كفاءة التمثيل الضوئي

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

كفاءة التمثيل الضوئي (أي كفاءة التمثيل الضوئي الأكسجيني ) هي نسبة الطاقة الضوئية التي تتحول إلى طاقة كيميائية أثناء عملية التمثيل الضوئي في النباتات الخضراء والطحالب. ويمكن وصف عملية التمثيل الضوئي بالتفاعل الكيميائي المبسط التالي:

6 H 2 O + 6 CO 2 + الطاقة → C 6 H 12 O 6 + 6 O 2

حيث C₆H₁₂O₆ هو الجلوكوز (الذي يتحول لاحقًا إلى سكريات أخرى ، ونشويات ، وسليلوز ، ولجنين ، وما إلى ذلك). تعتمد قيمة كفاءة التمثيل الضوئي على تعريف طاقة الضوء - فهي تعتمد على ما إذا كنا نحسب فقط الضوء الممتص، وعلى نوع الضوء المستخدم (انظر الإشعاع النشط ضوئيًا ). يتطلب الأمر ثمانية فوتونات (أو ربما عشرة أو أكثر [ 1 ] ) لاستخدام جزيء واحد من ثاني أكسيد الكربون . تبلغ طاقة جيبس ​​الحرة لتحويل مول واحد من ثاني أكسيد الكربون إلى جلوكوز 114 كيلو كالوري ، بينما تحتوي ثمانية مولات من الفوتونات ذات الطول الموجي 600 نانومتر على 381 كيلو كالوري، مما يعطي كفاءة اسمية تبلغ 30%. [ 2 ] ومع ذلك، يمكن أن يحدث التمثيل الضوئي بضوء يصل طوله الموجي إلى 720 نانومتر طالما يوجد أيضًا ضوء بأطوال موجية أقل من 680 نانومتر للحفاظ على عمل النظام الضوئي الثاني (انظر الكلوروفيل ). استخدام أطوال موجية أطول يعني الحاجة إلى طاقة ضوئية أقل لنفس عدد الفوتونات، وبالتالي لنفس كمية عملية التمثيل الضوئي. في ضوء الشمس الطبيعي، حيث لا تتجاوز نسبة الضوء النشط ضوئيًا 45%، تبلغ الكفاءة القصوى النظرية لتحويل الطاقة الشمسية حوالي 11%. مع ذلك، في الواقع، لا تمتص النباتات كل ضوء الشمس الوارد (بسبب الانعكاس، ومتطلبات التنفس لعملية التمثيل الضوئي، والحاجة إلى مستويات مثالية من الإشعاع الشمسي)، ولا تحول كل الطاقة المُستَحصَلة إلى كتلة حيوية ، مما ينتج عنه كفاءة إجمالية قصوى لعملية التمثيل الضوئي تتراوح بين 3 و6% من إجمالي الإشعاع الشمسي. [ 1 ] إذا كانت عملية التمثيل الضوئي غير فعالة، يجب تبديد الطاقة الضوئية الزائدة لتجنب إتلاف جهاز التمثيل الضوئي. يمكن تبديد الطاقة على شكل حرارة ( إخماد غير ضوئي )، أو انبعاثها على شكل فلورة الكلوروفيل .  

الكفاءات النموذجية

النباتات

القيم المذكورة لكفاءة تحويل ضوء الشمس إلى كتلة حيوية

نباتكفاءة
النباتات، نموذجية>0.1% [ 3 ]

0.2–2% [ 4 ] <1% [ 5 ]

المحاصيل الزراعية النموذجية1-2% [ 3 ]
نباتات C3، ذروة3.5% [ 5 ]
نباتات C4، ذروة4.3% [ 5 ]

فيما يلي تفصيل لطاقة عملية التمثيل الضوئي من كتاب التمثيل الضوئي لهول وراو: [ 6 ]

بدءاً من الطيف الشمسي الساقط على ورقة شجر،

  • 47% مفقودة بسبب الفوتونات خارج  النطاق النشط 400-700 نانومتر (يستخدم الكلوروفيل الفوتونات بين 400 و700  نانومتر، ويستخرج طاقة  فوتون واحد بطول 700 نانومتر من كل منها).
  • يُفقد 30% من الفوتونات الموجودة ضمن النطاق بسبب الامتصاص غير الكامل أو اصطدام الفوتونات بمكونات أخرى غير البلاستيدات الخضراء
  • يُفقد 24% من طاقة الفوتون الممتصة نتيجة لتدهور الفوتونات ذات الطول الموجي القصير إلى  مستوى طاقة 700 نانومتر
  • يتم فقدان 68% من الطاقة المستخدمة في عملية التحويل إلى د- جلوكوز
  • يتم استهلاك 35-45% من الجلوكوز بواسطة الورقة في عمليات التنفس الليلي والتنفس الضوئي

وبعبارة أخرى:

  • ضوء الشمس بنسبة 100% ← هدر الفوتونات غير المتاحة بيولوجيًا يمثل 47%، تاركًا
  • 53% (في نطاق 400-700  نانومتر) → 30% من الفوتونات تُفقد بسبب الامتصاص غير الكامل، تاركةً
  • 37% (طاقة الفوتون الممتصة) → 24% تُفقد بسبب تدهور عدم تطابق الطول الموجي إلى  طاقة 700 نانومتر، تاركةً
  • 28.2% (طاقة ضوء الشمس التي يجمعها الكلوروفيل) → 68% تُفقد في تحويل ATP و NADPH إلى د-جلوكوز، تاركةً
  • 9% (يتم جمعها على شكل سكر) ← يتم إعادة تدوير/استهلاك 35-40% من السكر بواسطة الورقة في الظلام والتنفس الضوئي، تاركًا
  • 5.4% كفاءة صافية للأوراق.

تفقد العديد من النباتات جزءًا كبيرًا من الطاقة المتبقية في نمو جذورها. وتخزن معظم المحاصيل الزراعية ما يقارب 0.25% إلى 0.5% من ضوء الشمس في المنتج (حبوب الذرة، نشا البطاطس ، إلخ).

تزداد عملية التمثيل الضوئي خطيًا مع شدة الضوء عند المستويات المنخفضة، ولكن هذا لا ينطبق عند المستويات العالية (انظر منحنى التمثيل الضوئي-الإشعاع ). فعند تجاوز شدة الضوء 10000 لوكس أو ما يعادل 100 واط/متر مربع تقريبًا، يتوقف معدل الزيادة. وبالتالي، لا تستطيع معظم النباتات استخدام سوى 10% تقريبًا من شدة ضوء الشمس الكاملة في منتصف النهار. [ 6 ] يؤدي هذا إلى انخفاض كبير في متوسط ​​كفاءة التمثيل الضوئي المحققة في الحقول مقارنةً بنتائج المختبرات. مع ذلك، تحتوي النباتات الحقيقية (على عكس عينات الاختبارات المعملية) على العديد من الأوراق الزائدة ذات التوجه العشوائي. وهذا يساعد على إبقاء متوسط ​​إضاءة كل ورقة أقل بكثير من ذروة ضوء الشمس في منتصف النهار، مما يمكّن النبات من تحقيق نتيجة أقرب إلى نتائج الاختبارات المعملية المتوقعة باستخدام إضاءة محدودة.

لا يمتص النبات كمية أكبر من الكربون ويطلق كمية أكبر من الأكسجين عبر عملية التمثيل الضوئي مقارنةً بما يستهلكه في التنفس الخلوي لتلبية احتياجاته الحالية من الطاقة إلا إذا تجاوزت شدة الضوء قيمةً محددةً له تُسمى نقطة التعويض . لا تُصمَّم أنظمة قياس التمثيل الضوئي لقياس كمية الضوء التي تمتصها الورقة مباشرةً، ومع ذلك، فإن منحنيات استجابة الضوء التي تُنتجها هذه الأنظمة تُتيح إجراء مقارنات بين كفاءة التمثيل الضوئي في النباتات.

الطحالب والكائنات الحية الأخرى وحيدة الخلية

أظهرت دراسة أجرتها جامعة ميريلاند عام 2010 أن البكتيريا الزرقاء التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي تُساهم بشكلٍ كبير في دورة الكربون العالمية ، إذ تُشكّل ما بين 20 و30% من إنتاجية التمثيل الضوئي على سطح الأرض، وتُحوّل الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائية مُخزّنة في الكتلة الحيوية بمعدل يُقارب 450 تيراواط. [ 7 ] تتميز بعض الأصباغ، مثل صبغة بيتا-فيكوإريثرين ، الموجودة بكثرة في الطحالب الحمراء والبكتيريا الزرقاء، بكفاءة عالية في امتصاص الضوء مقارنةً بالنباتات الأخرى. تُعدّ هذه الكائنات الحية مرشحةً محتملةً لتقنية المحاكاة الحيوية لتحسين تصميم الألواح الشمسية . [ 8 ]

كفاءة محاصيل الوقود الحيوي المختلفة

تشمل الخيارات الشائعة للوقود الحيوي النباتي ما يلي: زيت النخيل ، وفول الصويا ، وزيت الخروع ، وزيت عباد الشمس ، وزيت القرطم ، وإيثانول الذرة ، وإيثانول قصب السكر .

أشارت دراسةٌ أُجريت عام ٢٠٠٨ حول مزارع نخيل الزيت في هاواي إلى أن "الطحالب قد تُنتج ما بين ٥٠٠٠ و١٠٠٠٠ جالون من الزيت للفدان الواحد سنويًا، مقارنةً بـ ٢٥٠ إلى ٣٥٠ جالونًا لنبات الجاتروفا و٦٠٠ إلى ٨٠٠ جالون لزيت النخيل ". ويُعادل ذلك ٢٦  كيلوواط للفدان الواحد أو ٧ واط/م² . [ ٩ ] ويبلغ متوسط ​​الإشعاع الشمسي في هاواي حوالي ٢٣٠ واط/م² ، [ ١٠ ] مما يعني تحويل ٣٪ من الطاقة الشمسية الساقطة إلى وقود كيميائي. وتشمل كفاءة التمثيل الضوئي الإجمالية أكثر من مجرد زيت الديزل الحيوي ، لذا يُعد هذا الرقم حدًا أدنى.

قارن هذا بنظام كهروضوئي نموذجي ، [ 11 ] ينتج ما يقارب 22 واط/م² ( حوالي 10% من متوسط ​​الإشعاع الشمسي) على مدار العام. علاوة على ذلك، تنتج الألواح الكهروضوئية الكهرباء، وهي شكل عالي الجودة من الطاقة ، بينما ينطوي تحويل وقود الديزل الحيوي إلى طاقة ميكانيكية على فقدان جزء كبير من الطاقة. من ناحية أخرى، يُعد الوقود السائل أكثر ملاءمة للمركبات من الكهرباء، التي يجب تخزينها في بطاريات ثقيلة ومكلفة.

تخزن معظم المحاصيل الزراعية ما بين 0.25% و0.5% من ضوء الشمس في منتجاتها (حبوب الذرة، نشا البطاطس ، إلخ). وتُظهر حسابات إنتاج وقود الإيثانول في البرازيل أن: "لكل هكتار سنويًا، تُعادل الكتلة الحيوية المنتجة 0.27 تيراجول، أي ما يعادل 0.86 واط/ م² . وبافتراض متوسط ​​إشعاع شمسي قدره 225 واط/م² ، فإن كفاءة التمثيل الضوئي لقصب السكر تبلغ 0.38%." ويُشكل السكروز ما يزيد قليلًا عن 30% من الطاقة الكيميائية المخزنة في النبات الناضج؛ 35% منها في الأوراق وأطراف السيقان التي تُترك في الحقول أثناء الحصاد، و35% في المادة الليفية ( البقايا ) المتبقية من عملية العصر. [ 12 ] [ 13 ]

مقارنة بين نباتات C3 و C4 و CAM

تستخدم نباتات C3 دورة كالفن لتثبيت الكربون. أما نباتات C4 فتستخدم دورة كالفن معدلة، حيث تفصل إنزيم ريبولوز-1،5-ثنائي فوسفات كربوكسيلاز أوكسيجيناز (RuBisCO) عن الأكسجين الجوي، وتثبت الكربون في خلايا النسيج المتوسط ، وتستخدم الأوكسالوأسيتات والمالات لنقل الكربون المثبت إلى إنزيم RuBisCO وبقية إنزيمات دورة كالفن الموجودة في خلايا غمد الحزمة الوعائية. تحتوي المركبات الوسيطة الناتجة على أربع ذرات كربون، مما يُعطي C4 . في عملية التمثيل الغذائي الحمضي الكراسولاسي (CAM)، يعزل الزمن إنزيم RuBisCO الفعال (وإنزيمات دورة كالفن الأخرى) عن تركيزات الأكسجين العالية الناتجة عن عملية التمثيل الضوئي، حيث ينطلق الأكسجين (O2 ) خلال النهار، ويُترك ليتلاشى، بينما يُمتص ثاني أكسيد الكربون (CO2) من الغلاف الجوي ليلاً ويُخزن على شكل حمض الماليك أو أحماض أخرى. خلال النهار، تغلق نباتات CAM ثغورها وتستخدم الأحماض المخزنة كمصادر للكربون لإنتاج السكريات، وغيرها.

يتطلب مسار C3 ثمانية عشر جزيئًا من ATP واثني عشر جزيئًا من NADPH لتخليق جزيء واحد من الجلوكوز (3 جزيئات ATP + 2 جزيء NADPH لكل جزيء ثاني أكسيد الكربون مُثبَّت)، بينما يتطلب مسار C4 ثلاثين جزيئًا من ATP واثني عشر جزيئًا من NADPH (C3 + 2 جزيء ATP لكل جزيء ثاني أكسيد الكربون مُثبَّت). بالإضافة إلى ذلك، يمكننا أن نأخذ في الاعتبار أن كل جزيء NADPH يُعادل ثلاثة جزيئات ATP، مما يعني أن كلا المسارين يتطلبان ستة وثلاثين جزيئًا إضافيًا من ATP [ 14 ] . على الرغم من انخفاض كفاءة ATP هذه، يُعد مسار C4 تطورًا مُتكيفًا مع المناطق ذات المستويات العالية من الضوء، حيث يتم تعويض انخفاض كفاءة ATP بشكل كامل من خلال زيادة استخدام الضوء. إن القدرة على النمو على الرغم من محدودية توافر الماء تُعظِّم الاستفادة من الضوء المُتاح. دورة C3 الأبسط، التي تعمل في معظم النباتات، مُتكيفة مع البيئات الرطبة والمظلمة، مثل العديد من خطوط العرض الشمالية. الذرة وقصب السكر والذرة الرفيعة هي نباتات C4. تُعدّ هذه النباتات ذات أهمية اقتصادية، ويعود ذلك جزئياً إلى كفاءتها العالية نسبياً في عملية التمثيل الضوئي مقارنةً بالعديد من المحاصيل الأخرى. الأناناس نبات من نوع CAM.

بحث

التنفس الضوئي

أحد مواضيع البحث التي تركز على الكفاءة هو تحسين كفاءة التنفس الضوئي . في حوالي 25% من الحالات، يجمع إنزيم روبيسكو جزيئات الأكسجين بدلاً من ثاني أكسيد الكربون بشكل خاطئ.2 ، إنتاج ثانيأكسيد الكربون٢- الأمونيا التي تعطل عملية التمثيل الضوئي. تتخلص النباتات من هذه النواتج الثانوية عبر التنفس الضوئي، مما يتطلب طاقة ومغذيات كان من شأنها أن تزيد من إنتاج التمثيل الضوئي. في نباتات C3، قد يستهلك التنفس الضوئي ما بين ٢٠ و٥٠٪ من طاقة التمثيل الضوئي. [ ١٥ ]

التبغ المصنّع

أدى البحث إلى تقصير مسارات التمثيل الضوئي في نبات التبغ. ونمت المحاصيل المعدلة وراثيًا بشكل أطول وأسرع، مما أدى إلى زيادة الكتلة الحيوية بنسبة تصل إلى 40%. استخدمت الدراسة علم الأحياء التركيبي لبناء مسارات أيضية جديدة، وقيمت كفاءتها في وجود وغياب تقنية تداخل الحمض النووي الريبوزي (RNAi) الخاصة بالناقلات . وقد زاد المسار الأكثر كفاءة من كفاءة استخدام الضوء بنسبة 17%. [ 15 ]

توسيع نطاق الإشعاع النشط ضوئياً باستخدام الهندسة الحيوية للأصباغ

الأشعة تحت الحمراء البعيدة

في إطار الجهود المبذولة لزيادة كفاءة عملية التمثيل الضوئي، اقترح الباحثون توسيع نطاق طيف الضوء المتاح لهذه العملية. يتمثل أحد هذه الأساليب في دمج أصباغ مثل الكلوروفيل د و و ، القادرة على امتصاص الأشعة تحت الحمراء البعيدة، في آلية التمثيل الضوئي للنباتات الراقية. [ 16 ] [ 17 ] تُعدّ هذه الكلوروفيلات، الموجودة طبيعيًا في بعض أنواع البكتيريا الزرقاء، قادرة على تمكين عملية التمثيل الضوئي باستخدام الأشعة تحت الحمراء البعيدة التي لا تستطيع الكلوروفيلات أ و ب القياسية استخدامها. ومن خلال تكييف هذه الأصباغ للاستخدام في النباتات الراقية، يُؤمل أن تُهندس النباتات لتستفيد من نطاق أوسع من طيف الضوء، مما قد يؤدي إلى زيادة معدلات النمو وإنتاج الكتلة الحيوية. [ 18 ]

أخضر

يُعتبر الضوء الأخضر أقل أطوال الموجات كفاءةً في الطيف المرئي لعملية التمثيل الضوئي، مما يتيح فرصةً لزيادة استخدامه. [ 19 ] الكلوروفيل ج هو صبغة موجودة في الطحالب البحرية تمتص الضوء الأزرق والأخضر، ويمكن استخدامه لتوسيع نطاق امتصاص الأطوال الموجية الخضراء في النباتات. أدى التعبير عن جين سينثاز الكلوروفيل ج من الدياتومات في نبات نيكوتيانا بنثاميانا إلى إنتاج الكلوروفيل ج بشكل غير متجانس . [ 20 ] كانت هذه أول عملية ناجحة لإدخال جزيء كلوروفيل غريب إلى نبات راقٍ، وهي الخطوة الأولى نحو الهندسة الحيوية للنباتات لتحسين أداء التمثيل الضوئي في ظل ظروف إضاءة متنوعة. [ 21 ]

تكوين البلاستيدات الخضراء

تُجرى أبحاثٌ على بروتينَي RCB وNCP، وهما بروتينان غير محفزين شبيهان بالثيوريدوكسين، يعملان على تنشيط عملية النسخ في البلاستيدات الخضراء. [ 22 ] إن معرفة الآلية الدقيقة لهذه العملية قد يكون مفيدًا لزيادة عملية التمثيل الضوئي (أي من خلال التعديل الوراثي). [ 23 ]

بحث في النظم البيئية حول كفاءة التمثيل الضوئي

تُعدّ عملية التمثيل الضوئي العملية الوحيدة التي تسمح بتحويل الكربون الجوي ( ثاني أكسيد الكربون ) إلى كربون عضوي (صلب)، وتلعب هذه العملية دورًا أساسيًا في نماذج المناخ. دفع هذا الباحثين إلى دراسة تألق الكلوروفيل الناتج عن ضوء الشمس (أي تألق الكلوروفيل الذي يستخدم الشمس كمصدر إضاءة؛ توهج النبات) كمؤشر على كفاءة التمثيل الضوئي في منطقة ما. يُعدّ هذا الأمر مثيرًا للاهتمام للعلماء لأنه يُظهر لهم أمورًا مثل امتصاص الغابات لثاني أكسيد الكربون، أو إنتاجية منطقة زراعية. برنامج FLEX (القمر الصناعي) هو برنامج الأقمار الصناعية القادم لوكالة الفضاء الأوروبية والمُخصّص لهذا النوع من القياسات.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 الأنظمة البيولوجية المتجددة لإنتاج الطاقة غير المستدامة . نشرات الخدمات الزراعية لمنظمة الأغذية والزراعة (1997).
  2. ↑ ستراير ، لوبيرت (1981). الكيمياء الحيوية (  الطبعة الثانية). دبليو إتش فريمان. ص 448. ISBN  978-0-7167-1226-8.
  3. 1 2 جوفيندجي، ما هي عملية التمثيل الضوئي؟
  4. ↑ جامع الطاقة الشمسية الأخضر؛ مشروع جامعة فاغينينغين (2005-2008)
  5. 1 2 3 بلانكنشيب، روبرت إي .؛ تيدي، ديفيد إم.؛ باربر، جيمس؛ برودفيج، غاري دبليو.؛ فليمنج، غراهام؛ غيراردي، ماريا؛ غانر، إم آر؛ يونغه، وولفغانغ؛ كرامر، ديفيد إم. (13 مايو 2011). "مقارنة كفاءات التمثيل الضوئي والخلايا الكهروضوئية والتعرف على إمكانية التحسين" . مجلة ساينس . 332 (6031): 805-809 . Bibcode : 2011Sci...332..805B . doi : 10.1126/science.1200165 . ISSN 0036-8075 . PMID 21566184. S2CID 22798697 .   
  6. 1 2 ديفيد أوكلي هول؛ كيه كيه راو؛ معهد علم الأحياء (1999). عملية التمثيل الضوئي . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-64497-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 نوفمبر 2011 .
  7. ↑ بيسكيوتا، جيه إم، زو، واي، باسكاكوف، آي في (2010). " النشاط الكهروكيميائي المعتمد على الضوء للبكتيريا الزرقاء" . PLOS ONE . 5 (5) e10821. Bibcode : 2010PLoSO...510821P . doi : 10.1371/journal.pone.0010821 . PMC 2876029. PMID 20520829 .  
  8. ↑ «لوحة تحكم مبتكرة في الطحالب توفر مخططًا لخلايا شمسية فائقة الكفاءة في المستقبل - أخبار - جامعة أوتريخت» . www.uu.nl. 9 مايو 2019.
  9. ↑ روب بارسونز (11 سبتمبر 2008). "سلايم من أجل التغيير" . ماوي تايم. مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2024. تم الاطلاع عليه في 13 يوليو 2022 .
  10. ↑ PVWATTS: هاواي. مؤرشف بتاريخ 20 أبريل 2015 في Wayback Machine . Rredc.nrel.gov. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 نوفمبر 2011.
  11. ↑ NREL: الصفحة الرئيسية لمبادرة "في فناء منزلي" (IMBY) . Nrel.gov (23-12-2010). تاريخ الاطلاع: 03-11-2011.
  12. ↑ حسن أ.ب، كوتيجي ج.إ، وتانكو أ.أ (2018). "إنتاج الإيثانول الحيوي والمواد الحيوية من تفل قصب السكر" . مجلة زاريا للدراسات التربوية . 19 .
  13. ↑ دا روزا، أ. (2005). أساسيات عمليات الطاقة المتجددة . إلسيفير. ص 501-502 . ISBN  978-0-12-088510-7.
  14. ↑ "علم الأحياء - دورة C4 - اسأل طلاب معهد IIT" . www.askiitians.com .
  15. 1 2 ساوث، بول ف.؛ كافانا، أماندا ب.؛ ليو، هيلين و.؛ أورت، دونالد ر. (2019-01-04). " مسارات استقلاب الجليكولات الاصطناعية تحفز نمو المحاصيل وإنتاجيتها في الحقل" . مجلة ساينس . 363 (6422) eaat9077. doi : 10.1126/science.aat9077 . ISSN 0036-8075 . PMC 7745124. PMID 30606819 .   
  16. ↑ كونسولي، جيوفاني؛ طفيل، فيازال؛ ليونغ، هو فونغ؛ فيولا، ستيفانيا؛ ديفيس، جيفري أ.؛ ريو، نيكولاس؛ ميدراندا، دانيال؛ هوفر، مايكل؛ سيمبسون، بول؛ ساندرين، ماركو؛ شاشوات، بينوا؛ نيلسون، جيني؛ رينجر، توماس؛ موراي، جيمس و.؛ فانتوزي، أندريا (9 أكتوبر 2025). "تحديد موقع الكلوروفيل المفقود f في النظام الضوئي الأول للأشعة تحت الحمراء البعيدة" . مجلة ساينس . 390 (6778) eado6830. doi : 10.1126/science.ado6830 .
  17. ↑ هو، مينغ يانغ؛ شين، غاوتشونغ؛ كانيف، دانيال ب.؛ تشاو، تشي؛ براينت، دونالد أ. (26 أغسطس/آب 2016). "إنزيم سينثاز الكلوروفيل f المعتمد على الضوء هو نظير شديد التباين لـ PsbA في النظام الضوئي الثاني" . مجلة ساينس . 353 (6302). doi : 10.1126/science.aaf9178 . ISSN 0036-8075 . 
  18. ↑ كاتو، كوجي؛ شينودا، توشيوكي؛ ناغاو، ريو؛ أكيموتو، سيجي؛ سوزوكي، تاكيهيرو؛ دوهماي، ناوشي؛ تشين، مين؛ ألاخفيردييف، سليمان إي؛ شين، جيان رين؛ أكيتا، فوساميتشي؛ ميازاكي، ناويوكي؛ تومو، تاتسويا (13 يناير 2020). "الأساس البنيوي لتكيف ووظيفة الكلوروفيل f في النظام الضوئي الأول" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1): 238. Bibcode : 2020NatCo..11..238K . doi : 10.1038/ s41467-019-13898-5 . ISSN 2041-1723 . PMC 6957486. PMID 31932639 .   
  19. ↑ "الضوء الأخضر: هل هو مهم لنمو النبات؟" . إرشاد جامعة ولاية ميشيغان . 2014-02-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-03-12 .
  20. ^ جينكرسون، روبرت إي. بوفيدا هويرتس، دانيال؛ كوني، إليزابيث C.؛ تشو، آنا؛ أوتشوا فرنانديز، روسيو؛ كيلينج، باتريك J .؛ شيانغ، تينجتينج؛ أندرسن-رانبيرج، يوهان (5 فبراير 2024). "التخليق الحيوي للكلوروفيل ج في إنتاج السوطيات الدينوفالية وغير المتجانسة في النبات" . علم الأحياء الحالي . 34 (3): 594-605.e4. بيب كود : 2024CBio...34E.594J . دوى : 10.1016/j.cub.2023.12.068 . ISSN 0960-9822 . بميد 38157859 .  
  21. ↑ "زراعة الطحالب البحرية قد تزيد من غلة المحاصيل" . ساينس ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2024 .
  22. ↑ يانغ، إميلي جيه؛ يو، تشان يول؛ ليو، جيانغشين؛ وانغ، هي؛ كاو، جون؛ لي، فاي-وي؛ براير، كاثلين إم؛ صن، تاي-بينغ؛ ويجل، ديتليف؛ تشو، باي؛ تشين، مينغ (2019). "ينشط NCP نسخ البلاستيدات الخضراء عن طريق التحكم في مفاتيح نووية وبلاستيدية مزدوجة تعتمد على الفيتوكروم" . Nature Communications . 10 (1): 2630. Bibcode : 2019NatCo..10.2630Y . doi : 10.1038/ s41467-019-10517-1 . PMC 6570768. PMID 31201314 .  
  23. ↑ مجلة نيو ساينتست ، سبتمبر 2019