكامل على شلل الأطفال وتطوير زراعة الأعضاء ، واستفاد منها كل من البشر والحيوانات. [5] [10] من عام 1910 إلى عام 1927، حدد عمل توماس هانت مورجان مع ذبابة الفاكهة دروسوفيلا ميلانوجاستر الكروموسومات كناقل للوراثة للجينات. [11] [12] أصبحت دروسوفيلا واحدة من أوائل الكائنات الحية النموذجية، ولبعض الوقت كانت الأكثر استخدامًا، [44] وكتب إريك كاندل أن اكتشافات مورجان "ساعدت في تحويل علم الأحياء إلى علم تجريبي". [13] تظل دروسوفيلا ميلانوجاستر واحدة من أكثر الكائنات الحية النموذجية حقيقية النواة استخدامًا. خلال نفس الفترة الزمنية، أدت الدراسات التي أجريت على جينات الفئران في مختبر ويليام إرنست كاسل بالتعاون مع آبي لاثروب إلى توليد سلالة الفئران المتجانسة (DBA) ("المخففة، البنية، وغير الأغوطية") والتوليد المنهجي لسلالات أخرى متجانسة. [45] [46] ومنذ ذلك الحين، تم استخدام الفأر على نطاق واسع ككائن نموذجي ويرتبط بالعديد من الاكتشافات البيولوجية المهمة في القرنين العشرين والحادي والعشرين. [39]

في أواخر القرن التاسع عشر، عزل إميل فون بيرينج سم الخناق وأظهر تأثيره على خنازير غينيا. ثم واصل تطوير مضاد للسم ضد الخناق في الحيوانات ثم في البشر، مما أدى إلى الأساليب الحديثة للتحصين وأنهى إلى حد كبير الخناق كمرض مهدد. [14] يتم الاحتفال بمضاد سم الخناق بشكل مشهور في سباق إيديتارود، والذي تم تصميمه على غرار تسليم مضاد السم في سباق المصل عام 1925 إلى نوم . كما يُعزى نجاح الدراسات على الحيوانات في إنتاج مضاد سم الخناق إلى سبب تراجع معارضة أوائل القرن العشرين للبحوث الحيوانية في الولايات المتحدة. [15]

أدت الأبحاث اللاحقة في الكائنات النموذجية إلى مزيد من التقدم الطبي، مثل أبحاث فريدريك بانتنج في الكلاب، والتي حددت أن عزلات إفراز البنكرياس يمكن استخدامها لعلاج الكلاب المصابة بمرض السكري . أدى هذا إلى اكتشاف الأنسولين عام 1922 (مع جون ماكليود ) [16] واستخدامه في علاج مرض السكري، والذي كان يعني الموت سابقًا. [17] اكتشف بحث جون كيد في خنازير غينيا خصائص مضادات الاختلاج لأملاح الليثيوم، [47] والتي أحدثت ثورة في علاج الاضطراب ثنائي القطب ، لتحل محل العلاجات السابقة لاستئصال الفص الجبهي أو العلاج بالصدمات الكهربائية. تم أيضًا تطوير التخدير العام الحديث، مثل الهالوثان والمركبات ذات الصلة، من خلال دراسات على الكائنات النموذجية، وهي ضرورية للعمليات الجراحية الحديثة والمعقدة. [18] [48]

في الأربعينيات من القرن العشرين، استخدم جوناس سالك دراسات القرود الريسوسية لعزل أكثر أشكال فيروس شلل الأطفال ضراوة ، [49] مما أدى إلى إنشائه لقاح شلل الأطفال . أدى اللقاح، الذي أصبح متاحًا للجمهور في عام 1955، إلى تقليل حدوث شلل الأطفال بمقدار 15 ضعفًا في الولايات المتحدة على مدى السنوات الخمس التالية. [50] قام ألبرت سابين بتحسين اللقاح عن طريق تمرير فيروس شلل الأطفال عبر العوائل الحيوانية، بما في ذلك القرود؛ تم إنتاج لقاح سابين للاستهلاك الجماعي في عام 1963، وكان قد قضى فعليًا على شلل الأطفال في الولايات المتحدة بحلول عام 1965. [51] وقد قُدِّر أن تطوير وإنتاج اللقاحات يتطلب استخدام 100000 قرد ريسوس، مع إنتاج 65 جرعة من اللقاح من كل قرد. كتب سابين في عام 1992، "بدون استخدام الحيوانات والبشر، لكان من المستحيل اكتساب المعرفة المهمة اللازمة لمنع الكثير من المعاناة والوفاة المبكرة ليس فقط بين البشر، بل وأيضًا بين الحيوانات". [52]

تشمل التطورات والعلاجات الطبية الأخرى في القرن العشرين والتي اعتمدت على الأبحاث التي أجريت على الحيوانات تقنيات زرع الأعضاء ، [19] [20] [21] [22] وجهاز القلب والرئة، [23] والمضادات الحيوية ، [24] [25] [26] ولقاح السعال الديكي . [27] كما تم تطوير علاجات لأمراض الحيوانات، بما في ذلك داء الكلب ، [31] والجمرة الخبيثة ، [31 ] والرمد ، [31] وفيروس نقص المناعة لدى القطط (FIV)، [32] والسل ، [31] وحمى ماشية تكساس، [31] وحمى الخنازير الكلاسيكية (كوليرا الخنازير)، [31] ودودة القلب ، والالتهابات الطفيلية الأخرى . [33] لا تزال التجارب على الحيوانات مطلوبة للبحث الطبي الحيوي، [34] وتستخدم بهدف حل المشاكل الطبية مثل مرض الزهايمر، [35] الإيدز، [36] [53] [54] التصلب المتعدد، [37] إصابة الحبل الشوكي، العديد من الصداع، [38] وغيرها من الحالات التي لا يتوفر لها نظام نموذجي مفيد في المختبر .

اختيار

النماذج هي تلك الكائنات الحية التي تحتوي على ثروة من البيانات البيولوجية التي تجعلها جذابة للدراسة كأمثلة لأنواع أخرى و/أو ظواهر طبيعية يصعب دراستها بشكل مباشر. يركز البحث المستمر على هذه الكائنات الحية على مجموعة واسعة من التقنيات والأهداف التجريبية من مستويات مختلفة عديدة من علم الأحياء - من علم البيئة والسلوك والميكانيكا الحيوية ، وصولاً إلى المقياس الوظيفي الصغير للأنسجة الفردية والعضيات والبروتينات . يتم تصنيف الاستفسارات حول الحمض النووي للكائنات الحية على أنها نماذج وراثية (بأوقات أجيال قصيرة، مثل ذبابة الفاكهة ودودة الخيطية )، ونماذج تجريبية ، ونماذج الاقتصاد الجينومي ، للتحقيق في الموقع المحوري في الشجرة التطورية. [55] تاريخيًا، تشمل الكائنات الحية النموذجية حفنة من الأنواع ذات بيانات البحث الجينومي المكثفة، مثل الكائنات الحية النموذجية للمعاهد الوطنية للصحة. [56]

غالبًا ما يتم اختيار الكائنات النموذجية على أساس قابليتها للتلاعب التجريبي. وعادةً ما يشمل هذا خصائص مثل دورة الحياة القصيرة ، وتقنيات التلاعب الجيني ( السلالات المتجانسة ، وخطوط الخلايا الجذعية ، وطرق التحويل ) ومتطلبات المعيشة غير المتخصصة. في بعض الأحيان، يسهل ترتيب الجينوم تسلسل جينوم الكائن النموذجي، على سبيل المثال، من خلال كونه مضغوطًا للغاية أو وجود نسبة منخفضة من الحمض النووي غير المرغوب فيه (مثل الخميرة ، أو نبات الأرابيدوبسيس ، أو سمكة المنتفخة ). [57]

عندما يبحث الباحثون عن كائن حي لاستخدامه في دراساتهم، فإنهم يبحثون عن عدة سمات. ومن بين هذه السمات الحجم، ووقت الجيل ، وإمكانية الوصول، والتلاعب، والجينات، والحفاظ على الآليات، والفائدة الاقتصادية المحتملة. ومع انتشار علم الأحياء الجزيئي المقارن، سعى بعض الباحثين إلى الحصول على كائنات نموذجية من مجموعة أوسع من الأنساب على شجرة الحياة .

علم النشوء والتطور والعلاقة الوراثية

السبب الرئيسي لاستخدام الكائنات الحية النموذجية في البحث هو المبدأ التطوري الذي ينص على أن جميع الكائنات الحية تشترك في درجة معينة من القرابة والتشابه الجيني بسبب الأصول المشتركة . وبالتالي، فإن دراسة الأقارب البشر التصنيفيين يمكن أن توفر قدرًا كبيرًا من المعلومات حول الآلية والأمراض داخل جسم الإنسان والتي يمكن أن تكون مفيدة في الطب. [ بحاجة لمصدر ]

تم إنشاء أشجار تطورية مختلفة للفقاريات باستخدام تحليل البروتينات المقارن وعلم الوراثة وعلم الجينوم بالإضافة إلى السجل الجيوكيميائي والحفريات. [58] تخبرنا هذه التقديرات أن البشر والشمبانزي شاركوا في آخر سلف مشترك منذ حوالي 6 ملايين سنة (mya). وباعتبارهم أقرب أقربائنا، فإن الشمبانزي لديهم الكثير من الإمكانات لإخبارنا عن آليات المرض (وما هي الجينات التي قد تكون مسؤولة عن الذكاء البشري). ومع ذلك، نادرًا ما يتم استخدام الشمبانزي في البحث وهي محمية من الإجراءات شديدة التوغل. القوارض هي النماذج الحيوانية الأكثر شيوعًا. تقدر الأشجار التطورية أن البشر والقوارض شاركوا في آخر سلف مشترك منذ ~80-100 مليون سنة. [59] [60] وعلى الرغم من هذا الانقسام البعيد، فإن البشر والقوارض لديهم أوجه تشابه أكثر بكثير من الاختلافات. ويرجع هذا إلى الاستقرار النسبي لأجزاء كبيرة من الجينوم، مما يجعل استخدام الحيوانات الفقارية منتجًا بشكل خاص. [ بحاجة لمصدر ]

تُستخدم البيانات الجينومية لإجراء مقارنات وثيقة بين الأنواع وتحديد الصلة. يشترك البشر في حوالي 99% من جينومهم مع الشمبانزي [61] [62] (98.7% مع البونوبو) [63] وأكثر من 90% مع الفأر. [60] مع الحفاظ على الكثير من الجينوم عبر الأنواع، فمن المثير للإعجاب نسبيًا أن الاختلافات بين البشر والفئران يمكن تفسيرها في حوالي ستة آلاف جين (من إجمالي حوالي 30.000). تمكن العلماء من الاستفادة من هذه التشابهات في إنشاء نماذج تجريبية وتنبؤية للأمراض البشرية. [ بحاجة لمصدر ]

يستخدم

هناك العديد من الكائنات الحية النموذجية. كان أحد أول الأنظمة النموذجية لعلم الأحياء الجزيئي هو بكتيريا الإشريكية القولونية ، وهي مكون شائع في الجهاز الهضمي البشري. كانت العديد من الفيروسات البكتيرية ( البكتيريا ) التي تصيب الإشريكية القولونية مفيدة جدًا أيضًا لدراسة بنية الجينات وتنظيم الجينات (على سبيل المثال، البكتيريا العاثية Lambda و T4 ). ومع ذلك، هناك جدال حول ما إذا كان ينبغي تصنيف البكتيريا العاثية ككائنات حية، لأنها تفتقر إلى التمثيل الغذائي وتعتمد على وظائف الخلايا المضيفة للتكاثر. [64]

في حقيقيات النوى ، تم استخدام العديد من الخميرة، وخاصة الخميرة Saccharomyces cerevisiae ("خميرة الخباز" أو "الخميرة المتبرعمة") على نطاق واسع في علم الوراثة وعلم الأحياء الخلوية ، ويرجع ذلك إلى حد كبير إلى أنها سريعة وسهلة النمو. دورة الخلية في الخميرة البسيطة تشبه إلى حد كبير دورة الخلية في البشر وتنظمها البروتينات المتجانسة . تتم دراسة ذبابة الفاكهة Drosophila melanogaster ، مرة أخرى، لأنها سهلة النمو بالنسبة للحيوان، ولديها سمات خلقية مرئية مختلفة ولديها كروموسوم متعدد الخيوط (عملاق) في الغدد اللعابية الخاصة بها والتي يمكن فحصها تحت المجهر الضوئي. تتم دراسة الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans لأنها تحتوي على أنماط نمو محددة للغاية تتضمن أعدادًا ثابتة من الخلايا، ويمكن اختبارها بسرعة بحثًا عن أي تشوهات. [65]

نماذج الأمراض

قد يكون لدى النماذج الحيوانية المستخدمة في الأبحاث مرض أو إصابة موجودة أو متوارثة أو مستحثة تشبه الحالة البشرية. غالبًا ما يُطلق على ظروف الاختبار هذه اسم نماذج حيوانية للمرض . يسمح استخدام النماذج الحيوانية للباحثين بالتحقيق في حالات المرض بطرق لا يمكن الوصول إليها في مريض بشري، وإجراء إجراءات على الحيوان غير البشري تنطوي على مستوى من الضرر لا يُعتبر أخلاقيًا إلحاقه بالإنسان.

إن أفضل نماذج الأمراض تشبه في علم الأسباب (آلية السبب) والنمط الظاهري (العلامات والأعراض) ما يعادلها في البشر. ومع ذلك، يمكن غالبًا فهم الأمراض البشرية المعقدة بشكل أفضل في نظام مبسط يتم فيه عزل الأجزاء الفردية من عملية المرض وفحصها. على سبيل المثال، يمكن استخدام نظائر سلوكية للقلق أو الألم في الحيوانات المعملية لفحص واختبار الأدوية الجديدة لعلاج هذه الحالات في البشر. وجدت دراسة أجريت عام 2000 أن النماذج الحيوانية تتوافق (تتوافق مع الإيجابيات الحقيقية والسلبيات الكاذبة) مع السمية البشرية في 71٪ من الحالات، مع 63٪ لغير القوارض وحدها و 43٪ للقوارض وحدها. [66]

في عام 1987، اقترح ديفيدسون وآخرون أن اختيار نموذج حيواني للبحث يجب أن يعتمد على تسعة اعتبارات. وتشمل هذه الاعتبارات:

1) الملاءمة كقياس، 2) قابلية نقل المعلومات، 3) التوحيد الجيني للكائنات الحية، حيثما ينطبق ذلك، 4) المعرفة الأساسية بالخصائص البيولوجية، 5) التكلفة والتوافر، 6) إمكانية تعميم النتائج، 7) سهولة التكيف مع التلاعب التجريبي، 8) العواقب البيئية، و9) الآثار الأخلاقية. [67]

يمكن تصنيف النماذج الحيوانية على أنها متجانسة أو متماثلة أو تنبؤية. كما يمكن تصنيف النماذج الحيوانية على نطاق أوسع إلى أربع فئات: 1) تجريبية، 2) عفوية، 3) سلبية، 4) يتيمة. [68]

النماذج التجريبية هي الأكثر شيوعًا. وهي تشير إلى نماذج الأمراض التي تشبه الحالات البشرية في النمط الظاهري أو الاستجابة للعلاج ولكن يتم تحريضها بشكل مصطنع في المختبر. تتضمن بعض الأمثلة ما يلي:

تشير النماذج العفوية إلى الأمراض المشابهة للحالات البشرية التي تحدث بشكل طبيعي في الحيوان الذي تتم دراسته. هذه النماذج نادرة، ولكنها مفيدة. تشير النماذج السلبية بشكل أساسي إلى الحيوانات الضابطة، والتي تكون مفيدة للتحقق من صحة النتيجة التجريبية. تشير النماذج اليتيمة إلى الأمراض التي لا يوجد لها نظير بشري وتحدث حصريًا في الأنواع المدروسة. [68]

إن الزيادة في المعرفة بالجينومات الخاصة بالرئيسيات غير البشرية والثدييات الأخرى القريبة وراثيًا من البشر تسمح بإنتاج أنسجة وأعضاء حيوانية معدلة وراثيًا وحتى أنواع حيوانية تعبر عن أمراض بشرية، مما يوفر نموذجًا أكثر قوة للأمراض البشرية في نموذج حيواني.

غالبًا ما يُطلق على النماذج الحيوانية التي تمت ملاحظتها في علوم النفس وعلم الاجتماع اسم النماذج الحيوانية للسلوك . من الصعب بناء نموذج حيواني يعيد إنتاج أعراض الاكتئاب لدى المرضى بشكل مثالي. يتكون الاكتئاب، مثل الاضطرابات العقلية الأخرى، من أنماط ظاهرية نهائية [83] يمكن إعادة إنتاجها بشكل مستقل وتقييمها في الحيوانات. يوفر النموذج الحيواني المثالي فرصة لفهم العوامل الجزيئية والوراثية والجينية التي قد تؤدي إلى الاكتئاب . باستخدام النماذج الحيوانية، يمكن فحص التغيرات الجزيئية الأساسية والعلاقة السببية بين التغيرات الجينية أو البيئية والاكتئاب ، مما يوفر نظرة ثاقبة أفضل لعلم أمراض الاكتئاب. بالإضافة إلى ذلك، تعد النماذج الحيوانية للاكتئاب ضرورية لتحديد علاجات جديدة للاكتئاب. [84] [85]

كائنات نموذجية مهمة

يتم استخلاص الكائنات الحية النموذجية من جميع المجالات الثلاثة للحياة، وكذلك الفيروسات . الكائن الحي النموذجي البدائي الأكثر دراسة هو الإشريكية القولونية ( E. coli )، والتي تم التحقيق فيها بشكل مكثف لأكثر من 60 عامًا. إنها بكتيريا معوية سلبية الجرام شائعة يمكن زراعتها وزراعتها بسهولة وبتكلفة زهيدة في بيئة معملية. إنها الكائن الحي الأكثر استخدامًا في علم الوراثة الجزيئي ، وهي نوع مهم في مجالات التكنولوجيا الحيوية وعلم الأحياء الدقيقة ، حيث عملت ككائن مضيف لغالبية العمل مع الحمض النووي المؤتلف . [86]

تشمل حقيقيات النوى النموذجية البسيطة خميرة الخباز ( Saccharomyces cerevisiae ) وخميرة الانشطار ( Schizosaccharomyces pombe )، وكلاهما يشتركان في العديد من السمات مع الخلايا العليا، بما في ذلك خلايا البشر. على سبيل المثال، تم اكتشاف العديد من جينات انقسام الخلايا التي تعتبر بالغة الأهمية لتطور السرطان في الخميرة. تُستخدم Chlamydomonas reinhardtii ، وهي طحلب أخضر وحيد الخلية ذو جينات مدروسة جيدًا، لدراسة التمثيل الضوئي والحركة . تحتوي C. reinhardtii على العديد من الطفرات المعروفة والمُرسومة وعلامات التسلسل المعبر عنها، وهناك طرق متقدمة للتحول الجيني واختيار الجينات. [ 87] يستخدم Dictyostelium discoideum في علم الأحياء الجزيئي وعلم الوراثة ، ويُدرس كمثال على الاتصال الخلوي والتمايز والموت الخلوي المبرمج .

الفئران المعملية ، تستخدم على نطاق واسع في الأبحاث الطبية

من بين اللافقاريات، تشتهر ذبابة الفاكهة Drosophila melanogaster بأنها موضوع تجارب علم الوراثة التي أجراها توماس هانت مورجان وآخرون. يتم تربيتها بسهولة في المختبر، مع أجيال سريعة، وخصوبة عالية، وكروموسومات قليلة ، وطفرة قابلة للملاحظة بسهولة. [88] تُستخدم الدودة الخيطية Caenorhabditis elegans لفهم التحكم الجيني في النمو وعلم وظائف الأعضاء. تم اقتراحها لأول مرة كنموذج للنمو العصبي من قبل سيدني برينر في عام 1963، وتم استخدامها على نطاق واسع في العديد من السياقات المختلفة منذ ذلك الحين. [89] [90] كانت C. elegans أول كائن متعدد الخلايا تم تسلسل جينومه بالكامل، واعتبارًا من عام 2012، كانت الكائن الحي الوحيد الذي اكتملت شبكة الاتصال الخاصة به (مخطط "الأسلاك" العصبية) الخاصة به. [91] [92]

يعد نبات أرابيدوبسيس ثاليانا حاليًا أكثر النباتات النموذجية شيوعًا. يسهل حجمه الصغير ووقت جيله القصير الدراسات الجينية السريعة، [93] وتم رسم خرائط للعديد من الطفرات الظاهرية والكيميائية الحيوية. [93] كان نبات أرابيدوبسيس ثاليانا أول نبات يتم تسلسل جينومه . [93]

من بين الفقاريات ، استخدم روبرت كوخ وغيره من علماء البكتيريا الأوائل خنازير غينيا ( Cavia porcellus ) كمضيف للعدوى البكتيرية، لتصبح مرادفًا لـ "حيوان المختبر"، ولكنها أقل استخدامًا اليوم. الفقاريات النموذجية الكلاسيكية حاليًا هي الفأر ( Mus musculus ). توجد العديد من السلالات المتجانسة، بالإضافة إلى الخطوط المختارة لسمات معينة، غالبًا ما تكون ذات أهمية طبية، مثل حجم الجسم والسمنة والعضلات وسلوك الجري بالعجلة الطوعي . [94] يُعد الجرذ ( Rattus norvegicus ) مفيدًا بشكل خاص كنموذج لعلم السموم، وكنموذج عصبي ومصدر لثقافات الخلايا الأولية، نظرًا لحجم الأعضاء والهياكل الفرعية للعضيات الأكبر بالنسبة للفأر، بينما تُستخدم البيض والأجنة من Xenopus tropicalis و Xenopus laevis (ضفدع أفريقي ذو مخالب) في علم الأحياء التنموي وعلم الأحياء الخلوي وعلم السموم وعلم الأعصاب. [95] [96] وعلى نحو مماثل، يتمتع سمك الزرد ( Danio rerio ) بجسم شفاف تقريبًا أثناء التطور المبكر، مما يوفر وصولاً بصريًا فريدًا إلى التشريح الداخلي للحيوان خلال هذه الفترة الزمنية. تُستخدم أسماك الزرد لدراسة التطور وعلم السموم وعلم الأمراض التسممية، [97] ووظيفة الجينات المحددة وأدوار مسارات الإشارة.

تشمل الكائنات الحية النموذجية المهمة الأخرى وبعض استخداماتها ما يلي: البكتيريا العصوية T4 (عدوى فيروسية)، Tetrahymena thermophila (عمليات داخل الخلايا)، الذرة ( العناصر المنقولة )، الهيدرا ( التجدد والتشكل )، [98] القطط (علم وظائف الأعصاب)، الدجاج (النمو)، الكلاب (الجهاز التنفسي والقلب والأوعية الدموية)، Nothobranchius furzeri (الشيخوخة)، [99] الرئيسيات غير البشرية مثل قرد المكاك الريسوس والشمبانزي ( التهاب الكبد ، وفيروس نقص المناعة البشرية ، ومرض باركنسون ، والإدراك ، واللقاحات )، والقوارض ( SARS-CoV-2 ) [100]

نماذج مختارة من الكائنات الحية

لقد أصبحت الكائنات الحية المذكورة أدناه كائنات نموذجية لأنها تسهل دراسة بعض السمات أو بسبب إمكانية الوصول إليها وراثيًا. على سبيل المثال، كانت الإشريكية القولونية واحدة من أوائل الكائنات الحية التي تم تطوير تقنيات وراثية لها مثل التحويل أو التلاعب الجيني .

تم تسلسل جينومات جميع الأنواع النموذجية ، بما في ذلك جينومات الميتوكوندريا / البلاستيدات الخضراء . توجد قواعد بيانات الكائنات النموذجية لتزويد الباحثين ببوابة يمكنهم من خلالها تنزيل التسلسلات (DNA أو RNA أو البروتين) أو الوصول إلى معلومات وظيفية حول جينات معينة، على سبيل المثال التوطين الفرعي الخلوي لمنتج الجين أو دوره الفسيولوجي.

نموذج الكائن الحي الاسم الشائع تصنيف غير رسمي الاستخدام (أمثلة)
فايروس فاي اكس 174 ΦX174 فايروس التطور [101]
بدائيات النوى الإشريكية القولونية الإشريكية القولونية البكتيريا علم الوراثة البكتيرية، الأيض
الزائفة المفلورة P. fluorescens البكتيريا التطور، الإشعاع التكيفي [102]
حقيقيات النوى، وحيدة الخلية ديكتيوستيليوم ديسكويديوم الأميبا علم المناعة، تفاعلات المضيف مع العامل الممرض [103]
خميرة الخباز خميرة البيرة
خميرة الخباز 		خميرة انقسام الخلايا، العضيات، وما إلى ذلك.
شيزوساكاروميسس بومبي خميرة الانشطار خميرة دورة الخلية، انقسام الخلايا، بيولوجيا الكروموسومات، التيلوميرات، استقلاب الحمض النووي، تنظيم الهيكل الخلوي، التطبيقات الصناعية [104] [105]
كلاميدوموناس رينهاردي الطحالب إنتاج الهيدروجين [106]
تتراهيمينا ثيرموفيلا ، T. pyriformis هدبية التعليم، [107] البحث الطبي الحيوي [108]
إميليانا هكسلي العوالق درجة حرارة سطح البحر [109]
النباتات أرابيدوبسيس ثاليانا جرجير ثالي نبات مزهر علم الوراثة السكانية [110]
فطريات فيسكوميتريلا انتشار الطحالب الأرضية طحلب الزراعة الجزيئية [111]
الحور التريكوكاربا شجر الحور البلسمي شجرة تحمل الجفاف، تخليق اللجنين، تكوين الخشب، علم الأحياء النباتية، علم التشكل، علم الوراثة، وعلم البيئة [112]
الحيوانات غير الفقارية كاينورهابديتيس ايليجانس الدودة الخيطية، الدودة الاسطوانية دُودَة التمايز، التطور
ذبابة الفاكهة ذبابة الفاكهة حشرة علم الأحياء التنموي، مرض التنكس الدماغي البشري [113] [114]
كالوسوبروخوس ماكولاتوس سوسة البقرة حشرة علم الأحياء التنموي
الحيوانات الفقارية دانيو ريريو سمك الزيبرا سمكة التطور الجنيني
قاع متغاير موميشوج سمكة تأثير الهرمونات على السلوك [115]
نوثوبرانشيوس فورزيري سمكة الكيلي فيروزية سمكة الشيخوخة، المرض، التطور
أوريزياس لاتيبس سمك الأرز الياباني سمكة علم الأحياء السمكي، تحديد الجنس [116]
أنوليس كاروليننسيس أنول كارولينا الزواحف علم أحياء الزواحف، التطور
عضلة عضلية فأر منزلي ثدييات نموذج المرض عند البشر
جالوس جالوس طائر الغابة الأحمر طائر التطور الجنيني وتكوين الأعضاء
تاينيوبيجيا كاستانوتيس طائر الزيبرا الأسترالي طائر التعلم الصوتي، علم الأعصاب [117]
زينوبس لافيس
زينوبس تروبيكاليس [118] 		الضفدع ذو المخالب الأفريقية
الضفدع ذو المخالب الغربية 		البرمائيات التطور الجنيني

القيود

قد تكون العديد من نماذج الحيوانات التي تعمل كموضوعات اختبار في الأبحاث الطبية الحيوية، مثل الفئران والجرذان، خاملة بشكل انتقائي ، وبدينة وغير متسامحة مع الجلوكوز . وقد يربك هذا استخدامها لنمذجة العمليات الأيضية والأمراض البشرية حيث يمكن أن تتأثر بتناول الطاقة الغذائية وممارسة الرياضة . [119] وبالمثل، هناك اختلافات بين أنظمة المناعة للكائنات النموذجية والبشر تؤدي إلى استجابات متغيرة بشكل كبير للمحفزات، [120] [121] [122] على الرغم من أن المبادئ الأساسية لوظيفة الجينوم قد تكون هي نفسها. [122] تحرم البيئات الفقيرة داخل أقفاص المختبرات القياسية الحيوانات البحثية من التحديات العقلية والجسدية الضرورية للتطور العاطفي الصحي. [123] بدون التنوع اليومي والمخاطر والمكافآت والبيئات المعقدة، زعم البعض أن نماذج الحيوانات هي نماذج غير ذات صلة بالتجربة البشرية. [124]

تختلف الفئران عن البشر في العديد من الخصائص المناعية: فالفئران أكثر مقاومة لبعض السموم من البشر؛ ولديها نسبة أقل من العدلات الكلية في الدم ، وقدرة إنزيمية أقل للعدلات ، ونشاط أقل لنظام المكمل ، ومجموعة مختلفة من البنتراكسينات المشاركة في العملية الالتهابية ؛ وتفتقر إلى الجينات الخاصة بمكونات مهمة في الجهاز المناعي، مثل IL-8 و IL-37 و TLR10 و ICAM-3 ، إلخ. [76] عادةً ما يكون لدى الفئران المعملية التي نشأت في ظروف خالية من مسببات الأمراض المحددة (SPF) جهاز مناعي غير ناضج إلى حد ما مع عجز في خلايا الذاكرة التائية . قد يكون لدى هذه الفئران تنوع محدود في ميكروبيوتا ، مما يؤثر بشكل مباشر على الجهاز المناعي وتطور الحالات المرضية. علاوة على ذلك، يتم تنشيط العدوى الفيروسية المستمرة (على سبيل المثال، فيروسات الهربس ) لدى البشر، ولكن ليس في فئران SPF ، مع مضاعفات إنتانية وقد تغير مقاومة العدوى البكتيرية المرافقة . ربما تكون الفئران "القذرة" أكثر ملاءمة لمحاكاة الأمراض البشرية. بالإضافة إلى ذلك، يتم استخدام سلالات الفئران المتجانسة في الغالبية العظمى من الدراسات، في حين أن السكان البشريين غير متجانسين، مما يشير إلى أهمية الدراسات في الفئران الهجينة بين السلالات، والمهجنة ، وغير الخطية. [76]

تحيز غير مقصود

تشير بعض الدراسات إلى أن البيانات المنشورة غير الكافية في اختبارات الحيوانات قد تؤدي إلى أبحاث غير قابلة للتكرار، مع حذف التفاصيل المفقودة حول كيفية إجراء التجارب من الأوراق المنشورة أو الاختلافات في الاختبار التي قد تؤدي إلى التحيز. تشمل أمثلة التحيز الخفي دراسة أجريت عام 2014 من جامعة ماكجيل في مونتريال، كندا والتي تشير إلى أن الفئران التي تعامل معها الرجال بدلاً من النساء أظهرت مستويات أعلى من التوتر. [125] [126] [127] اقترحت دراسة أخرى في عام 2016 أن ميكروبات الأمعاء في الفئران قد يكون لها تأثير على البحث العلمي. [128]

البدائل

لقد شجعت المخاوف الأخلاقية، فضلاً عن التكلفة والصيانة وعدم الكفاءة النسبية للبحوث على الحيوانات، على تطوير طرق بديلة لدراسة الأمراض. توفر زراعة الخلايا، أو الدراسات في المختبر ، بديلاً يحافظ على وظائف الخلايا الحية، لكنه لا يتطلب التضحية بالحيوان للدراسات الميكانيكية. يمكن للخلايا الجذعية البشرية متعددة القدرات القابلة للتحريض أيضًا أن توضح آليات جديدة لفهم السرطان وتجديد الخلايا. تمكن دراسات التصوير (مثل التصوير بالرنين المغناطيسي أو التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني) من دراسة غير جراحية للبشر. يمكن للتطورات الحديثة في علم الوراثة وعلم الجينوم تحديد الجينات المرتبطة بالأمراض، والتي يمكن استهدافها للعلاج.

يزعم العديد من الباحثين في مجال الطب الحيوي أنه لا يوجد بديل للكائن الحي عند دراسة التفاعلات المعقدة في علم الأمراض أو العلاجات. [129] [130]

أخلاق مهنية

يعود الجدل حول الاستخدام الأخلاقي للحيوانات في الأبحاث إلى عام 1822 على الأقل عندما أصدر البرلمان البريطاني تحت ضغط من المثقفين البريطانيين والهنود أول قانون لحماية الحيوان يمنع القسوة على الماشية. [131] تبع ذلك قانون القسوة على الحيوانات لعامي 1835 و 1849، والذي جرّم إساءة معاملة الحيوانات والإفراط في قيادتها وتعذيبها. في عام 1876، تحت ضغط من الجمعية الوطنية لمكافحة التشريح الحيواني ، تم تعديل قانون القسوة على الحيوانات ليشمل اللوائح التي تحكم استخدام الحيوانات في الأبحاث. نص هذا القانون الجديد على أن 1) يجب إثبات أن التجارب ضرورية تمامًا للتعليم، أو لإنقاذ أو إطالة عمر الإنسان؛ 2) يجب تخدير الحيوانات بشكل صحيح؛ و 3) يجب قتل الحيوانات بمجرد انتهاء التجربة. اليوم، تعد هذه المبادئ الثلاثة أساسية للقوانين والمبادئ التوجيهية التي تحكم استخدام الحيوانات والبحث. في الولايات المتحدة، وضع قانون رعاية الحيوان لعام 1970 (انظر أيضًا قانون رعاية الحيوانات المعملية ) معايير لاستخدام الحيوانات ورعايتها في الأبحاث. يتم تطبيق هذا القانون من خلال برنامج رعاية الحيوان التابع لـ APHIS. [132]

في البيئات الأكاديمية التي تستخدم فيها تمويلات المعاهد الوطنية للصحة في أبحاث الحيوانات، تخضع المؤسسات لإدارة مكتب رعاية الحيوانات المعملية التابع للمعاهد الوطنية للصحة (OLAW). وفي كل موقع، يتم دعم إرشادات ومعايير مكتب رعاية الحيوانات المعملية من قبل لجنة مراجعة محلية تسمى لجنة رعاية الحيوانات واستخدامها المؤسسية (IACUC). تتم مراجعة جميع التجارب المعملية التي تنطوي على حيوانات حية والموافقة عليها من قبل هذه اللجنة. بالإضافة إلى إثبات إمكانية الاستفادة من صحة الإنسان، وتقليل الألم والضيق، والقتل الرحيم في الوقت المناسب وبطريقة إنسانية، يجب على المجربين تبرير بروتوكولاتهم بناءً على مبادئ الاستبدال والتخفيض والتحسين. [133]

يشير مصطلح "الاستبدال" إلى الجهود المبذولة لإيجاد بدائل لاستخدام الحيوانات. ويشمل ذلك استخدام النماذج الحاسوبية والأنسجة والخلايا غير الحية واستبدال الحيوانات "من الدرجة الأعلى" (الرئيسيات والثدييات) بحيوانات "من الدرجة الأدنى" (مثل الحيوانات ذوات الدم البارد واللافقاريات) كلما أمكن ذلك. [134]

يشير مصطلح "التخفيض" إلى الجهود المبذولة لتقليل عدد الحيوانات المستخدمة أثناء إجراء التجربة، فضلاً عن منع تكرار التجارب السابقة بشكل غير ضروري. ولتلبية هذا المطلب، يتم استخدام الحسابات الرياضية للقوة الإحصائية لتحديد الحد الأدنى لعدد الحيوانات التي يمكن استخدامها للحصول على نتيجة تجريبية ذات دلالة إحصائية.

يشير مصطلح "التحسين" إلى الجهود المبذولة لجعل التصميم التجريبي أقل إيلامًا وأكثر كفاءة قدر الإمكان من أجل تقليل معاناة كل حيوان خاضع للتجربة.

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ فيلدز، س.؛ جونستون، م (25 مارس 2005). "علم الأحياء الخلوي: إلى أين يتجه البحث في الكائنات الحية النموذجية؟". مجلة العلوم . 307 (5717): 1885–1886. doi :10.1126/science.1108872. PMID  15790833. S2CID  82519062.
  2. ^ Griffiths, EC (2010) ما هو النموذج؟ تم أرشفته في 12 مارس 2012، على موقع Wayback Machine
  3. ^ فوكس، مايكل ألين (1986). قضية التجارب على الحيوانات: منظور تطوري وأخلاقي. بيركلي ولوس أنجلوس، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-05501-8. OCLC  11754940 – عبر كتب Google.
  4. ^ Allmon, Warren D.; Ross, Robert M. (ديسمبر 2018). "البقايا التطورية كدليل متاح على نطاق واسع للتطور: بنية الحجة لتطبيقها على تعليم التطور". التطور: التعليم والتوعية . 11 (1): 1. doi : 10.1186/s12052-017-0075-1 . S2CID  29281160.
  5. ^ abcd الجمعية الملكية للطب (13 مايو 2015). "بيان موقف الجمعية الملكية بشأن استخدام الحيوانات في الأبحاث". من المضادات الحيوية والأنسولين إلى عمليات نقل الدم وعلاجات السرطان أو فيروس نقص المناعة البشرية، اعتمدت كل الإنجازات الطبية تقريبًا في القرن الماضي بشكل مباشر أو غير مباشر على الأبحاث التي تستخدم الحيوانات، بما في ذلك الطب البيطري.
  6. ^ المجلس القومي للبحوث ومعهد الطب (1988). استخدام الحيوانات المعملية في البحوث الطبية الحيوية والسلوكية. مطبعة الأكاديميات الوطنية. ص 37. ISBN 9780309038393. NAP:13195. لقد أدت أساليب البحث العلمي إلى الحد بشكل كبير من انتشار الأمراض البشرية وزيادة متوسط ​​العمر المتوقع بشكل كبير. وقد جاءت هذه النتائج إلى حد كبير من خلال الأساليب التجريبية التي تعتمد جزئيًا على استخدام الحيوانات.
  7. ^ ab Lieschke, Graham J.; Currie, Peter D. (May 2007). "Animal models of human disease: zebrafish swim into view". Nature Reviews Genetics . 8 (5): 353–367. doi :10.1038/nrg2091. PMID  17440532. S2CID  13857842. يعتمد البحث الطبي الحيوي على استخدام النماذج الحيوانية لفهم التسبب في الأمراض البشرية على المستوى الخلوي والجزيئي وتوفير أنظمة لتطوير واختبار علاجات جديدة.
  8. ^ المجلس القومي للبحوث ومعهد الطب (1988). استخدام الحيوانات المعملية في البحوث الطبية الحيوية والسلوكية. مطبعة الأكاديميات الوطنية. ص 27. ISBN 9780309038393. NAP:13195. لقد كانت الدراسات التي أجريت على الحيوانات مكونًا أساسيًا في كل مجال من مجالات البحث الطبي وكانت حاسمة لاكتساب المعرفة الأساسية في علم الأحياء.
  9. ^ ab Hau و Shapiro 2011:
    • جان هاو؛ ستيفن ج. شابيرو (2011). دليل علوم الحيوانات المعملية، المجلد الأول، الطبعة الثالثة: المبادئ والممارسات الأساسية. دار نشر سي آر سي. ص. 2. رقم ISBN 978-1-4200-8456-6لعبت الأبحاث التي أجريت على الحيوانات دورًا رئيسيًا في فهم الأمراض المعدية وعلم الأعصاب وعلم وظائف الأعضاء وعلم السموم. وكانت النتائج التجريبية للدراسات التي أجريت على الحيوانات بمثابة الأساس للعديد من الاختراقات الطبية الحيوية الرئيسية.
    • جان هاو؛ ستيفن ج. شابيرو (2011). دليل علوم الحيوانات المعملية، المجلد الثاني، الطبعة الثالثة: نماذج حيوانية. دار نشر سي آر سي. ص. 1. رقم ISBN 978-1-4200-8458-0لقد تم استخلاص معظم معرفتنا الأساسية في الكيمياء الحيوية البشرية وعلم وظائف الأعضاء وعلم الغدد الصماء وعلم الأدوية من الدراسات الأولية للآليات في النماذج الحيوانية .
  10. ^ معهد الطب (1991). العلوم والطب والحيوانات . مطبعة الأكاديميات الوطنية. ص. 3. ISBN 978-0-309-56994-1... وبدون هذه المعرفة الأساسية، لم تكن معظم التطورات السريرية الموصوفة في هذه الصفحات لتحدث.
  11. ^ ab "جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب 1933". Nobel Web AB . تم الاسترجاع في 2015-06-20 .
  12. ^ ab "توماس هانت مورغان وإرثه". Nobel Web AB . تم الاسترجاع في 2015-06-20 .
  13. ^ ab Kandel, Eric. 1999. "الجينات والكروموسومات وأصول علم الأحياء الحديث"، مجلة كولومبيا
  14. ^ سيرة بيرينغ نوبل
  15. ^ ab Walter B. Cannon Papers, American Philosophical Society Archived August 14, 2009, at the Wayback Machine
  16. ^ اكتشاف الأنسولين محفوظ في 30 سبتمبر 2009، على موقع واي باك مشين
  17. ^ ab Thompson bio ref محفوظ في 2009-02-10 على موقع Wayback Machine
  18. ^ أب رافينتوس جي (1956) بر جي فارماكول 11، 394
  19. ^ ab Carrel A (1912) Surg. Gynec. Obst. 14: ص 246
  20. ^ ab Williamson C (1926) J. Urol. 16: ص 231
  21. ^ ab Woodruff H & Burg R (1986) في اكتشافات في علم الصيدلة المجلد 3، ed Parnham & Bruinvels، Elsevier، Amsterdam
  22. ^ ab Moore F (1964) العطاء والأخذ: تطوير زراعة الأنسجة . سوندرز، نيويورك
  23. ^ ab Gibbon JH (1937) Arch. Surg. 34، 1105
  24. ^ ab [1] نعي هينشو
  25. ^ ab [2] ستربتوميسين
  26. ^ ab Fleming A (1929) Br J Exp Path 10, 226
  27. ^ مجلس البحوث الطبية (1956) مجلة الطب البرازيلي 2: ص 454
  28. ^ Slack, Jonathan MW (2013). Essential Developmental Biology . Oxford: Wiley-Blackwell. OCLC  785558800.
  29. ^ Chakraborty, Chiranjib; Hsu, Chi; Wen, Zhi; Lin, Chang; Agoramoorthy, Govindasamy (2009-02-01). "Zebrafish: A Complete Animal Model for In Vivo Drug Discovery and Development". Current Drug Metabolism . 10 (2): 116–124. doi :10.2174/138920009787522197. PMID  19275547.
  30. ^ Kari, G; Rodeck, U; Dicker, AP (يوليو 2007). "Zebrafish: An Emerging Model System for Human Disease and Drug Discovery". Clinical Pharmacology & Therapeutics . 82 (1): 70–80. doi :10.1038/sj.clpt.6100223. PMID  17495877. S2CID  41443542.
  31. ^ abcdefghijkl دليل مرجعي للعلوم الطبية . ويليام وود وشركاه، 1904، تحرير ألبرت إتش باك.
  32. ^ ab Pu, Ruiyu; Coleman, James; Coisman, James; Sato, Eiji; Tanabe, Taishi; Arai, Maki; Yamamoto, Janet K (فبراير 2005). "الحماية من لقاح فيروس نقص المناعة القططي ثنائي النوع (Fel-O-Vax® FIV) ضد عزل فيروس نقص المناعة القططي من النوع الفرعي B". مجلة طب وجراحة القطط . 7 (1): 65-70. doi :10.1016/j.jfms.2004.08.005. PMC 10911555. PMID 15686976.  S2CID 26525327  . 
  33. ^ ab Dryden, MW; Payne, PA (2005). "Preventing parasites in cats". Veterinary Therapeutics . 6 (3): 260–7. PMID  16299672.
  34. ^ أ ب المصادر:
    • P. Michael Conn (29 مايو 2013). Animal Models for the Study of Human Disease. Academic Press. ص. 37. ISBN 978-0-12-415912-9... تعتبر النماذج الحيوانية عنصرا أساسيا في الدراسة الفعالة واكتشاف علاجات للأمراض البشرية.
    • Lieschke, Graham J.; Currie, Peter D. (May 2007). "Animal models of human disease: zebrafish swim into view". Nature Reviews Genetics . 8 (5): 353–367. doi :10.1038/nrg2091. PMID  17440532. S2CID  13857842. يعتمد البحث الطبي الحيوي على استخدام النماذج الحيوانية لفهم التسبب في الأمراض البشرية على المستوى الخلوي والجزيئي وتوفير أنظمة لتطوير واختبار علاجات جديدة.
    • بيرس كيه إتش تشاو؛ روبرت تي إتش نج؛ برايان إي أوجدن (2008). استخدام النماذج الحيوانية في البحث الطبي الحيوي: مقدمة للمحقق. مجلة وورلد ساينتيفيك. ص 1-2. رقم ISBN 978-981-281-202-5إن الحجج المتعلقة بقدرة العلوم الطبية الحيوية على التقدم دون استخدام الحيوانات تُطرح بشكل متكرر، وهي منطقية بقدر التساؤل عما إذا كانت التجارب السريرية ضرورية قبل السماح باستخدام العلاجات الطبية الجديدة على نطاق واسع بين عامة السكان [ص 1] ... ومن المرجح أن تظل النماذج الحيوانية ضرورية حتى يطور العلم نماذج وأنظمة بديلة سليمة وقوية بنفس القدر [ص 2].
    • جان هاو؛ ستيفن ج. شابيرو (2011). "مساهمة الحيوانات المعملية في التقدم الطبي". دليل علوم الحيوانات المعملية، المجلد الأول، الطبعة الثالثة: المبادئ والممارسات الأساسية . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4200-8456-6إن النماذج الحيوانية مطلوبة للربط بين [التقنيات البيولوجية الحديثة] من أجل فهم الكائنات الحية بالكامل، سواء في حالاتها الصحية أو المريضة. وفي المقابل، فإن هذه الدراسات على الحيوانات مطلوبة لفهم وعلاج الأمراض البشرية [ص 2] ... ولكن في كثير من الحالات، لن يكون هناك بديل للدراسات على الحيوانات بالكامل بسبب مشاركة العديد من الأنسجة وأنظمة الأعضاء في كل من الظروف الفسيولوجية الطبيعية والشاذة [ص 15].
    • الجمعية الملكية للطب (24 مايو 2023). "بيان موقف الجمعية الملكية بشأن استخدام الحيوانات في البحث". في الوقت الحاضر، يظل استخدام الحيوانات هو السبيل الوحيد لإحراز تقدم في بعض مجالات البحث.
  35. ^ ab Guela, Changiz; Wu, Chuang-Kuo; Saroff, Daniel; Lorenzo, Alfredo; Yuan, Menglan; Yankner, Bruce A. (يوليو 1998). "الشيخوخة تجعل الدماغ عرضة للتسمم العصبي لبروتين بيتا أميلويد". Nature Medicine . 4 (7): 827–831. doi :10.1038/nm0798-827. PMID  9662375. S2CID  45108486.
  36. ^ ab AIDS Reviews 2005;7:67-83 دراسات الأدوية المضادة للفيروسات القهقرية في الرئيسيات غير البشرية: نموذج حيواني صالح لتجارب فعالية الأدوية المبتكرة والتسبب في المرض محفوظ في 17 ديسمبر 2008، على موقع Wayback Machine
  37. ^ ab Jameson, Bradford A.; McDonnell, James M.; Marini, Joseph C.; Korngold, Robert (April 1994). "A rationally designed CD4 analogue inhibits experimental anemia encephalomyelitis". Nature . 368 (6473): 744–746. Bibcode :1994Natur.368..744J. doi :10.1038/368744a0. PMID  8152486. S2CID  4370797.
  38. ^ ab Lyuksyutova, AL; Lu CC, Milanesio N; Milanesio, N; King, LA; Guo, N; Wang, Y; Nathans, J; Tessier-Lavigne, M; et al. (2003). "التوجيه الأمامي الخلفي للمحاور العصبية بواسطة إشارات Wnt-Frizzled". Science . 302 (5652): 1984–8. Bibcode :2003Sci...302.1984L. doi :10.1126/science.1089610. PMID  14671310. S2CID  39309990.
  39. ^ ab Hedrich, Hans, ed. (2004-08-21). "The house mouse as a Laboratory model: a historical perspective". The Laboratory Mouse . Elsevier Science. ISBN 9780080542539.
  40. ^ جرادا، أيمن؛ ميرفيس، جوشوا؛ فالانجا، فينسينت (أكتوبر 2018). "تقنيات البحث المبسطة: نماذج حيوانية لشفاء الجروح". مجلة الأمراض الجلدية الاستقصائية . 138 (10): 2095-2105.e1. doi : 10.1016/j.jid.2018.08.005 . PMID  30244718.
  41. ^ "Pinel Chapter 6 - Human Brain Damage & Animal Models". Academic.uprm.edu. مؤرشف من الأصل في 2014-10-13 . تم الاسترجاع في 2014-01-10 .
  42. ^ Cohen BJ, Loew FM. (1984) طب الحيوانات المختبرية: وجهات نظر تاريخية في طب الحيوانات المختبرية Academic Press, Inc: أورلاندو، فلوريدا، الولايات المتحدة الأمريكية؛ Fox JG, Cohen BJ, Loew FM (eds)
  43. ^ Mock M, Fouet A (2001). "Anthrax". Annu. Rev. Microbiol . 55 : 647–71. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.647. PMID  11544370.
  44. ^ كولر، أمراء الذباب ، الفصل الخامس
  45. ^ Steensma, David P.; Kyle Robert A.; Shampoo Marc A. (نوفمبر 2010). "Abbie Lathrop, the "Mouse Woman of Granby": Rodent Fancier and Accidental Genetics Pioneer". Mayo Clinic Proceedings . 85 (11): e83. doi :10.4065/mcp.2010.0647. PMC 2966381. PMID  21061734 . 
  46. ^ بيلاي، شيف. "تاريخ علم المناعة في جامعة هارفارد". كلية الطب بجامعة هارفارد: نبذة عنا . كلية الطب بجامعة هارفارد. مؤرشف من الأصل في 20 ديسمبر 2013. تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2013 .
  47. ^ [3] جون كيد والليثيوم
  48. ^ Whalen FX, Bacon DR & Smith HM (2005) Best Pract Res Clin Anaesthesiol 19, 323
  49. ^ "تطوير إنجاز طبي مهم: لقاح شلل الأطفال سالك". مؤرشف من الأصل في 11 مارس 2010. تم الاسترجاع في 20 يونيو 2015 .تصنيف فيروس شلل الأطفال بواسطة سالك
  50. ^ "جهود البحث الدؤوبة في مجال شلل الأطفال تؤتي ثمارها وتثير السخط". أرشيف من الأصل في 2008-09-05 . استرجاع 2008-08-23 .فيروس شلل الأطفال سالك
  51. ^ [4] محفوظ في 2011-06-04 على موقع Wayback Machine تاريخ لقاح شلل الأطفال
  52. ^ "تأخر العمل على الوقاية من [شلل الأطفال] لفترة طويلة بسبب... النماذج التجريبية المضللة للمرض في القرود" | ari.info
  53. ^ PMPA يمنع فيروس SIV في القرود
  54. ^ PMPA هو تينوفوفير
  55. ^ ما هي الكائنات الحية النموذجية؟ أرشيف 28 أكتوبر 2006، على موقع واي باك مشين
  56. ^ كائنات نموذجية من المعهد الوطني للصحة محفوظ في 22 أغسطس 2007 على موقع واي باك مشين
  57. ^ "الكائنات الحية النموذجية في البحث". Leica Microsystems . تم الاسترجاع في 13 أكتوبر 2024 .
  58. ^ Hedges, S. Blair (نوفمبر 2002). "The origin and evolution of model creature". Nature Reviews Genetics . 3 (11): 838–849. doi :10.1038/nrg929. PMID  12415314. S2CID  10956647.
  59. ^ Bejerano, G.; Pheasant, M.; Makunin, I.; Stephen, S.; Kent, WJ; Mattick, JS; Haussler, D. (2004). "Ultraconserved Elements in the Human Genome" (PDF) . Science . 304 (5675): 1321–1325. Bibcode :2004Sci...304.1321B. CiteSeerX 10.1.1.380.9305 . doi :10.1126/science.1098119. PMID  15131266. S2CID  2790337. 
  60. ^ ab Chinwalla, AT; Waterston, LL; Lindblad-Toh, KD; Birney, GA; Rogers, LA; Abril, RS; Agarwal, TA; Agarwala, LW; Ainscough, ER; Alexandersson, JD; An, TL; Antonarakis, WE; Attwood, JO; Baertsch, MN; Bailey, KH; Barlow, CS; Beck, TC; Berry, B.; Birren, J.; Bloom, E.; Bork, RH; Botcherby, MC; Bray, RK; Brent, SP; Brown, P.; Brown, E.; Bult, B.; Burton, T.; Butler, DG; et al. (2002). "التسلسل الأولي والتحليل المقارن لجينوم الفأر". مجلة الطبيعة . 420 (6915): 520-562. Bibcode :2002Natur.420..520W. doi : 10.1038/nature01262 . PMID  12466850.
  61. ^ Kehrer-Sawatzki, H.; Cooper, DN (2007). "Understanding the recent evolution of the human genome: Insights from human-chimpanzee genome comparisons". Human Mutation . 28 (2): 99–130. doi : 10.1002/humu.20420 . PMID  17024666. S2CID  42037159.
  62. ^ Kehrer-Sawatzki, Hildegard; Cooper, David N. (2007-01-18). "Structural divergence between the human وجينوم الشمبانزي". علم الوراثة البشرية . 120 (6): 759–778. doi :10.1007/s00439-006-0270-6. PMID  17066299. S2CID  6484568.
  63. ^ بروفر، ك. مونك، ك. هيلمان، أنا. أكاجي، ك. ميلر، جي آر؛ والينز، ب. كورين، س. ساتون، G.؛ كوديرا، سي؛ وينر، ر. نايت، جي آر؛ موليكين، جي سي؛ ميدير، إس جيه؛ بونتينج، CP. لونتر، ج. هيغاشينو، S .؛ هوبولث، أ. دوثيل، J.؛ كاراكوتش، إي؛ ألكان، سي. سجاديان، س. كاتاتشيو، CR . فينتورا، م.؛ ماركيز بونيت، T .؛ ايشلر، EE؛ أندريه، C .؛ أتينسيا، ر.؛ موغيشا، ل.؛ جونهولد، جي آر؛ باترسون، ن. (2012). “جينوم البونوبو مقارنة بالجينوم الشمبانزي والبشري”. طبيعة . 486 (7404): 527–531. Bibcode :2012Natur.486..527P. doi : 10.1038/nature11128. PMC 3498939. PMID  22722832. 
  64. ^ جرادا، أيمن؛ ميرفيس، جوشوا؛ فالانجا، فينسينت (أكتوبر 2018). "تقنيات البحث المبسطة: نماذج حيوانية لشفاء الجروح". مجلة الأمراض الجلدية الاستقصائية . 138 (10): 2095-2105.e1. doi : 10.1016/j.jid.2018.08.005 . PMID  30244718.
  65. ^ Duina, Andrea A.; Miller, Mary E.; Keeney, Jill B. (مايو 2014). "Budding Yeast for Budding Geneticists: A Primer on the Saccharomyces cerevisiae Model System". Genetics . 197 (1): 33–48. doi :10.1534/genetics.114.163188. ISSN  0016-6731. PMC 4012490. PMID 24807111  . 
  66. ^ أولسون، هاري؛ بيتون، جراهام؛ روبنسون، دينيس؛ توماس، كارلوس؛ مونرو، أليستير؛ كولاجا، جيرالد؛ ليلي، باتريك؛ ساندرز، جيمس؛ سايبس، جلين؛ براكين، ويليام؛ دوراتو، مايكل؛ فان ديون، كوين؛ سميث، بيتر؛ بيرجر، بروس؛ هيلر، ألين (أغسطس 2000). "توافق سمية المستحضرات الصيدلانية لدى البشر والحيوانات". علم السموم التنظيمي وعلم الأدوية . 32 (1): 56-67. doi :10.1006/rtph.2000.1399. PMID  11029269. S2CID  17158127.
  67. ^ ديفيدسون، إم كيه؛ ليندسي، جيه آر؛ ديفيس، جيه كيه (1987). "متطلبات واختيار نموذج حيواني". مجلة العلوم الطبية الإسرائيلية . 23 (6): 551-555. PMID  3312096.
  68. ^ ab Hughes, HC; Lang, C. (1978). "المبادئ الأساسية في اختيار الأنواع الحيوانية لمشاريع البحث". علم السموم السريري . 13 (5): 611–621. doi :10.3109/15563657808988266. PMID  750165.
  69. ^ White HS (1997). "الأهمية السريرية لنماذج النوبات لدى الحيوانات ودراسات آلية عمل الأدوية المضادة للصرع المحتملة". Epilepsy . 38 Suppl 1 (s1): S9–17. doi : 10.1111/j.1528-1157.1997.tb04523.x . PMID  9092952. S2CID  46126941.
  70. ^ غلوشاكوف، ألكسندر ف.؛ غلوشاكوفا، أولينا ي.؛ دوريه، سيلفان؛ كارني، بول ر.؛ هايز، رونالد ل. (2016). "النماذج الحيوانية للنوبات الصرعية والصرع بعد الصدمة". نماذج الإصابات في الجهاز العصبي المركزي . طرق في علم الأحياء الجزيئي. المجلد 1462. ص 481-519. doi :10.1007/978-1-4939-3816-2_27. ISBN 978-1-4939-3814-8. PMC  6036905 . PMID  27604735.
  71. ^ Halje P, Tamtè M, Richter U, Mohammed M, Cenci MA, Petersson P (2012). "خلل الحركة الناتج عن ليفودوبا يرتبط بقوة بالتذبذبات القشرية الرنانة". مجلة علوم الأعصاب . 32 (47): 16541–51. doi :10.1523/JNEUROSCI.3047-12.2012. PMC 6621755. PMID  23175810 . 
  72. ^ بولتون، سي. (أكتوبر 2007). "ترجمة فعالية الدواء من النماذج الحية إلى الأمراض البشرية مع إشارة خاصة إلى التهاب الدماغ والنخاع المناعي الذاتي التجريبي والتصلب المتعدد". Inflammopharmacology . 15 (5): 183–187. doi :10.1007/s10787-007-1607-z. PMID  17943249. S2CID  8366509.
  73. ^ ليكر، ر. ر.؛ كونستانتيني، س. (2002). "النماذج التجريبية في نقص التروية الدماغية البؤري: هل وصلنا إلى هناك بعد؟". البحث والنشر في جراحة الأعصاب . أكتا نيوروشيرورجيكا. الملحق. المجلد 83. ص 55-59. doi :10.1007/978-3-7091-6743-4_10. ISBN 978-3-7091-7399-2. PMID  12442622.
  74. ^ Wang J, Fields J, Doré S (2008). "تطوير نموذج محسن قبل سريري للفأر للنزيف داخل المخ باستخدام التسريب المزدوج للدم الكامل الذاتي". Brain Res . 1222 : 214–21. doi :10.1016/j.brainres.2008.05.058. PMC 4725309. PMID  18586227 . 
  75. ^ Rynkowski, Michal A; Kim, Grace H; Komotar, Ricardo J; Otten, Marc L; Ducruet, Andrew F; Zacharia, Brad E; Kellner, Christopher P; Hahn, David K; Merkow, Maxwell B; Garrett, Matthew C; Starke, Robert M; Cho, Byung-Moon; Sosunov, Sergei A; Connolly, E Sander (January 2008). "نموذج فأري للنزيف داخل المخ باستخدام ضخ الدم الذاتي". بروتوكولات الطبيعة . 3 (1): 122–128. doi :10.1038/nprot.2007.513. PMID  18193028. S2CID  22553744.
  76. ^ abc Korneev, KV (18 أكتوبر 2019). "نماذج الفئران للإنتان والصدمة الإنتانية". علم الأحياء الجزيئي . 53 (5): 704-717. doi : 10.1134/S0026893319050108 . PMID  31661479.
  77. ^ Eibl RH، Kleihues P، Jat PS، Wiestler OD (1994). "نموذج للأورام البدائية العصبية الخارجية في عمليات زرع الأعصاب المعدلة وراثيًا التي تحتوي على مستضد T الكبير SV40". Am J Pathol . 144 (3): 556–564. PMC 1887088. PMID  8129041 . 
  78. ^ Radner H, El-Shabrawi Y, Eibl RH, Brüstle O, Kenner L, Kleihues P, Wiestler OD (1993). "تحريض الورم بواسطة الجينات السرطانية ras وmyc في دماغ الجنين والوليد: التأثيرات المعدلة لمرحلة النمو والجرعة الرجعية للفيروسات". Acta Neuropathologica . 86 (5): 456–465. doi :10.1007/bf00228580. PMID  8310796. S2CID  2972931.
  79. ^ Homo-Delarche F, Drexhage HA (2004). "الخلايا المناعية، تطور البنكرياس، التجديد ومرض السكري من النوع الأول". Trends Immunol . 25 (5): 222–9. doi :10.1016/j.it.2004.02.012. PMID  15099561.
  80. ^ هيسايدا ، هاجيمي. ميكاوا، يويتشي؛ إيواكاوا، ديجي؛ أوكادا، هيروكو؛ هيمينو، كونيسوكي؛ كيشيهارا، كينجي؛ تسوكومو، شين إيتشي؛ ياسوتومو ، كوجي (يناير 2004). "هروب طفيليات الملاريا من مناعة المضيف يتطلب خلايا T التنظيمية CD4 + CD25 +". طب الطبيعة . 10 (1): 29-30. دوى :10.1038/nm975. بميد  14702631. S2CID  2111178.
  81. ^ Coppi A, Cabinian M, Mirelman D, Sinnis P (2006). "النشاط المضاد للملاريا للأليسين، وهو مركب نشط بيولوجيًا من فصوص الثوم". Antimicrob. Agents Chemother . 50 (5): 1731–7. doi :10.1128/AAC.50.5.1731-1737.2006. PMC 1472199. PMID  16641443 . 
  82. ^ Frischknecht F، Martin B، Thiery I، Bourgouin C، Menard R (2006). "استخدام طفيليات الملاريا الفلورية الخضراء للكشف عن البعوض الناقل المسموح به". Malar. J. 5 ( 1): 23. doi : 10.1186/1475-2875-5-23 . PMC 1450296. PMID  16569221 . 
  83. ^ Hasler, G. (2004). "اكتشاف النمط الظاهري النهائي للاكتئاب الشديد". Neuropsychopharmacology . 29 (10): 1765–1781. doi : 10.1038/sj.npp.1300506 . PMID  15213704.
  84. ^ Krishnan, Vaishnav; Nestler, Eric J. (2011). "Animal Models of Depression: Molecular Perspectives". Molecular and Functional Models in Neuropsychiatry . Current Topics in Behavioral Neurosciences. المجلد 7. ص 121-147. doi :10.1007/7854_2010_108. ISBN 978-3-642-19702-4. PMC  3270071 . PMID  21225412.
  85. ^ وانج، تشينجزونج؛ تيمبرليك، ماثيو أ؛ برال، كيفن؛ ديفيدي، يوجيش (يوليو 2017). "التقدم الأخير في النماذج الحيوانية للاكتئاب". التقدم في علم الأعصاب النفسي والطب النفسي البيولوجي . 77 : 99-109. doi :10.1016/j.pnpbp.2017.04.008. PMC 5605906. PMID  28396255 . 
  86. ^ "البكتيريا". Microbiologyonline. مؤرشف من الأصل في 27 فبراير 2014. اطلع عليه بتاريخ 27 فبراير 2014 .
  87. ^ "موارد Chlamydomonas reinhardtii في معهد الجينوم المشترك". مؤرشف من الأصل في 2008-07-23 . تم الاسترجاع في 2007-10-23 .
  88. ^ جيمس إتش. سانج (2001). "دروسوفيلا ميلانوجاستر: ذبابة الفاكهة". في إريك سي آر ريف (المحرر). موسوعة علم الوراثة . الولايات المتحدة الأمريكية: دار فيتزروي ديربورن للنشر، ص 157. رقم ISBN 978-1-884964-34-3. تم الاسترجاع بتاريخ 2009-07-01 .
  89. ^ ريدل، دونالد ل. (1997). C. elegans II. بلينفيو، نيويورك: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-532-3.
  90. ^ برينر، س (1974). "علم الوراثة لديدان الكاينورابديتيس إيليجانس". علم الوراثة . 77 (1): 71–94. doi :10.1093/genetics/77.1.71. PMC 1213120. PMID 4366476  . 
  91. ^ وايت، جيه؛ وآخرون (1986). "بنية الجهاز العصبي للدودة الخيطية Caenorhabditis elegans". Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 314 (1165): 1–340. Bibcode :1986RSPTB.314....1W. doi : 10.1098/rstb.1986.0056 . PMID  22462104. S2CID  5006466.
  92. ^ جابر، فيريس (2012-10-02). "نقاش حول مخططات الاتصال العصبي: هل يستحق رسم خريطة لعقل الدودة كل هذا العناء؟". مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاسترجاع في 2014-01-18 .
  93. ^ abc حول نبات أرابيدوبسيس على صفحة موارد معلومات نبات أرابيدوبسيس ( TAIR )
  94. ^ Kolb, EM; Rezende, EL; Holness, L.; Radtke, A.; Lee, SK; Obenaus, A.; Garland Jr, T. (2013). "الفئران التي تم تربيتها بشكل انتقائي للجري على العجلات بشكل طوعي عالي لديها أدمغة متوسطة أكبر: دعم لنموذج الفسيفساء لتطور الدماغ" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (3): 515-523. doi : 10.1242/jeb.076000 . PMID  23325861.
  95. ^ Wallingford, J.; Liu, K.; Zheng, Y. (2010). "MISSING". علم الأحياء الحالي . 20 (6): R263–4. doi : 10.1016/j.cub.2010.01.012 . PMID  20334828. S2CID  235311984.
  96. ^ Harland, RM; Grainger, RM (2011). "MISSING". Trends in Genetics . 27 (12): 507–15. doi : 10.1016/j.tig.2011.08.003. PMC 3601910. PMID  21963197. 
  97. ^ Spitsbergen JM, Kent ML (2003). "The state of the art of the zebrafish model for poisonology and poisonological pathology research—advantages and current limitations". Toxicol Pathol . 31 (Suppl): 62–87. doi :10.1080/01926230390174959. PMC 1909756. PMID  12597434 . 
  98. ^ تشابمان ، جا. كيركنيس، إي إف؛ سيماكوف، O.؛ هامبسون، SE؛ ميتروس، T.؛ وينماير، T .؛ راتي، T.؛ بالاسوبرامانيان، PG. بورمان، J.؛ بوسام، د.؛ ديسبينيت، ك.؛ بفاننوتش، سي؛ سومين، ن.؛ ساتون، جي جي؛ فيسواناثان، إل دي؛ والينز، ب. جودستين، مارك ألماني؛ هيلستن، يو. كاواشيما، ت.؛ بروشنيك، SE؛ بوتنام، نيو هامبشاير؛ شو، س؛ بلومبرج، ب. دانا، م. جي، ل. كيبلر ، مدافع. القانون، ل.؛ ليندجينز، د.؛ مارتينيز، DE؛ وآخرون. (2010). “الجينوم الديناميكي للهيدرا”. طبيعة . 464 (7288): 592-596. رمز Bibcode :2010Natur.464..592C. doi :10.1038/nature08830. PMC 4479502. PMID 20228792  . 
  99. ^ هاريل، آي.؛ بينايون، بي آر إن إيه؛ ماتشادو، بي.؛ سينغ، بي بي؛ هو، سي كيه؛ بيتش، إم إف؛ فالينزانو، دي آر؛ تشانغ، إي.؛ شارب، إس سي؛ أرتاندي، إس إي؛ برونيت، إيه. (2015). "منصة للاستكشاف السريع للشيخوخة والأمراض لدى الفقاريات قصيرة العمر بشكل طبيعي". سيل . 160 (5): 1013-26. doi :10.1016/j.cell.2015.01.038. PMC 4344913. PMID  25684364 . 
  100. ^ كيم ، يونج إيل. كيم، سيونج جيو؛ كيم، سي مي؛ كيم، إيون ها؛ بارك، سو جين؛ يو، كوانغ مين؛ تشانغ، جاي هيونغ؛ كيم، إيون جي؛ لي، سونغهون؛ كاسيل، مارك أنتوني ب. أم جيهي؛ سونغ مين سوك؛ جيونج، هاي وون؛ لاي، فان دام؛ كيم ، يونجاي (2020-05-13). “العدوى والانتقال السريع لـ SARS-CoV-2 في Ferrets”. مضيف الخلية والميكروب . 27 (5): 704-709.e2. دوى :10.1016/j.chom.2020.03.023. ISSN  1931-3128. بمك 7144857 . بميد  32259477. 
  101. ^ Wichman, Holly A.; Brown, Celeste J. (2010-08-27). "التطور التجريبي للفيروسات: الفيروسات الدقيقة كنظام نموذجي". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 365 (1552): 2495–2501. doi :10.1098/rstb.2010.0053. PMC 2935103. PMID  20643739 . 
  102. ^ كاسن، ريس (2009-06-24). "نحو نظرية عامة للإشعاع التكيفي". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1168 (1): 3-22. رمز Bibcode :2009NYASA1168....3K. doi :10.1111/j.1749-6632.2009.04574.x. PMID  19566701.
  103. ^ Dunn, Joe Dan; Bosmani, Cristina; Barisch, Caroline; Raykov, Lyudmil; Lefrancois, Louise H.; Cardenal-Muñoz, Elena; López-Jiménez, Ana Teresa; Soldati, Thierry (2018-01-04). "التهام الفريسة، العيش: ديكتيوستيليوم ديسكويديوم كنموذج للدفاعات الذاتية للخلايا". Frontiers in Immunology . 8 : 1906. doi : 10.3389/fimmu.2017.01906 . PMC 5758549. PMID  29354124 . 
  104. ^ مصطلحات خميرة الانشطار GO slim | PomBase
  105. ^ Lock, A; Rutherford, K; Harris, MA; Hayles, J; Oliver, SG; Bähler, J; Wood, V (13 أكتوبر 2018). "PomBase 2018: إعادة تنفيذ قاعدة بيانات الخميرة الانشطارية التي يقودها المستخدم توفر وصولاً سريعًا وبديهيًا إلى معلومات متنوعة ومترابطة". أبحاث الأحماض النووية . 47 (D1): D821–D827. doi :10.1093/nar/gky961. PMC 6324063. PMID  30321395 . 
  106. ^ باتيروفا، خورشيسكا؛ هالينبيك، باتريك سي. (2017-03-16). "إنتاج الهيدروجين بواسطة سلالة كلاميدوموناس راينهاردتي ذات التعبير القابل للتحريض للنظام الضوئي الثاني". المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 18 (3): 647. doi : 10.3390/ijms18030647 . PMC 5372659. PMID  28300765 . 
  107. ^ سميث، جوشوا جيه؛ وايلي، إميلي أيه؛ كاسيدي هانلي، دونا إم. (2012). "رباعي الغشاء في الفصل الدراسي". تيترايمينا ثيرموفيلا . طرق في علم الأحياء الخلوي. المجلد 109. ص 411-430. doi :10.1016/B978-0-12-385967-9.00016-5. ISBN 9780123859679. PMC  3587665 . PMID  22444155.
  108. ^ ستيفانيدو، ماريا (2014). "استخدام رباعية الغشاء الأولية كنموذج خلوي". في كاستيلو، فيكتور؛ هاريس، رودني (المحررون). الكائنات الأولية: علم الأحياء والتصنيف والدور في المرض . نوفا ساينس للنشر. ص 69-88. رقم ISBN 978-1-62417-073-7.
  109. ^ فيلدنج، صامويل ر. (مارس 2013). "اعتماد معدل النمو المحدد لـ Emiliania huxleyi على درجة الحرارة". Limnology and Oceanography . 58 (2): 663–666. Bibcode :2013LimOc..58..663F. doi : 10.4319/lo.2013.58.2.0663 .
  110. ^ بلات ، الكسندر. هورتون، ماثيو. هوانغ، يو س. لي، يان؛ أناستاسيو، أليسون E.؛ مولياتي، ني وايان؛ اجرين، جون؛ بوسدورف، أوليفر. بايرز، ديان؛ دونوهيو، كاثلين؛ دانينغ ، ميغان. هولوب، إريك ب. هدسون، أندرو؛ لو كور، فاليري؛ لوديت، أوليفييه؛ رو، فابريس. وارثمان، نورمان؛ ويجل، ديتليف. ريفيرو، لوز؛ شول، راندي. نوردبورج، ماغنوس. الأماكن القريبة : بورفيتز ، جوستين أو. (2010/02/12). “مقياس التركيبة السكانية في الأرابيدوبسيس ثاليانا”. بلوس علم الوراثة . 6 (2): e1000843. دوى : 10.1371/journal.pgen.1000843 . PMC 2820523 . PMID  20169178. 
  111. ^ Bohlender, Lennard L.; Parsons, Juliana; Hoernstein, Sebastian NW; Rempfer, Christine; Ruiz-Molina, Natalia; Lorenz, Timo; Rodríguez Jahnke, Fernando; Figl, Rudolf; Fode, Benjamin; Altmann, Friedrich; Reski, Ralf; Decker, Eva L. (2020-12-18). "السيالات البروتينية المستقرة في فيسكوميتريلا". Frontiers in Plant Science . 11 : 610032. doi : 10.3389/fpls.2020.610032 . PMC 7775405. PMID  33391325 . 
  112. ^ "إعادة النظر في تسلسل جينوم الشجرة الأولى: Populus trichocarpa | فسيولوجيا الأشجار | أكاديمية أكسفورد".
  113. ^ Lindquist, Susan L.; Bonini, Nancy M. (22 Jun 2006). "اكتشاف آلية مرض باركنسون". Science Express . معهد هوارد هيوز الطبي . تم الاسترجاع في 11 يوليو 2019 .
  114. ^ كيم، هـ؛ رافائيل، أ؛ لادو، إي؛ ماكجورك، ل؛ ويبر، ر؛ تروجانوفسكي، ج؛ لي، ف؛ فينكباينر، س؛ جيتلر، أ؛ بونيني، ن (2014). "التعديل العلاجي لفسفرة eIF2α ينقذ سمية TDP-43 في نماذج مرض التصلب الجانبي الضموري". علم الوراثة الطبيعي . 46 (2): 152-60. doi :10.1038/ng.2853. PMC 3934366. PMID  24336168 . 
  115. ^ أنظمة السلوك الهرموني غير الثديية https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/fundulus-heteroclitus
  116. ^ Siegfried, KR (2017). "الجوانب الجزيئية والكروموسومية لتحديد الجنس". وحدة مرجعية في علوم الحياة . doi :10.1016/B978-0-12-809633-8.03245-3. ISBN 978-0-12-809633-8.
  117. ^ ميلو، كلاوديو ف. (2014). "عصفور الزيبرا، تاينيوبيجيا جوتاتا: نموذج طيري للتحقيق في الأساس العصبي للتعلم الصوتي". بروتوكولات كولد سبرينج هاربور . 2014 (12): 1237–1242. doi :10.1101/pdb.emo084574. PMC 4571486. ​​PMID  25342070 . 
  118. ^ "فريق بقيادة معهد جيه جي آي يقوم بتسلسل جينوم الضفادع". GenomeWeb.com . Genome Web. 29 أبريل 2010. مؤرشف من الأصل في 7 أغسطس 2011. تم الاسترجاع في 30 أبريل 2010 .
  119. ^ مارتن ب، جي إس، مودسلي إس، ماتسون إم بي (2010). ""القوارض المعملية"" الخاضعة للمراقبة تعاني من أمراض أيضية: لماذا هذا مهم"". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (14): 6127–6133. رمز Bibcode :2010PNAS..107.6127M. doi : 10.1073/pnas.0912955107 . PMC 2852022. PMID  20194732 . 
  120. ^ Mestas, Javier; Hughes, Christopher CW (March 2004). "Of Mice and Not Men: Differences between Mouse and Human Immunology". مجلة المناعة . 172 (5): 2731–2738. doi : 10.4049/jimmunol.172.5.2731 . PMID  14978070. S2CID  10536403.
  121. ^ سيوك، جونهي؛ وارن، هـ. شو؛ كوينكا، أليكس ج. ميندرينوس، مايكل ن.؛ بيكر، هنري الخامس. شو، ويهونغ؛ ريتشاردز، دانيال ر. ماكدونالد سميث، غريس ب.؛ جاو، هونغ؛ هينيسي، لورا. فينيرتي، سيليست C .؛ لوبيز، سيسيليا م.؛ هوناري، شاري؛ مور، إرنست E.؛ ميني، جوزيف ب. كوشيري، جوزيف؛ بانكي، بول إي؛ جونسون، جيفري L.؛ سبيري، جيسون. ناثينز، أفيري ب. بيليار، تيموثي ر. الغرب، مايكل أ. جيشكي، مارك جي؛ كلاين، ماثيو ب. جميلي، ريتشارد L.؛ جبران، نيكول س.؛ براونشتاين، برنارد H .؛ ميلر-جرازيانو، كارول؛ كالفانو، ستيف إي؛ ميسون، فيليب ه. كوب، ج. بيرين؛ رحمة، لورانس ج.؛ لوري، ستيفن ف.؛ ماير، رونالد ف.؛ مولداور، لايل ل.؛ هيرندون، ديفيد ن.؛ ديفيس، رونالد و.؛ شياو، وينزونغ؛ تومبكينز، رونالد ج.؛ أبوحمزة، عامر. باليس، يوليسيس جي جيه؛ كامب، ديفيد جيه؛ دي، أسيت كيه؛ هاربريشت، برايان جيه؛ هايدن، دوغلاس إل؛ كوشال، أميت؛ أوكيف، جرانت إي؛ كوتز، كينيث تي؛ كيان، ويجون شونفيلد، ديفيد أ.؛ شابيرو، مايكل ب.؛ سيلفر، جيفري م.؛ سميث، ريتشارد د.؛ ستوري، جون د.؛ تيبشيراني، روبرت؛ تونر، محمد؛ فيلهلمي، جولي؛ ويسبيلوي، برام؛ وونغ، وينج H (2013-02-26). "الاستجابات الجينية في نماذج الفئران تحاكي بشكل سيئ الأمراض الالتهابية البشرية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (9): 3507-3512. Bibcode :2013PNAS..110.3507S. doi : 10.1073/pnas.1222878110 . PMC 3587220. PMID  23401516 . 
  122. ^ ab Jubb, Alasdair W; Young, Robert S; Hume, David A; Bickmore, Wendy A (15 January 2016). "ترتبط دورة عمل المعزز باستجابة نسخية متباينة للجلوكوكورتيكويد في الخلايا البلعمية للفئران والبشر". مجلة المناعة . 196 (2): 813–822. doi :10.4049/jimmunol.1502009. PMC 4707550. PMID  26663721 . 
  123. ^ لاهفيس، جاريت (5 ديسمبر 2019)، المشكلة التي لا مفر منها لتقييد الحيوانات المعملية ، تم استرجاعها في 2020-10-26
  124. ^ Lahvis, Garet P (2017). "Unbridle biomedical research from the laboratory cage". eLife . 6 : e27438. doi : 10.7554 /eLife.27438 . PMC 5503508. PMID  28661398. 
  125. ^ "لقد تبين أن الحيوان المعملي المفضل في العالم يفتقر إلى الجودة، ولكن هناك تطورات جديدة في قصة الفأر". مجلة الإيكونوميست . تم استرجاعه في 10 يناير 2017 .
  126. ^ كاتسنلسون، آلا (2014-04-28). "الباحثون الذكور يضغطون على القوارض". الطبيعة : nature.2014.15106. doi : 10.1038/nature.2014.15106 . S2CID  87534627.
  127. ^ "رائحة الذكور قد تؤثر على البحوث الطبية الحيوية". العلوم | AAAS . 2014-04-28 . تم الاسترجاع في 2017-01-10 .
  128. ^ "قد تجعل الميكروبات الموجودة في الفئران من الصعب تكرار الدراسات العلمية". العلوم | AAAS . 2016-08-15 . تم الاسترجاع في 2017-01-10 .
  129. ^ "FDA: لماذا يتم استخدام الحيوانات لاختبار المنتجات الطبية؟". FDA . 2019-06-18.
  130. ^ "جمعية علم السموم: تعزيز البدائل الصالحة". مؤرشف من الأصل في 2013-01-05.
  131. ^ التشريعات البريطانية لحماية الحيوان.
  132. ^ سياسات AWA.
  133. ^ ما يجب معرفته عن المعهد الوطني للصحة
  134. ^ قائمة الكائنات الحية النموذجية الشائعة المعتمدة للاستخدام من قبل المعهد الوطني للصحة)

قراءة إضافية

  • ماركس، فيفيان (يونيو 2014). "النماذج: توسيع مهارات سلالات الخلايا والفئران". طرق الطبيعة . 11 (6): 617-620. doi : 10.1038/nmeth.2966 . PMID  24874573. S2CID  11798233.
  • جولدشتاين، بوب؛ كينج، نيكول (نوفمبر 2016). "مستقبل علم الأحياء الخلوي: الكائنات الحية النموذجية الناشئة". الاتجاهات في علم الأحياء الخلوي . 26 (11): 818-824. doi :10.1016/j.tcb.2016.08.005. PMC 5077642.  PMID 27639630  .
  • لويد، كينت؛ فرانكلين، كريج؛ لوتز، كات؛ ماجنوسون، تيري (يونيو 2015). "إمكانية إعادة الإنتاج: استخدم بنوك الفئران الحيوية أو اخسرها". نيتشر . 522 (7555): 151-153. رمز Bibcode :2015Natur.522..151L. doi :10.1038/522151a. PMC  4636083. PMID  26062496.
  • وصف Wellcome Trust للكائنات الحية النموذجية
  • برنامج الطب المقارن التابع للمعاهد الوطنية للصحة - نماذج الفقاريات
  • المعهد الوطني للصحة يستخدم الكائنات الحية النموذجية لدراسة الأمراض البشرية
  • سياسة مشاركة الكائنات الحية النموذجية للمعاهد الوطنية للصحة
  • لماذا يتم استخدام الحيوانات في أبحاث المعاهد الوطنية للصحة؟
  • نماذج أمراض الحيوانات – مركز أبحاث العلوم البيولوجية ألكسندر فليمنج
  • إميس – المعهد الوطني للسرطان
  • مشروع Knock Out Mouse – KOMP
  • برنامج علم الأحياء الفأري
  • مراكز موارد وأبحاث الفئران الطافرة والمعاهد الوطنية للصحة ومستودع الفئران المدعوم
  • مركز موارد وأبحاث الفئران – المعاهد الوطنية للصحة ، مستودع الفئران المدعوم
  • إمكانية إعادة إنتاج أبحاث الكائنات الحية النموذجية في المعاهد الوطنية للصحة ودقتها
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=كائن_نموذجي&oldid=1251191257"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate