الانقسام المتساوي

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 29 صور
الموسوعة الحرة

الانقسام المتساوي في دورة الخلية الحيوانية (الأطوار مرتبة عكس اتجاه عقارب الساعة).

الانقسام المتساوي ( يُلفظ / maɪˈtoʊsɪs / ) هو جزء من دورة الخلية في الخلايا حقيقية النواة، حيث تنفصل الكروموسومات المتضاعفة إلى نواتين جديدتين . يُعد الانقسام المتساوي انقسامًا متساويًا ينتج عنه خلايا متطابقة وراثيًا، مع الحفاظ على العدد الإجمالي للكروموسومات. [ 1 ] يسبق الانقسام المتساوي طور S من الطور البيني (الذي يحدث خلاله تضاعف الحمض النووي DNA )، ويليه الطور النهائي وانقسام السيتوبلازم ، حيث ينقسم السيتوبلازم والعضيات والغشاء الخلوي لخلية واحدة إلى خليتين جديدتين تحتويان على حصص متساوية تقريبًا من هذه المكونات الخلوية. [ 2 ] تضمن هذه العملية حصول كل خلية ابنة على مجموعة متطابقة من الكروموسومات، مما يحافظ على الاستقرار الجيني عبر أجيال الخلايا. تُحدد المراحل المختلفة للانقسام المتساوي مجتمعةً طور الانقسام المتساوي (طور M) من دورة الخلية، وهو انقسام الخلية الأم إلى خليتين ابنتين متطابقتين وراثيًا. [ 3 ]

تنقسم عملية الانقسام المتساوي إلى مراحل تتوافق مع اكتمال مجموعة من الأنشطة وبدء المجموعة التالية. هذه المراحل هي: الطور التمهيدي (خاص بالخلايا النباتية)، والطور التمهيدي ، والطور ما قبل الاستوائي ، والطور الاستوائي ، والطور الانفصالي ، والطور النهائي . خلال الانقسام المتساوي، تتكثف الكروموسومات، التي تضاعفت بالفعل خلال الطور البيني، وترتبط بخيوط المغزل التي تسحب نسخة واحدة من كل كروموسوم إلى جانبين متقابلين من الخلية. [ 4 ] والنتيجة هي نواتان بنويتان متطابقتان وراثيًا. بعد ذلك، قد تستمر بقية الخلية في الانقسام عن طريق انقسام السيتوبلازم لإنتاج خليتين بنويتين. [ 5 ] يمكن تصوير المراحل المختلفة للانقسام المتساوي في الوقت الحقيقي باستخدام التصوير الخلوي الحي . [ 6 ]

قد يؤدي خطأ في الانقسام المتساوي إلى إنتاج ثلاث خلايا ابنة أو أكثر بدلاً من خليتين طبيعيتين. يُسمى هذا الانقسام بالانقسام المتساوي ثلاثي الأقطاب والانقسام المتساوي متعدد الأقطاب، على التوالي. قد تكون هذه الأخطاء سببًا في عدم قدرة الأجنة على الانغراس . [ 7 ] كما يمكن أن تؤدي أخطاء أخرى أثناء الانقسام المتساوي إلى كارثة انقسامية ، أو موت الخلايا المبرمج، أو حدوث طفرات . قد تنشأ أنواع معينة من السرطانات من هذه الطفرات. [ 8 ]

تختلف عملية الانقسام المتساوي بين الكائنات الحية. [ 9 ] فعلى سبيل المثال، تخضع الخلايا الحيوانية عمومًا لانقسام متساوي مفتوح، حيث يتحلل الغلاف النووي قبل انفصال الكروموسومات، بينما تخضع الخلايا الفطرية عمومًا لانقسام متساوي مغلق، حيث تنقسم الكروموسومات داخل نواة الخلية السليمة. [ 10 ] [ 11 ] تخضع معظم الخلايا الحيوانية لتغير في الشكل، يُعرف باسم استدارة الخلية الانقسامية ، لتتخذ شكلًا كرويًا تقريبًا في بداية الانقسام المتساوي. تُنتَج معظم الخلايا البشرية عن طريق الانقسام الخلوي المتساوي. ومن الاستثناءات المهمة الأمشاج - الحيوانات المنوية والبويضات - التي تُنتَج عن طريق الانقسام الاختزالي . أما بدائيات النوى والبكتيريا والعتائق التي تفتقر إلى نواة حقيقية، فتنقسم بعملية مختلفة تُسمى الانشطار الثنائي . [ 12 ]

اكتشاف

وُصفت عملية انقسام الخلايا في القرنين الثامن عشر والتاسع عشر بدرجات متفاوتة من الدقة. [ 13 ] في عام 1835، وصف عالم النبات الألماني هوغو فون مول انقسام الخلايا في الطحالب الخضراء كلادوفورا غلوميراتا ، مشيرًا إلى أن تكاثر الخلايا يحدث من خلال انقسامها. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] وفي عام 1838، أكد ماتياس ياكوب شلايدن أن "تكوين خلايا جديدة داخلها هو قاعدة عامة لتكاثر الخلايا في النباتات"، وهو رأي رُفض لاحقًا لصالح نموذج مول، بفضل إسهامات روبرت ريماك وآخرين. [ 17 ]

في الخلايا الحيوانية، تم اكتشاف انقسام الخلايا مع الانقسام المتساوي في خلايا قرنية الضفادع والأرانب والقطط في عام 1873 ووصف لأول مرة من قبل عالم الأنسجة البولندي واكلاف مايزل في عام 1875. [ 18 ] [ 19 ]

ربما ادعى كل من بوتشلي وشنايدر وفول اكتشاف العملية المعروفة حاليًا باسم "الانقسام المتساوي". [ 13 ] في عام 1873، نشر عالم الحيوان الألماني أوتو بوتشلي بيانات من ملاحظاته على الديدان الأسطوانية . وبعد بضع سنوات، اكتشف ووصف الانقسام المتساوي بناءً على تلك الملاحظات. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

مصطلح "الانقسام المتساوي" (mitosis)، الذي صاغه والتر فليمنج عام 1882، [ 23 ] مشتق من الكلمة اليونانية μίτος ( mitos ، وتعني "خيط السدى"). [ 24 ] [ 25 ] وهناك بعض الأسماء البديلة لهذه العملية، [ 26 ] مثل "انقسام النواة" (karyokinesis)، وهو مصطلح قدمه شلايشر عام 1878، [ 27 ] [ 28 ] أو "الانقسام المتساوي" (equational division)، الذي اقترحه أوغست فايسمان عام 1887. [ 29 ] ومع ذلك، يستخدم بعض المؤلفين مصطلح "الانقسام المتساوي" بمعنى واسع للإشارة إلى انقسام النواة وانقسام السيتوبلازم معًا. [ 30 ] وحاليًا، يُستخدم مصطلح "الانقسام المتساوي" بشكل أكثر شيوعًا للإشارة إلى الانقسام الاختزالي الثاني ، وهو الجزء من الانقسام الاختزالي الأقرب إلى الانقسام المتساوي. [ 31 ]

المراحل

ملخص

فيديو بتقنية التصوير الزمني لعملية الانقسام الخلوي في جنين ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر).

النتيجة الرئيسية للانقسام المتساوي وانقسام السيتوبلازم هي نقل جينوم الخلية الأم إلى خليتين بنويتين. يتكون الجينوم من عدد من الكروموسومات، وهي عبارة عن تراكيب معقدة من الحمض النووي (DNA) الملتف بإحكام ، وتحتوي على معلومات وراثية حيوية لوظيفة الخلية السليمة. [ 32 ] ولأن كل خلية بنوية ناتجة يجب أن تكون متطابقة وراثيًا مع الخلية الأم، يجب على الخلية الأم نسخ كل كروموسوم قبل الانقسام المتساوي. يحدث هذا خلال طور S من الطور البيني. [ 33 ] ينتج عن تضاعف الكروموسومات كروماتيدان شقيقان متطابقان مرتبطان معًا بواسطة بروتينات الكوهيسين عند السنترومير .

عند بدء الانقسام المتساوي، تتكثف الكروموسومات وتصبح مرئية. في بعض حقيقيات النوى، كالحيوانات مثلاً، يتفكك الغلاف النووي ، الذي يفصل الحمض النووي عن السيتوبلازم، إلى حويصلات صغيرة. كما يختفي النوية ، التي تُنتج الريبوسومات في الخلية. تبرز الأنيبيبات الدقيقة من طرفي الخلية، وترتبط بالسنتروميرات، وتُرتب الكروموسومات في مركز الخلية. ثم تنقبض الأنيبيبات الدقيقة لفصل الكروماتيدات الشقيقة لكل كروموسوم. [ 34 ] تُسمى الكروماتيدات الشقيقة في هذه المرحلة بالكروموسومات البنوية . مع استطالة الخلية، تُسحب الكروموسومات البنوية المتناظرة نحو طرفي الخلية وتتكثف إلى أقصى حد في أواخر الطور الانفصالي. يتشكل غلاف نووي جديد حول كل مجموعة من الكروموسومات البنوية، التي تتفكك لتُشكل نواة الطور البيني.

أثناء تقدم الانقسام الخلوي، عادةً بعد بدء الطور الانفصالي، قد تخضع الخلية لانقسام السيتوبلازم. في الخلايا الحيوانية ، ينضغط غشاء الخلية إلى الداخل بين النواتين الناميتين لتكوين خليتين جديدتين. أما في الخلايا النباتية ، فتتشكل صفيحة خلوية بين النواتين. لا يحدث انقسام السيتوبلازم دائمًا؛ فالخلايا متعددة النوى (نوع من الخلايا متعددة النوى) تخضع للانقسام الخلوي دون انقسام السيتوبلازم.

رسم تخطيطي للطور البيني والمراحل الخمس التالية من الانقسام الخلوي في الطور M بما في ذلك انقسام السيتوبلازم .

المرحلة البينية

تُعدّ المرحلة البينية مرحلةً أطول بكثير من المرحلة الانقسامية (M) القصيرة نسبيًا في دورة الخلية . خلال المرحلة البينية ، تُهيّئ الخلية نفسها لعملية الانقسام الخلوي. وتنقسم المرحلة البينية إلى ثلاث مراحل فرعية: G1 (الفجوة الأولى) ، و S (التخليق) ، و G2 (الفجوة الثانية) . خلال جميع مراحل المرحلة البينية الثلاث، تنمو الخلية من خلال إنتاج البروتينات والعضيات السيتوبلازمية. مع ذلك، لا تتضاعف الكروموسومات إلا خلال المرحلة S. وهكذا، تنمو الخلية (G1 ) ، وتستمر في النمو مع تضاعف كروموسوماتها (S)، ثم تنمو أكثر وتستعد للانقسام المتساوي (G2 ) ، وأخيرًا تنقسم (M) قبل إعادة بدء الدورة. [ 33 ] تخضع جميع هذه المراحل في دورة الخلية لتنظيم دقيق بواسطة السيكلينات ، والكينيزات المعتمدة على السيكلين ، وبروتينات أخرى في دورة الخلية. تتوالى مراحل دورة الخلية بترتيب دقيق، وتوجد نقاط تفتيش تُعطي الخلية إشاراتٍ للانتقال من مرحلة إلى أخرى أو التوقف عنها. [ 35 ] قد تخرج الخلايا مؤقتًا أو دائمًا من دورة الخلية وتدخل مرحلة G0 للتوقف عن الانقسام. يحدث هذا عندما تتكدس الخلايا ( التثبيط المعتمد على الكثافة ) أو عندما تتمايز لأداء وظائف محددة للكائن الحي، كما هو الحال في خلايا عضلة القلب والخلايا العصبية البشرية . بعض خلايا G0 لديها القدرة على العودة إلى دورة الخلية.

يمكن إصلاح انقطاعات الحمض النووي المزدوجة خلال الطور البيني من خلال عمليتين رئيسيتين. [ 36 ] العملية الأولى، وهي الربط غير المتجانس للأطراف (NHEJ)، تربط طرفي الحمض النووي المكسورين في أطوار G1 و S و G2 من الطور البيني. أما العملية الثانية، وهي إصلاح إعادة التركيب المتماثل (HRR)، فهي أكثر دقة من NHEJ في إصلاح انقطاعات الحمض النووي المزدوجة. ينشط HRR خلال طوري S وG2 من الطور البيني عندما يكون تضاعف الحمض النووي قد اكتمل جزئيًا أو بعد اكتماله، إذ يتطلب HRR وجود نسختين متماثلتين متجاورتين .

تُهيئ المرحلة البينية الخلية للانقسام المتساوي، وتُحدد ما إذا كان هذا الانقسام سيحدث أم لا. وتمنع هذه المرحلة الخلية من الاستمرار في الانقسام عند تلف الحمض النووي (DNA) أو عدم إتمام مرحلة مهمة منه. وتُعد المرحلة البينية بالغة الأهمية لأنها تُحدد نجاح عملية الانقسام المتساوي، وتُقلل من عدد الخلايا التالفة المُنتجة، وبالتالي تُقلل من إنتاج الخلايا السرطانية. وقد يكون لأي خلل في عمل البروتينات الرئيسية في المرحلة البينية تأثير حاسم، إذ يُمكن أن يُؤدي إلى ظهور خلايا سرطانية. [ 37 ]

الانقسام المتساوي

مراحل الانقسام الخلوي المبكر في خلية فقارية مع صور مجهرية للكروماتيدات

الطور التمهيدي (الخلايا النباتية)

في الخلايا النباتية فقط، تسبق مرحلة ما قبل الطور التمهيدي مرحلة ما قبل الطور التمهيدي . في الخلايا النباتية ذات الفجوات الكبيرة ، يجب أن تهاجر النواة إلى مركز الخلية قبل بدء الانقسام المتساوي. ويتحقق ذلك من خلال تكوين الفراغموسوم ، وهو صفيحة عرضية من السيتوبلازم تقسم الخلية إلى نصفين على طول مستوى الانقسام الخلوي المستقبلي. بالإضافة إلى تكوين الفراغموسوم، تتميز مرحلة ما قبل الطور التمهيدي بتكوين حلقة من الأنيبيبات الدقيقة وخيوط الأكتين (تُسمى حزمة ما قبل الطور التمهيدي ) أسفل الغشاء البلازمي حول المستوى الاستوائي للمغزل الانقسامي المستقبلي . تُحدد هذه الحزمة الموضع الذي ستنقسم عنده الخلية في النهاية. تفتقر خلايا النباتات الراقية (مثل النباتات المزهرة ) إلى الجسيمات المركزية ؛ وبدلاً من ذلك، تُشكل الأنيبيبات الدقيقة مغزلاً على سطح النواة، ثم تُنظم في مغزل بواسطة الكروموسومات نفسها، بعد تحلل الغلاف النووي. [ 38 ] يختفي الشريط ما قبل الطور التمهيدي أثناء تحلل الغلاف النووي وتكوين المغزل في الطور التمهيدي. [ 39 ] : 58-67

الطور التمهيدي

نواة الخلية في الطور البيني (يسار)، والكروموسومات المتكثفة (وسط)، والكروموسومات المتكثفة (يمين).
الطور التمهيدي أثناء الانقسام المتساوي

خلال الطور التمهيدي، الذي يلي الطور البيني G2 ، تستعد الخلية للانقسام بتكثيف كروموسوماتها بإحكام وبدء تكوين المغزل الانقسامي. خلال الطور البيني، تتكون المادة الوراثية في النواة من كروماتين غير متماسك . عند بداية الطور التمهيدي، تتكثف ألياف الكروماتين لتشكل كروموسومات منفصلة يمكن رؤيتها عادةً بتكبير عالٍ باستخدام المجهر الضوئي . في هذه المرحلة، تكون الكروموسومات طويلة ورفيعة وخيطية الشكل. يحتوي كل كروموسوم على كروماتيدين، ويرتبط هذان الكروماتيدان عند السنترومير.

يتوقف نسخ الجينات خلال الطور التمهيدي ولا يستأنف إلا في أواخر الطور الانفصالي أو أوائل الطور G1 . [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] كما يختفي النوية خلال الطور التمهيدي المبكر. [ 43 ]

توجد بالقرب من نواة الخلية الحيوانية تراكيب تُسمى الجسيمات المركزية ، وهي عبارة عن زوج من المريكزات محاطة بمجموعة غير متماسكة من البروتينات . يُعد الجسيم المركزي مركز التنسيق للأنيبيبات الدقيقة في الخلية . ترث الخلية جسيمًا مركزيًا واحدًا عند انقسامها، والذي يتضاعف قبل بدء دورة جديدة من الانقسام المتساوي، مما يُنتج زوجًا من الجسيمات المركزية. يقوم الجسيمان المركزيان ببلمرة التوبولين للمساعدة في تكوين جهاز المغزل الأنيبيبي الدقيق . ثم تدفع البروتينات الحركية الجسيمات المركزية على طول هذه الأنيبيبات الدقيقة إلى جانبي الخلية المتقابلين. على الرغم من أن الجسيمات المركزية تُساعد في تنظيم تجميع الأنيبيبات الدقيقة، إلا أنها ليست ضرورية لتكوين جهاز المغزل، إذ إنها غائبة في النباتات، [ 38 ] وليست مطلوبة بشكل مطلق لانقسام الخلية الحيوانية. [ 44 ]

الطور التمهيدي

في بداية الطور التمهيدي في الخلايا الحيوانية، يؤدي فسفرة الصفائح النووية إلى تفكك الغلاف النووي إلى حويصلات غشائية صغيرة . ومع حدوث ذلك، تخترق الأنيبيبات الدقيقة الفراغ النووي. يُسمى هذا الانقسام المتساوي المفتوح ، ويحدث في بعض الكائنات متعددة الخلايا. أما الفطريات وبعض الطلائعيات ، مثل الطحالب أو المشعرات ، فتخضع لنوع مختلف يُسمى الانقسام المتساوي المغلق، حيث يتشكل المغزل داخل النواة، أو تخترق الأنيبيبات الدقيقة الغلاف النووي السليم. [ 45 ] [ 46 ]

في أواخر الطور التمهيدي، تبدأ الأنيبيبات الدقيقة الحركية بالبحث عن الكينيتوكورات الكروموسومية والارتباط بها . [ 47 ] الكينيتوكور هو بنية بروتينية ترتبط بالأنيبيبات الدقيقة ، وتتشكل على السنترومير الكروموسومي خلال أواخر الطور التمهيدي. [ 47 ] [ 48 ] يتفاعل عدد من الأنيبيبات الدقيقة القطبية مع الأنيبيبات الدقيقة القطبية المقابلة من الجسيم المركزي المقابل لتكوين المغزل الانقسامي. [ 49 ] على الرغم من أن بنية الكينيتوكور ووظيفته غير مفهومة تمامًا، فمن المعروف أنه يحتوي على نوع من المحركات الجزيئية . [ 50 ] عندما يتصل أنيبيب دقيق بالكينيتوكور، ينشط المحرك، مستخدمًا الطاقة من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP ) للزحف لأعلى الأنبوب باتجاه الجسيم المركزي الأصلي. يوفر هذا النشاط الحركي، بالإضافة إلى بلمرة وإزالة بلمرة الأنابيب الدقيقة، قوة السحب اللازمة لفصل الكروماتيدات الثنائية للكروموسوم لاحقًا. [ 50 ]

الطور الاستوائي

خلية في المرحلة الاستوائية المتأخرة . وصلت جميع الكروموسومات (باللون الأزرق) باستثناء واحد إلى صفيحة الطور الاستوائي .
الطور الاستوائي أثناء الانقسام المتساوي

بعد أن تستقر الأنيبيبات الدقيقة وترتبط بالجسيمات الحركية في الطور التمهيدي، يبدأ الجسيمان المركزيان بسحب الكروموسومات نحو طرفي الخلية. يؤدي التوتر الناتج إلى اصطفاف الكروموسومات على طول الصفيحة الاستوائية عند المستوى الاستوائي، وهو خط وهمي يقع في منتصف المسافة بين الجسيمين المركزيين (تقريبًا عند خط منتصف الخلية). [ 49 ] ولضمان التوزيع المتساوي للكروموسومات في نهاية الانقسام المتساوي، تضمن نقطة تفتيش الطور الاستوائي ارتباط الجسيمات الحركية بشكل صحيح بالمغزل الانقسامي واصطفاف الكروموسومات على طول الصفيحة الاستوائية. [ 51 ] إذا اجتازت الخلية نقطة تفتيش الطور الاستوائي بنجاح، فإنها تنتقل إلى الطور الانفصالي.

الطور الانفصالي

الطور الانفصالي أثناء الانقسام المتساوي

خلال الطور الانفصالي أ ، تنفصل الكوهيسينات التي تربط الكروماتيدات الشقيقة، مُكَوِّنةً كروموسومين بنويين متطابقين. [ 52 ] يؤدي تقصير الأنيبيبات الدقيقة الحركية إلى سحب الكروموسومات البنوية المُتَكَوِّنة حديثًا إلى طرفي الخلية. خلال الطور الانفصالي ب ، تدفع الأنيبيبات الدقيقة القطبية بعضها بعضًا، مما يؤدي إلى استطالة الخلية. [ 53 ] في أواخر الطور الانفصالي، تصل الكروموسومات أيضًا إلى أقصى مستوى تكثيف لها، للمساعدة في فصل الكروموسومات وإعادة تكوين النواة. [ 54 ] في معظم الخلايا الحيوانية، يسبق الطور الانفصالي أ الطور الانفصالي ب، لكن بعض بويضات الفقاريات تُظهر ترتيبًا معاكسًا للأحداث. [ 52 ]

المرحلة النهائية

الطور النهائي أثناء الانقسام المتساوي

الطور النهائي (من الكلمة اليونانية τελος التي تعني "النهاية") هو انعكاس لأحداث الطور التمهيدي والطور ما قبل الاستوائي. خلال الطور النهائي، تستمر الأنيبيبات الدقيقة القطبية في الاستطالة، مما يزيد من استطالة الخلية. إذا تحلل الغلاف النووي، يتشكل غلاف نووي جديد باستخدام الحويصلات الغشائية للغلاف النووي القديم للخلية الأم. يتشكل الغلاف الجديد حول كل مجموعة من الكروموسومات البنوية المنفصلة (مع أن الغشاء لا يحيط بالجسيمات المركزية) وتظهر النوية من جديد. تبدأ كلتا مجموعتي الكروموسومات، المحاطتين الآن بغشاء نووي جديد، في "الاسترخاء" أو التفكك. يكتمل الانقسام المتساوي. تحتوي كل نواة بنوية على مجموعة متطابقة من الكروموسومات. قد يحدث انقسام الخلية في هذا الوقت أو لا يحدث، وذلك حسب الكائن الحي.

انقسام السيتوبلازم

رسم توضيحي لانقسام الخلايا
الهدبيات التي تخضع لانقسام السيتوبلازم ، مع ظهور أخدود الانقسام بوضوح

الانقسام الخلوي ليس مرحلة من مراحل الانقسام المتساوي، بل هو عملية منفصلة ضرورية لإتمام انقسام الخلية. في الخلايا الحيوانية، يتشكل أخدود انقسام (قرصة) يحتوي على حلقة انقباضية ، في موضع الصفيحة الاستوائية، مما يؤدي إلى انقسام النواتين المنفصلتين. [ 55 ] في كل من الخلايا الحيوانية والنباتية، يُحفز انقسام الخلية أيضًا بواسطة حويصلات مشتقة من جهاز جولجي ، والتي تتحرك على طول الأنيبيبات الدقيقة إلى منتصف الخلية. [ 56 ] في النباتات، يندمج هذا التركيب ليشكل صفيحة خلوية في مركز الفراغموبلاست ، ويتطور إلى جدار خلوي يفصل بين النواتين. الفراغموبلاست هو تركيب أنيبيبي دقيق نموذجي للنباتات الراقية، بينما تستخدم بعض الطحالب الخضراء مصفوفة أنيبيبية دقيقة من نوع فيكوبلاست أثناء الانقسام الخلوي. [ 39 ] : 64-7، 328-9. تحتوي كل خلية ابنة على نسخة كاملة من جينوم الخلية الأم. تمثل نهاية انقسام السيتوبلازم نهاية المرحلة M.

توجد العديد من الخلايا التي يحدث فيها الانقسام المتساوي وانقسام السيتوبلازم بشكل منفصل، مما يؤدي إلى تكوين خلايا مفردة متعددة النوى. ويُعدّ هذا الأمر أكثر شيوعًا في الفطريات ، والعفن الغروي ، والطحالب متعددة النوى، ولكن هذه الظاهرة موجودة في العديد من الكائنات الحية الأخرى. حتى في الحيوانات، قد يحدث انقسام السيتوبلازم والانقسام المتساوي بشكل مستقل، على سبيل المثال خلال مراحل معينة من التطور الجنيني لذبابة الفاكهة . [ 57 ]

وظيفة

تتمثل وظيفة أو أهمية الانقسام المتساوي في الحفاظ على المجموعة الكروموسومية؛ حيث تتلقى كل خلية متكونة كروموسومات متشابهة في التركيب ومتساوية في العدد مع كروموسومات الخلية الأم.

يحدث الانقسام المتساوي في الظروف التالية:

  • النمو والتطور: يزداد عدد الخلايا داخل الكائن الحي عن طريق الانقسام المتساوي. وهذا هو أساس تطور الجسم متعدد الخلايا من خلية واحدة، أي الزيجوت ، وهو أيضاً أساس نمو الجسم متعدد الخلايا .
  • تجديد الخلايا: في بعض أجزاء الجسم، كالبشرة والجهاز الهضمي، تُزال الخلايا باستمرار وتُستبدل بخلايا جديدة. [ 58 ] تتكون الخلايا الجديدة عن طريق الانقسام المتساوي، لذا فهي نسخ طبق الأصل من الخلايا التي يتم استبدالها. وبالمثل، فإن خلايا الدم الحمراء لها عمر قصير (حوالي 3 أشهر فقط)، وتتكون خلايا الدم الحمراء الجديدة عن طريق الانقسام المتساوي. [ 59 ]
  • التجديد: تستطيع بعض الكائنات الحية تجديد أجزاء من أجسامها. ويتم إنتاج خلايا جديدة في هذه الحالات عن طريق الانقسام المتساوي. على سبيل المثال، يجدد نجم البحر أذرعه المفقودة من خلال الانقسام المتساوي.
  • التكاثر اللاجنسي: تنتج بعض الكائنات الحية ذرية متشابهة وراثيًا من خلال التكاثر اللاجنسي . على سبيل المثال، تتكاثر الهيدرا لاجنسيًا عن طريق التبرعم. تخضع الخلايا الموجودة على سطح الهيدرا للانقسام المتساوي لتكوين كتلة تُسمى البرعم. يستمر الانقسام المتساوي في خلايا البرعم، وينمو هذا البرعم ليصبح فردًا جديدًا. يحدث الانقسام نفسه خلال التكاثر اللاجنسي أو التكاثر الخضري في النباتات.

الاختلافات

أشكال الانقسام المتساوي

تتبع عملية الانقسام المتساوي في خلايا الكائنات حقيقية النواة نمطًا مشابهًا، ولكن مع اختلافات في ثلاثة جوانب رئيسية. يمكن التمييز بين الانقسام المتساوي "المغلق" و"المفتوح" بناءً على بقاء الغلاف النووي سليمًا أو تحلله. يُطلق على الشكل الوسيط الذي يشهد تحللًا جزئيًا للغلاف النووي اسم الانقسام المتساوي "شبه المفتوح". فيما يتعلق بتناظر جهاز المغزل خلال الطور الاستوائي، يُطلق على الشكل المتناظر محوريًا (المتمركز) تقريبًا اسم "الانقسام المتساوي القائم"، وهو يختلف عن المغازل اللامركزية في "الانقسام المتساوي الجانبي"، حيث يكون جهاز الانقسام المتساوي متناظرًا ثنائيًا. أخيرًا، يتمثل المعيار الثالث في موقع المغزل المركزي في حالة الانقسام المتساوي الجانبي المغلق: "خارج النواة" (يقع المغزل في السيتوبلازم) أو "داخل النواة" (في النواة). [ 9 ]

يحدث الانقسام النووي فقط في خلايا الكائنات الحية من نطاق حقيقيات النوى ، إذ لا تمتلك البكتيريا والعتائق نواة. وتخضع البكتيريا والعتائق لنوع مختلف من الانقسام. [ 60 ] [ 61 ] ضمن كل مجموعة من المجموعات الفائقة لحقيقيات النوى ، يمكن إيجاد الانقسام المتساوي المفتوح، بالإضافة إلى الانقسام المتساوي المغلق، باستثناء الكائنات وحيدة الخلية من جنس Excavata ، التي تُظهر حصريًا الانقسام المتساوي المغلق. [ 62 ] فيما يلي، أشكال الانقسام المتساوي في حقيقيات النوى: [ 9 ] [ 63 ]

الأخطاء والاختلافات الأخرى

انقسام خلوي غير طبيعي (ثلاثي الأقطاب) (موضع الساعة 12) في آفة ما قبل سرطانية في المعدة ( صبغة الهيماتوكسيلين والإيوسين )

قد تحدث أخطاء أثناء الانقسام المتساوي، خاصةً خلال المراحل المبكرة من التطور الجنيني لدى الإنسان. [ 64 ] وفي كل خطوة من خطوات الانقسام المتساوي، توجد عادةً نقاط تفتيش تتحكم في النتيجة الطبيعية للانقسام. [ 65 ] ولكن، من حين لآخر، قد تحدث أخطاء. يمكن أن تؤدي أخطاء الانقسام المتساوي إلى تكوين خلايا غير سوية الصبغيات ، أي تحتوي على عدد أقل أو أكثر من أحد الكروموسومات، وهي حالة مرتبطة بالسرطان . [ 66 ] [ 67 ] كما يمكن أن تعاني الأجنة البشرية في مراحلها المبكرة، والخلايا السرطانية، والخلايا المصابة أو المتسممة من انقسام مرضي إلى ثلاث خلايا ابنة أو أكثر (انقسام ثلاثي الأقطاب أو متعدد الأقطاب)، مما يؤدي إلى أخطاء جسيمة في تركيبها الكروموسومي. [ 7 ]

في حالة عدم الانفصال ، تفشل الكروماتيدات الشقيقة في الانفصال خلال الطور الانفصالي. [ 68 ] تتلقى إحدى الخليتين البنتين كلا الكروماتيدين الشقيقين من الكروموسوم غير المنفصل، بينما لا تتلقى الأخرى أيًا منهما. ونتيجة لذلك، تحصل الخلية الأولى على ثلاث نسخ من الكروموسوم، وهي حالة تُعرف بالتثلث الصبغي ، بينما تحصل الخلية الثانية على نسخة واحدة فقط، وهي حالة تُعرف بأحادية الصبغي . في بعض الأحيان، عندما تتعرض الخلايا لعدم الانفصال، فإنها تفشل في إكمال الانقسام الخلوي وتحتفظ بالنواتين في خلية واحدة، مما يؤدي إلى خلايا ثنائية النواة . [ 69 ]

يحدث تأخر الطور الانفصالي عندما تتعطل حركة أحد الكروماتيدات خلال هذا الطور. [ 68 ] قد يكون سبب ذلك فشل المغزل الانقسامي في الارتباط بالكروموسوم بشكل صحيح. يُستبعد الكروماتيد المتأخر من النواتين ويُفقد. لذلك، ستكون إحدى الخليتين البنتين أحادية الصبغي لهذا الكروموسوم.

يحدث التضاعف الداخلي (أو التضاعف الداخلي) عندما تتضاعف الكروموسومات دون أن تنقسم الخلية لاحقًا. ينتج عن ذلك خلايا متعددة الصيغة الصبغية ، أو إذا تضاعفت الكروموسومات بشكل متكرر، كروموسومات متعددة الخيوط . [ 68 ] [ 70 ] يُلاحظ التضاعف الداخلي في العديد من الأنواع، ويبدو أنه جزء طبيعي من النمو . [ 70 ] الانقسام الداخلي هو أحد أشكال التضاعف الداخلي، حيث تتضاعف كروموسومات الخلايا خلال طور S، ثم تدخل في الانقسام المتساوي، لكنها تتوقف قبل الأوان. وبدلًا من أن تنقسم إلى نواتين بنويتين جديدتين، تبقى الكروموسومات المتضاعفة داخل النواة الأصلية. [ 57 ] [ 71 ] ثم تعود الخلايا إلى طوري G1 و S، وتتضاعف كروموسوماتها مرة أخرى. [ 71 ] قد يحدث هذا عدة مرات، مما يزيد عدد الكروموسومات مع كل دورة من التضاعف والانقسام الداخلي.تخضع الخلايا النواءية المنتجة للصفائح الدموية لعملية الانقسام الداخلي أثناء تمايز الخلايا. [ 72 ] [ 73 ]

يؤدي الانقسام المباشر في الهدبيات وفي أنسجة المشيمة الحيوانية إلى توزيع عشوائي للأليلات الأبوية.

يؤدي انقسام النواة بدون انقسام السيتوبلازم إلى نشوء خلايا متعددة النوى تسمى الخلايا المشتركة .

مؤشر تشخيصي

مظاهر الانقسام الخلوي في سرطان الثدي

في علم الأنسجة المرضية ، يُعد معدل الانقسام الخلوي (عدد الانقسامات أو مؤشر الانقسام) معيارًا هامًا في أنواع مختلفة من عينات الأنسجة، وذلك للتشخيص ولتحديد مدى شراسة الأورام. على سبيل المثال، يُجرى قياس عدد الانقسامات بشكل روتيني في تصنيف سرطان الثدي . [ 74 ] يجب عدّ الانقسامات في منطقة ذات أعلى نشاط انقسامي. يصعب تحديد هذه المناطق بصريًا في الأورام ذات النشاط الانقسامي العالي جدًا. [ 75 ] كما يمكن استخدام الكشف عن الأشكال غير النمطية للانقسام كعلامة تشخيصية وتنبؤية. على سبيل المثال، يشير الانقسام الخلوي المتأخر ( الكروماتين المكثف غير الملتصق في منطقة الانقسام) إلى سرطان عنق الرحم عالي الخطورة المرتبط بعدوى فيروس الورم الحليمي البشري . ولتحسين قابلية تكرار ودقة عدّ الانقسامات، تم اقتراح تحليل آلي للصور باستخدام خوارزميات التعلم العميق. [ 76 ] ومع ذلك، هناك حاجة إلى مزيد من البحث قبل أن يتم استخدام هذه الخوارزميات في التشخيص الروتيني.

استدارة الخلايا

يتغير شكل الخلية خلال الانقسام المتساوي في خلية حيوانية نموذجية مزروعة على سطح مستوٍ. تخضع الخلية لعملية استدارة خلوية أثناء تكوين المغزل، ثم تنقسم عبر انقسام السيتوبلازم . يظهر غلاف الأكتوميوسين باللون الأحمر، والحمض النووي/الكروموسومات باللون البنفسجي، والأنيبيبات الدقيقة باللون الأخضر، والغشاء وألياف الانكماش باللون الأسود. تحدث الاستدارة أيضًا في الأنسجة الحية، كما هو موضح في النص.

في الأنسجة الحيوانية، تتخذ معظم الخلايا شكلاً كروياً تقريباً أثناء الانقسام المتساوي. [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] في الأنسجة الطلائية والبشرة ، ترتبط عملية الاستدارة الفعالة بمحاذاة المغزل الانقسامي بشكل صحيح ، وبالتالي تحديد الموضع الصحيح للخلايا البنت. [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] علاوة على ذلك، وجد الباحثون أنه في حال كبح الاستدارة بشكل كبير، فقد يؤدي ذلك إلى عيوب في المغزل، أبرزها انقسام الأقطاب وعدم القدرة على التقاط الكروموسومات بكفاءة . [ 82 ] لذلك ، يُعتقد أن استدارة الخلايا أثناء الانقسام المتساوي تلعب دوراً وقائياً في ضمان دقة الانقسام المتساوي. [ 81 ] [ 83 ]

تنشأ قوى التقريب من إعادة تنظيم خيوط الأكتين (F-actin) والميوسين ( actomyosin ) لتكوين قشرة خلوية متجانسة قابلة للانقباض، مما يؤدي إلى: 1) تقوية محيط الخلية [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] ، و2) تسهيل توليد ضغط هيدروستاتيكي داخل الخلية (يصل إلى 10 أضعاف الضغط في الطور البيني ) [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] . يُعد توليد الضغط داخل الخلية بالغ الأهمية في ظل ظروف الحصر، كما هو الحال في الأنسجة، حيث يجب توليد قوى خارجية لتقريب الخلية من الخلايا المحيطة و/أو المادة خارج الخلوية . يعتمد توليد الضغط على تكوين خيوط الأكتين F بوساطة الفورمين [ 88 ] وانقباض الميوسين II بوساطة كيناز Rho (ROCK) [ 84 ] [ 86 ] [ 88 ] وكلاهما يخضع لتنظيم مسارات الإشارة RhoA و ECT2 [ 84 ] [ 85 ] من خلال نشاط Cdk1 . [ 88 ] ونظرًا لأهميته في الانقسام الخلوي، تُعد المكونات الجزيئية وديناميكيات قشرة الأكتوميوسين أثناء الانقسام الخلوي مجالًا بحثيًا نشطًا.

إعادة التركيب الانقسامي

تُصلح الخلايا الانقسامية المُعرَّضة للأشعة السينية في المرحلة G1 من دورة الخلية تلف الحمض النووي الناتج عن إعادة التركيب بشكل أساسي عن طريق إعادة التركيب بين الكروموسومات المتماثلة . [ 89 ] أما الخلايا الانقسامية المُعرَّضة للأشعة في المرحلة G2 ، فتُصلح هذا التلف بشكل تفضيلي عن طريق إعادة التركيب بين الكروماتيدات الشقيقة . [ 89 ] وتؤدي الطفرات في الجينات التي تُشفِّر الإنزيمات المستخدمة في إعادة التركيب إلى زيادة حساسية الخلايا للموت بفعل مجموعة متنوعة من العوامل المُتلفة للحمض النووي. [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] تشير هذه النتائج إلى أن إعادة التركيب الانقسامي هو تكيف لإصلاح تلف الحمض النووي، بما في ذلك التلف الذي قد يكون مميتًا.

تطور

الاختلافات بين الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي
بعض أنواع انقسام الخلايا في بدائيات النوى وحقيقيات النوى

توجد نظائر بدائية النواة لجميع الجزيئات الرئيسية في الانقسام المتساوي حقيقي النواة (مثل الأكتينات والتوبولينات). وباعتبار الانقسام المتساوي خاصيةً عالميةً في حقيقيات النوى، فمن المرجح أنه نشأ في قاعدة شجرة حقيقيات النوى. ولأن الانقسام المتساوي أقل تعقيدًا من الانقسام الاختزالي ، فربما يكون الانقسام الاختزالي قد نشأ بعد الانقسام المتساوي. [ 93 ] ومع ذلك، فإن التكاثر الجنسي الذي يتضمن الانقسام الاختزالي هو أيضًا سمة بدائية لحقيقيات النوى. [ 94 ] وبالتالي، ربما يكون كل من الانقسام الاختزالي والانقسام المتساوي قد تطورا، بالتوازي، من عمليات بدائية النواة سلفية.

في حين أنه في انقسام الخلية البكتيرية ، وبعد تضاعف الحمض النووي ، يرتبط كروموسومان دائريان بمنطقة خاصة من غشاء الخلية، يتميز الانقسام المتساوي في حقيقيات النوى عادةً بوجود العديد من الكروموسومات الخطية، التي ترتبط حركياتها بالأنيبيبات الدقيقة للمغزل. وفيما يتعلق بأشكال الانقسام المتساوي، يبدو أن الانقسام المتساوي المغلق داخل النواة هو النوع الأكثر بدائية، لأنه يشبه إلى حد كبير الانقسام البكتيري. [ 9 ]

يمكن رؤية الخلايا المنقسمة مجهريًا عن طريق تلوينها بالأجسام المضادة والأصباغ الفلورية .

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "انقسام الخلايا ونموها" . britannica.com . موسوعة بريتانيكا. مؤرشف من الأصل بتاريخ 28-10-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 04-11-2018 .
  2. ↑ كارتر جيه إس (14 يناير 2014). "الانقسام المتساوي" . biology.clc.uc.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 نوفمبر 2019 .
  3. ↑ فيجل، شيلا؛ فينسترميكر، روبرت أ. (2018). "تنظيم دورة الخلية". دليل العلاج الكيميائي لأورام الدماغ، والعلاجات الجزيئية، والعلاج المناعي . الصفحات 257-269 . doi : 10.1016/B978-0-12-812100-9.00018-8 . ISBN  978-0-12-812100-9.
  4. ↑ "انقسام الخلية: مراحل الانقسام المتساوي | تعلم العلوم على موقع Scitable" . www.nature.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 نوفمبر 2015 .
  5. ↑ ماتون أ، هوبكنز جيه جيه، لاهارت إس، كوون وارنر دي، رايت إم، جيل دي (1997). الخلايا: لبنات بناء الحياة . نيو جيرسي: برنتيس هول. ص 70-74 . ISBN  978-0-13-423476-2.
  6. ↑ ساندوز، ب. أ. (ديسمبر 2019). "تحليل قائم على الصور للخلايا الثديية الحية باستخدام خرائط معامل الانكسار ثلاثية الأبعاد الخالية من العلامات يكشف عن ديناميكيات جديدة للعضيات وتدفق الكتلة الجافة" . مجلة PLOS Biology . 17 (12) e3000553. doi : 10.1371/journal.pbio.3000553 . PMC 6922317. PMID 31856161 .  
  7. 1 2 كالاتوفا بي، يسينسكا آر، هلينكا دي، دوداس إم (يناير 2015). "الانقسام الثلاثي الأقطاب في الخلايا البشرية والأجنة: الحدوث والفيزيولوجيا المرضية والآثار الطبية" . اكتا هيستوتشيميكا . 117 (1): 111-25 . دوى : 10.1016/j.actis.2014.11.009 . بميد 25554607 . 
  8. ↑ كوبس جي جي، ويفر بي إيه، كليفلاند دي دبليو (أكتوبر 2005). "على طريق السرطان: اختلال الصيغة الصبغية ونقطة التفتيش الانقسامية". مراجعات الطبيعة. السرطان . 5 (10): 773-85 . رمز Bibcode : 2005NatRC...5..773K . doi : 10.1038/nrc1714 . PMID 16195750 . 
  9. 1 2 3 4 رايكوف، آي. بي. (1994). "تنوع أشكال الانقسام الخلوي في الأوليات: مراجعة مقارنة". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 30 (3): 253-269 . doi : 10.1016/S0932-4739(11)80072-6 .
  10. ↑ دي سوزا سي بي، عثماني إس إيه (سبتمبر 2007). "الانقسام المتساوي، ليس مجرد انقسام مفتوح أو مغلق" . الخلية حقيقية النواة . 6 (9): 1521-1527 . doi : 10.1128/EC.00178-07 . PMC 2043359. PMID 17660363 .  
  11. ↑ بوتشر ب، بارال ي (2013). " بيولوجيا الخلية للانقسام المتساوي المفتوح والمغلق" . النواة . 4 (3): 160-165 . doi : 10.4161/nucl.24676 . PMC 3720745. PMID 23644379 .  
  12. ↑ باتيل، سي. إس. بيولوجيا الخلية . دار نشر APH. رقم ISBN 978-81-313-0416-7.
  13. 1 2 روس، آنا إي. "علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء البشري 1: تسلسل زمني لوصف الانقسام المتساوي". جامعة الإخوة المسيحيين . تم الاسترجاع في 2 مايو 2018. رابط مؤرشف في 12 مايو 2016 على موقع Wayback Machine .
  14. ^ فون موهل هـ (1835). Ueber die Vermehrung der Pflanzenzellen durch Theilung . أطروحة الافتتاح (أطروحة). توبنغن.
  15. ^ كارل ماجديفراو (1994). "موهل، هوغو فون" . نيو دويتشه السيرة الذاتية (في المانيا). المجلد. 17. برلين: دنكر وهمبلوت. ص 690 – 691  ( النص الكامل متاح عبر الإنترنت ) . 
  16. ↑ "ملاحظات ومذكرات: الأستاذ الراحل فون موهل". المجلة الفصلية لعلوم المجهر ، المجلد الخامس عشر، السلسلة الجديدة، ص 178-181، 1875. رابط .
  17. ↑ وايرز، وولفغانغ (30 أبريل 2018). "فحص سرطان الجلد الخبيث - تقييم نقدي من منظور تاريخي" . الأمراض الجلدية العملية والمفاهيمية . 8 (2): 89-103 . doi : 10.5826/dpc.0802a06 . PMC 5955075. PMID 29785325 .  
  18. ^ كومندر جي (2008). "Kilka słów o doktorze Wacławie Mayzlu i jego odkryciu" [ على Waclaw Mayzel وملاحظته للانقسام الفتيلي ] (PDF) . Postępy Biologii Komórki (باللغة البولندية). 35 (3): 405– 407. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2012-10-27.
  19. ^ إيلوفيتسكي م (1981). دزيجي ناوكي بولسكيج . وارسو: Wydawnictwo Interpress. ص. 187. ردمك  978-83-223-1876-8.
  20. ^ بوتشلي، أو. (1873). Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. Nova Acta der Kaiserlich Leopoldinisch-Carolinischen Deutschen Akademie der Naturforscher 36, 1–144. الرابط أرشفة 2018-08-11 في آلة Wayback ..
  21. ^ بوتشلي، أو. (1876). تعرف على أحدث التطورات في Eizelle وZelleilung وConjugation der Infusorien. أبه.د. سينكينب. طبيعة. جيز. فرانكفورت أ. م 10، 213-452. الرابط أرشفة 2018-08-09 في آلة Wayback ..
  22. ↑ فوكين، إس. آي. (2013). "أوتو بوتشلي (1848-1920): أين سننحني؟" (ملف PDF) . علم الأوليات . 8 (1): 22-35 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2014-08-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2014-08-06 .
  23. ↑ شارب إل دبليو (1921). مقدمة في علم الخلايا . نيويورك: شركة ماكجرو هيل للنشر. ص 143. 
  24. ↑ "انقسام خلوي" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28-09-2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-11-2019 .
  25. ↑ ميتوس . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني-إنجليزي في مشروع بيرسيوس
  26. ↑ باتاليا إي (2009). "الكاريونيم بديل للكروموسوم وتسمية كاريولوجية جديدة" (ملف PDF) . كاريولوجيا . 62 (4): 1-80 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-03-04.
  27. ^ شلايشر دبليو (1878). "يموت Knorpelzelltheilung" . قوس. ميركروسكوب. عنات . 16 : 248 – 300. دوى : 10.1007 / BF02956384 . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2018-08-11.
  28. ↑ توبفر، ج. "انقسام النواة" . بيوكونسبتس . مؤرشف من الأصل في 3 مايو 2018. تم الاطلاع عليه في 2 مايو 2018 .
  29. ↑ باتاليا إي (1987). "مسائل جنينية: 12. هل تم تحديد نوعي البوليغونوم والأليوم بشكل صحيح؟". حوليات علم النبات . 45. روما: 81-117 . ص 85 : في عام 1887، أطلق فايسمان اسم Aequationstheilung على الانقسام الخلوي المعتاد، و Reduktionstheilungen على الانقسامين اللذين ينطويان على عملية تنصيف عدد القطع النووية.
  30. ↑ ماوسيث، ج. د. (1991). علم النبات: مقدمة في بيولوجيا النبات . فيلادلفيا: دار نشر ساوندرز كوليدج. رقم ISBN 978-0-03-030222-0ص ١٠٢: انقسام الخلية هو انقسام السيتوبلازم، وانقسام النواة هو انقسام النواة. يشير مصطلحا "الانقسام المتساوي" و"الانقسام الاختزالي" تقنيًا إلى انقسام النواة فقط، ولكنهما يُستخدمان بشكل متكرر لوصف انقسام السيتوبلازم أيضًا.
  31. ↑ كوبر، جيفري م. (2000). "الانقسام الاختزالي والإخصاب" . الخلية: مدخل جزيئي. الطبعة الثانية .
  32. ↑ براون، تيرينس أ. (2002). "الجينوم البشري" . الجينومات ( الطبعة الثانية). وايلي-ليس. 
  33. 1 2 بلو جيه جيه، تاناكا تي يو (نوفمبر 2005). "دورة الكروموسوم: تنسيق التضاعف والانفصال. الجزء الثاني من سلسلة مراجعة الدورات" . تقارير EMBO . 6 (11): 1028-34 . doi : 10.1038/sj.embor.7400557 . PMC 1371039. PMID 16264427 .  
  34. ↑ تشو جيه، ياو جيه، جوشي إتش سي (سبتمبر 2002). "الارتباط والتوتر في نقطة تفتيش تجميع المغزل" . مجلة علوم الخلية . 115 (الجزء 18): 3547-55 . doi : 10.1242/jcs.00029 . PMID 12186941 . 
  35. ↑ علم الأحياء عبر الإنترنت (28 أبريل 2020). "الانقسام المتساوي" . علم الأحياء عبر الإنترنت .
  36. ↑ شيباتا أ (2017). "تنظيم اختيار مسار الإصلاح عند حدوث كسور في سلسلتي الحمض النووي المزدوجتين". بحوث الطفرات . 803-805 : 51-55 . Bibcode : 2017MRFMM.803...51S . doi : 10.1016/j.mrfmmm.2017.07.011 . PMID 28781144 . 
  37. ↑ بيرنات، آر إل؛ بوريسي، جي جي؛ روثفيلد، إن إف؛ إيرنشو، دبليو سي (أكتوبر 1990). " حقن الأجسام المضادة للسنترومير في الطور البيني يعطل الأحداث اللازمة لحركة الكروموسومات في الانقسام المتساوي" . مجلة بيولوجيا الخلية . 111 (4): 1519-1533 . doi : 10.1083/jcb.111.4.1519 . PMC 2116233. PMID 2211824 .  
  38. 1 2 لويد سي، تشان جيه (فبراير 2006). "ليست منقسمة تمامًا: الأساس المشترك لانقسام الخلايا النباتية والحيوانية". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 7 (2): 147-152 . Bibcode : 2006NRMCB...7..147L . doi : 10.1038/nrm1831 . PMID 16493420 . 
  39. 1 2 رافين، بي. إتش.، إيفرت، آر. إف.، إيشهورن، إس. إي. (2005). بيولوجيا النباتات ( الطبعة السابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN  978-0-7167-1007-3.
  40. ↑ براسانث كيه في، ساكو-بوبوليا بي إيه، براسانث إس جي، سبيكتور دي إل (مارس 2003). "الدخول المتسلسل لمكونات آلية التعبير الجيني إلى النوى الوليدة" . علم الأحياء الجزيئي للخلية . 14 (3): 1043-1057 . doi : 10.1091/mbc.E02-10-0669 . PMC 151578. PMID 12631722 .  
  41. ↑ كادوكي إس، بلوبل جي إيه (أبريل 2013). "تحديد مواقع الانقسام الخلوي بواسطة عوامل النسخ" . علم التخلق والكروماتين . 6 (1) 6. doi : 10.1186/1756-8935-6-6 . PMC 3621617. PMID 23547918 .  
  42. ↑ بريسكوت، د.م.، وبندر، م.أ. (مارس 1962). "تخليق الحمض النووي الريبوزي والبروتين أثناء الانقسام المتساوي في خلايا زراعة الأنسجة الثديية". بحوث الخلية التجريبية . 26 (2): 260-268 . doi : 10.1016/0014-4827(62)90176-3 . PMID 14488623 . 
  43. ↑ أولسون، م. أ. (2011). النوية . المجلد 15 من مراجعات البروتين. برلين: سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 15. ISBN   978-1-4614-0514-6.
  44. ↑ باستو ر، لاو ج، فينوغرادوفا ت، غارديول أ، وودز سي جي، خودجاكوف أ، راف جيه دبليو (يونيو 2006). "ذباب بدون سنتريولات" . الخلية . 125 (7): 1375-1386 . doi : 10.1016/j.cell.2006.05.025 . PMID 16814722 . 
  45. ↑ هيوود، ب. (يونيو 1978). "البنية الدقيقة للانقسام الخلوي في طحلب فاكولاريا فيريسنس من شعبة الكلورومونادوفيسيا". مجلة علوم الخلية . 31 : 37-51 . doi : 10.1242/jcs.31.1.37 . PMID 670329 . 
  46. ↑ ريبيرو كيه سي، بيريرا-نيفيس إيه، بنشيمول إم (يونيو 2002). "المغزل الانقسامي والأغشية المرتبطة به في الانقسام المغلق للمشعرات". بيولوجيا الخلية . 94 (3): 157-172 . doi : 10.1016/S0248-4900(02)01191-7 . PMID 12206655 . 
  47. 1 2 تشان جي كي، ليو إس تي، ين تي جي (نوفمبر 2005). "بنية ووظيفة الحيز الحركي". اتجاهات في بيولوجيا الخلية . 15 (11): 589-98 . doi : 10.1016/j.tcb.2005.09.010 . PMID 16214339 . 
  48. ↑ تشيزمان، آي إم، وديساي، أ. (يناير 2008). "البنية الجزيئية للسطح البيني بين الكينيتوكور والأنيبيبات الدقيقة". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 9 (1): 33-46 . doi : 10.1038/nrm2310 . PMID 18097444 . 
  49. 1 2 وايني إم، ماماي سي إل، أوتول إي تي، ماسترونارد دي إن، جيدينجز تي إتش، ماكدونالد كيه إل، ماكنتوش جيه آر (يونيو 1995). " تحليل البنية الدقيقة ثلاثية الأبعاد للمغزل الانقسامي في الخميرة Saccharomyces cerevisiae" . مجلة بيولوجيا الخلية . 129 (6): 1601-1615 . doi : 10.1083/jcb.129.6.1601 . PMC 2291174. PMID 7790357 .  
  50. 1 2 ماياتو هـ، ديلوكا ج، سالمون إي دي، إيرنشو دبليو سي (نوفمبر 2004). "الواجهة الديناميكية بين الكينيتوكور والأنيبيبات الدقيقة" . مجلة علوم الخلية . 117 (الجزء 23): 5461-77 . doi : 10.1242/jcs.01536 . hdl : 10216/35050 . PMID 15509863 . 
  51. ↑ تشان جي كي، ين تي جي (2003). "نقطة التفتيش الانقسامية: مسار إشارات يسمح لجزيء حركي واحد غير مرتبط بتثبيط الخروج من الانقسام". التقدم في أبحاث دورة الخلية . 5 : 431-439 . PMID 14593737 . 
  52. 1 2 فيتز هاريس، ج. (مارس 2012). "الطور الانفصالي ب يسبق الطور الانفصالي أ في بويضة الفأر" . علم الأحياء الحالي . 22 (5): 437-444 . رمز Bibcode : 2012CBio...22..437F . doi : 10.1016/j.cub.2012.01.041 . PMID 22342753 . 
  53. ↑ ميلر كيه آر، ليفين جيه (2000). "الطور الانفصالي". علم الأحياء ( الطبعة الخامسة). بيرسون برنتيس هول. الصفحات 169-170 . ISBN   978-0-13-436265-6.
  54. ↑ "باحثون يُسلطون الضوء على انكماش الكروموسومات" . ساينس ديلي (بيان صحفي). المختبر الأوروبي للبيولوجيا الجزيئية. 12 يونيو 2007.
  55. ↑ غلوتزر م (مارس 2005). "المتطلبات الجزيئية لانقسام السيتوبلازم". مجلة ساينس . 307 (5716): 1735-1739 . Bibcode : 2005Sci...307.1735G . doi : 10.1126/science.1096896 . PMID 15774750 . 
  56. ↑ ألبرتسون ر، ريغز ب، سوليفان و (فبراير 2005). "حركة الغشاء: قوة دافعة في انقسام السيتوبلازم". اتجاهات في بيولوجيا الخلية . 15 (2): 92-101 . doi : 10.1016/j.tcb.2004.12.008 . PMID 15695096 . 
  57. 1 2 ليلي إم إيه، دورونيو آر جيه (أبريل 2005). "رؤى جديدة حول التحكم في دورة الخلية من دورة التضاعف الداخلي في ذبابة الفاكهة" . أونكوجين . 24 (17): 2765-75 . doi : 10.1038/sj.onc.1208610 . PMID 15838513 . 
  58. ↑ سندرلاند (2000). الخلية: مدخل جزيئي. الطبعة الثانية . دار سيناور للنشر. 
  59. ↑ فرانكو، روبرت (27 أغسطس 2012). "قياس عمر خلايا الدم الحمراء وشيخوختها" . طب نقل الدم والعلاج بالدم . 39 (5): 302-307 . doi : 10.1159/000342232 . PMC 3678251. PMID 23801920 .  
  60. ↑ هوجان (23 أغسطس 2011). "العتائق" . موسوعة الحياة .
  61. ↑ "الانشطار الثنائي وأشكال التكاثر الأخرى في البكتيريا" . كلية كورنيل للزراعة وعلوم الحياة .
  62. ↑ بوتشر ب، بارال ي (2013). " بيولوجيا الخلية للانقسام المتساوي المفتوح والمغلق" . النواة . 4 (3): 160-165 . doi : 10.4161/nucl.24676 . PMC 3720745. PMID 23644379 .  
  63. ↑ ر. ديسال، ب. شيرواتر: التحولات الرئيسية في تطور الحيوان. مطبعة سي آر سي، 2010، ص. 12، رابط مؤرشف في 2019-01-02 على موقع Wayback Machine .
  64. ^ Mantikou E، Wong KM، Repping S، Mastenbroek S (ديسمبر 2012). "الأصل الجزيئي لاختلال الصيغة الصبغية الانقسامية في أجنة ما قبل الزرع" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - الأساس الجزيئي للمرض . 1822 (12): 1921–30 . دوى : 10.1016/j.bbadis.2012.06.013 . بميد 22771499 . 
  65. ↑ واسمان، كاتيا؛ بينيزرا، روبرت (فبراير 2001). "نقاط التفتيش الانقسامية: من الخميرة إلى السرطان". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 11 (1): 83-90 . doi : 10.1016/S0959-437X(00)00161-1 . PMID 11163156 . 
  66. ↑ درافيام، في. إم.، شي، إس.، سورجر، ب. ك. (أبريل 2004). "انفصال الكروموسومات والاستقرار الجينومي". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 14 (2): 120-125 . doi : 10.1016/j.gde.2004.02.007 . PMID 15196457 . 
  67. ↑ سانتاغيدا إس، آمون أ (أغسطس 2015). "الآثار قصيرة وطويلة المدى لانفصال الكروموسومات غير الصحيح والاختلال الصبغي". مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 16 (8): 473-485 . doi : 10.1038/nrm4025 . hdl : 1721.1/117201 . PMID 26204159 . 
  68. 1 2 3 يوروف، إي. واي.، فورسانوفا، إس. جي.، يوروف، واي. بي. (2006). "الاختلافات الكروموسومية في الخلايا العصبية للثدييات: حقائق معروفة وفرضيات جذابة". في جيون، ك. ج. (محرر). المراجعة الدولية لعلم الخلايا: مسح لعلم الأحياء الخلوي . المجلد 249. والتهام، ماساتشوستس: أكاديميك برس. ص 146. ISBN   978-0-08-046350-6.
  69. ↑ شي كيو، كينغ آر دبليو (أكتوبر 2005). "عدم انفصال الكروموسومات ينتج عنه خلايا رباعية الصيغة الصبغية بدلاً من خلايا غير سوية الصيغة الصبغية في خطوط الخلايا البشرية". نيتشر . 437 (7061): 1038-1042 . Bibcode : 2005Natur.437.1038S . doi : 10.1038/nature03958 . PMID 16222248 . 
  70. 1 2 إدغار، ب. أ.، وأور-ويفر، ت. ل. (مايو 2001). "دورات الخلية في التضاعف الداخلي: المزيد مقابل أقل" . الخلية . 105 (3): 297-306 . doi : 10.1016/S0092-8674(01)00334-8 . PMID 11348589 . 
  71. 1 2 لي إتش أو، ديفيدسون جيه إم، دورونيو آر جيه (نوفمبر 2009). " التضاعف الداخلي: تعدد الصيغ الصبغية الهادف" . الجينات والتطور . 23 (21): 2461-77 . doi : 10.1101/gad.1829209 . PMC 2779750. PMID 19884253 .  
  72. ↑ إيتاليانو جيه إي، وشيفداساني آر إيه (يونيو 2003). "الخلايا النواءية وما بعدها: نشأة الصفائح الدموية" . مجلة التخثر والإرقاء . 1 (6): 1174-1182 . doi : 10.1046/j.1538-7836.2003.00290.x . PMID 12871316 . 
  73. ^ Vitrat N، Cohen-Solal K، Pique C، Le Couedic JP، Norol F، Larsen AK، Katz A، Vainchenker W، Debili N (مايو 1998). "إن البطانة الداخلية للخلايا الضخمة البشرية ناتجة عن الانقسام الفاشل" . دم . 91 (10): 3711–23 . دوى : 10.1182/blood.V91.10.3711 . بميد 9573008 . 
  74. ↑ "سرطان الأقنية الغازي للثدي (سرطان من نوع غير محدد)" . كلية الطب بجامعة ستانفورد . مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 سبتمبر 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 أكتوبر 2019 .
  75. ↑ بيرترام، سي. أ.، أوبريفيل، م.، غورتنر، سي.، بارتل، أ.، كورنر، إس. إم.، ديتويلر، م.، وآخرون . (مارس 2020). "الحساب الحاسوبي لتوزيع عدد الانقسامات الخلوية في مقاطع أورام الخلايا البدينة الجلدية لدى الكلاب: عدد الانقسامات الخلوية يعتمد على المساحة" . علم الأمراض البيطرية . 57 (2): 214-226 . doi : 10.1177/0300985819890686 . PMID 31808382 .  
  76. ^ بيرترام، كريستوف أ. أوبريفيل، مارك؛ دونوفان ، تارين أ ؛ بارتل، الكسندر. ويلم، فراوك؛ مرزال، كريستيان؛ أسينماخر، شارل أنطوان؛ بيكر، كاثرين. بينيت، مارك؛ ركن، سارة؛ كوسيك، بريوك؛ دينك، دانييلا؛ ديتويلر، مارتينا؛ جونزاليس، بياتريس جارسيا؛ جورتنر، كورين. هافركامب، آن كاثرين؛ هاير، أنابيل. ليمبيكر، أنيكا؛ ميرز، صوفي. نولاند ، إريكا إل . بلوج، ستيفاني؛ شميدت، أنجا. سيباستيان، فرانزيسكا؛ زلاجة ، دود جي ؛ سميدلي ، ريبيكا سي. تيسيلا، ماركو؛ ثايوونج، تودو؛ أندريا فوكس بومغارتينجر؛ موتين ، دونالد ج. برينينجر، كاثرينا؛ كيوبيل، ماتي؛ ماير، أندرياس؛ كلوبفلايش، روبرت (2021). "تحسين دقة وتكرارية نتائج العدّ الميتوزي بمساعدة الحاسوب باستخدام خوارزمية قائمة على التعلّم العميق" . علم الأمراض البيطرية . 59 (2): 211-226 . doi : 10.1177/03009858211067478 . PMC 8928234. PMID 34965805 .  
  77. ↑ ساور إف سي (1935). "الانقسام المتساوي في الأنبوب العصبي". مجلة علم الأعصاب المقارن . 62 (2): 377-405 . doi : 10.1002/cne.900620207 .
  78. 1 2 ماير إي جيه، إكمي أ، جيبسون إم سي (مارس 2011). "هجرة النوى بين الخلايا سمة محفوظة على نطاق واسع لانقسام الخلايا في الأنسجة الظهارية الكاذبة الطبقات" . علم الأحياء الحالي . 21 (6): 485-91 . Bibcode : 2011CBio...21..485M . doi : 10.1016/j.cub.2011.02.002 . PMID 21376598 . 
  79. 1 2 لوكسنبورغ سي، باسولي إتش إيه، ويليامز إس إي، فوكس إي (مارس 2011). "الأدوار التطورية لـ Srf، والهيكل الخلوي القشري، وشكل الخلية في توجيه المغزل البشروي" . بيولوجيا الخلية الطبيعية . 13 (3): 203-14 . doi : 10.1038/Ncb2163 . PMC 3278337. PMID 21336301 .  
  80. ↑ ناكاجيما واي، ماير إي جيه، كروسين إيه، ماكيني إس إيه، جيبسون إم سي (أغسطس 2013). "تحافظ الوصلات الظهارية على بنية الأنسجة من خلال توجيه اتجاه المغزل المستوي". نيتشر . 500 (7462): 359-362 . Bibcode : 2013Natur.500..359N . doi : 10.1038/nature12335 . PMID 23873041 . 
  81. 1 2 كادارت سي، زلوتيك-زلوتكيفيتش إي، لو بير إم، بيل إم، ماثيوز إتش كيه (أبريل 2014). "استكشاف وظيفة شكل الخلية وحجمها أثناء الانقسام المتساوي" . خلية النمو . 29 (2): 159-169 . doi : 10.1016/j.devcel.2014.04.009 . PMID 24780736 . 
  82. ↑ لانكستر أو إم، لو بير إم، ديميتراكوبولوس إيه، بونازي دي، زلوتيك-زلوتكيفيتش إي، بيكوني آر، ديوك تي، بيل إم، باوم بي (مايو 2013). "يُغير استدارة الانقسام الخلوي هندسة الخلية لضمان تكوين فعال للمغزل ثنائي القطب" . خلية النمو . 25 (3): 270-283 . doi : 10.1016/j.devcel.2013.03.014 . PMID 23623611 . 
  83. 1 2 لانكستر أو إم، باوم بي (أكتوبر 2014). "الاستعداد للانقسام: تنسيق إعادة تشكيل الهيكل الخلوي للأكتين والأنابيب الدقيقة أثناء الانقسام المتساوي". ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 34 : 109-115 . doi : 10.1016/j.semcdb.2014.02.015 . PMID 24607328 . 
  84. 1 2 3 مادكس إيه إس، بوريدج كيه (يناير 2003). "يُعدّ RhoA ضروريًا لانكماش القشرة الخلوية وصلابتها أثناء استدارة الخلية أثناء الانقسام المتساوي" . مجلة بيولوجيا الخلية . 160 (2): 255-265 . doi : 10.1083/jcb.200207130 . PMC 2172639. PMID 12538643 .  
  85. 1 2 ماثيوز إتش كيه، ديلابر يو، رون جيه إل، جوك جيه، كوندا بي، باوم بي (أغسطس 2012). " تغيرات في تموضع Ect2 تربط تغيرات شكل الخلية المعتمدة على الأكتوميوسين بتقدم الانقسام الخلوي" . خلية النمو . 23 (2): 371-83 . doi : 10.1016/j.devcel.2012.06.003 . PMC 3763371. PMID 22898780 .  
  86. 1 2 ستيوارت إم بي، هيلينيوس جيه، تويودا واي، راماناثان إس بي، مولر دي جيه، هايمان إيه إيه (يناير 2011). "الضغط الهيدروستاتيكي وقشرة الأكتوميوسين يحفزان استدارة الخلايا أثناء الانقسام المتساوي". نيتشر . 469 (7329): 226-30 . Bibcode : 2011Natur.469..226S . doi : 10.1038/nature09642 . PMID 21196934 . 
  87. ↑ فيشر-فريدريش إي، هايمان إيه إيه، جوليشر إف، مولر دي جيه، هيلينيوس جيه (أغسطس 2014). " قياس التوتر السطحي والضغط الداخلي الناتج عن الخلايا الانقسامية المفردة" . التقارير العلمية . 4 (6213) 6213. Bibcode : 2014NatSR...4.6213F . doi : 10.1038/srep06213 . PMC 4148660. PMID 25169063 .  
  88. ١ ٢ ٣ ٤ راماناثان إس بي، هيلينيوس جيه، ستيوارت إم بي، كاتين سي جيه، هايمان إيه إيه، مولر دي جيه (فبراير ٢٠١٥). "الإثراء الانقسامي المعتمد على Cdk1 للميوسين II القشري يعزز استدارة الخلية ضد التقييد". بيولوجيا الخلية الطبيعية . ١٧ (٢): ١٤٨-١٥٩ . doi : 10.1038/ncb3098 . PMID 25621953 . 
  89. 1 2 كاديك إل سي، هارتويل إل إتش (أكتوبر 1992). "تُفضَّل الكروماتيدات الشقيقة على الكروموسومات المتماثلة كركائز لإصلاح إعادة التركيب في خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا" . علم الوراثة . 132 (2): 387-402 . doi : 10.1093/genetics/132.2.387 . PMC 1205144. PMID 1427035 .  
  90. ↑ بوتوف، جي جي، بيلتشيك-ماتشينسكا، إي، فيريرا، إل، سفيتش، أ (مايو 2017). " يؤدي rad51 إلى أعراض شبيهة بفقر الدم فانكوني في أسماك الزيبرا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (22): E4452 –E4461. doi : 10.1073/pnas.1620631114 . PMC 5465903. PMID 28512217. نقدم هنا دليلاً حيوياً على أن انخفاض أعداد الخلايا الجذعية المكونة للدم في الأسماك البالغة ينجم بالفعل عن مزيج من انخفاض التكاثر وزيادة موت الخلايا المبرمج أثناء التطور الجنيني. ويبدو أن هذا الخلل يتوسطه البروتين p53(10)، حيث لم تُظهر الطفرات المزدوجة p53/rad51 لدينا أي عيوب دموية ملحوظة في الأجنة أو الأسماك البالغة.  
  91. ↑ ستورزبيشر، هـ. و.، دونزيلمان، ب.، هينينغ، و.، كنيبشيلد، أ.، بوخوب، س. (أبريل 1996). "يرتبط البروتين p53 مباشرةً بعمليات إعادة التركيب المتماثل عبر تفاعل البروتين RAD51/RecA" . مجلة EMBO . 15 (8): 1992-2002 . doi : 10.1002 / j.1460-2075.1996.tb00550.x . PMC 450118. PMID 8617246 .  
  92. ↑ سونودا إي، ساساكي إم إس، بيرستيد جي إم، بيزوبوفا أو، شينوهارا أ، أوجاوا إتش، وآخرون . (يناير 1998). "تتراكم الخلايا الفقارية التي تعاني من نقص Rad51 فواصل الكروموسومات قبل موت الخلية" . مجلة إمبو . 17 (2): 598-608 . دوى : 10.1093/emboj/17.2.598 . بمك 1170409 . بميد 9430650 .   
  93. ↑ ويلكنز إيه إس، هوليداي آر (يناير 2009). " تطور الانقسام الاختزالي من الانقسام المتساوي" . علم الوراثة . 181 (1): 3-12 . doi : 10.1534/genetics.108.099762 . PMC 2621177. PMID 19139151 .  
  94. ↑ بيرنشتاين، هـ.، بيرنشتاين، ج. الأصل التطوري والوظيفة التكيفية للانقسام الاختزالي. في "الانقسام الاختزالي"، دار نشر إنتك (كارول بيرنشتاين وهاريس بيرنشتاين محرران)، الفصل 3: 41-75 (2013).

للمزيد من القراءة

  • مورغان، د. ل. (2007). دورة الخلية: مبادئ التحكم . لندن: منشورات نيو ساينس برس بالتعاون مع مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-9539181-2-6.
  • ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "الانقسام المتساوي" . البيولوجيا الجزيئية للخلية (  الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس . تم الاسترجاع في 22 يناير 2006 .
  • كامبل إن، ريس جيه (ديسمبر 2001). "دورة الخلية" . علم الأحياء (الطبعة السادسة  ). سان فرانسيسكو: بنيامين كامينغز / أديسون ويسلي. ص 217-224 . رقم ISBN  978-0-8053-6624-2.
  • كوبر، ج. (2000). "أحداث الطور M" . الخلية: مدخل جزيئي (  الطبعة الثانية). سيناور أسوشيتس، إنك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يناير 2006 .
  • فريمان، س. (2002). "انقسام الخلية". العلوم البيولوجية . أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: برنتيس هول. ص 155-174 . ISBN  978-0-13-081923-9.
  • لوديش هـ، بيرك أ، زيبورسكي ل، ماتسودايرا ب، بالتيمور د، دارنيل ج (2000). "نظرة عامة على دورة الخلية وآليات التحكم بها" . علم الأحياء الخلوي الجزيئي (  الطبعة الرابعة). دبليو إتش فريمان . تاريخ الاسترجاع: 22 يناير 2006 .