شبكة الغذاء البحري

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 93 صور
الموسوعة الحرة

تُظهر الشبكة الغذائية في المياه السطحية الدور المحوري للكائنات الحية الدقيقة البحرية في كيفية استيراد المحيط للعناصر الغذائية من الغلاف الجوي ثم تصديرها مرة أخرى إلى قاع المحيط

الشبكة الغذائية البحرية هي شبكة غذائية للكائنات البحرية . في قاعدة هذه الشبكة توجد الطحالب وحيدة الخلية والكائنات الحية الأخرى الشبيهة بالنباتات والمعروفة بالعوالق النباتية . أما المستوى الغذائي الثاني ( المستهلكون الأوليون ) فيشغله العوالق الحيوانية التي تتغذى على العوالق النباتية . وتُكمل المستهلكات العليا هذه الشبكة. وقد شهدت السنوات الأخيرة اهتمامًا متزايدًا بالكائنات الدقيقة البحرية .

تؤدي الموائل إلى اختلافات في الشبكات الغذائية. كما يمكن لشبكات التفاعلات الغذائية أن توفر الكثير من المعلومات حول كيفية عمل النظم البيئية البحرية.

بالمقارنة مع البيئات البرية، تتميز البيئات البحرية بأهرامات حيوية معكوسة القاعدة. فعلى وجه الخصوص، تفوق الكتلة الحيوية للمستهلكين (مثل مجدافيات الأرجل، والكريل، والروبيان، وأسماك العلف) الكتلة الحيوية للمنتجين الأوليين . ويعود ذلك إلى أن المنتجين الأوليين في المحيطات عبارة عن عوالق نباتية دقيقة تنمو وتتكاثر بسرعة، مما يسمح لكتلة صغيرة منها بتحقيق معدل إنتاج أولي سريع . في المقابل، تنمو وتتكاثر العديد من المنتجات الأولية البرية الهامة، كالغابات الناضجة ، ببطء، لذا يلزم وجود كتلة أكبر بكثير لتحقيق نفس معدل الإنتاج الأولي. وبسبب هذا الانقلاب، تشكل العوالق الحيوانية الجزء الأكبر من الكتلة الحيوية للحيوانات البحرية .

السلاسل الغذائية والمستويات الغذائية

تُبنى الشبكات الغذائية من السلاسل الغذائية . جميع أشكال الحياة في البحر لديها القدرة على أن تصبح غذاءً لكائن حي آخر. في المحيط، تبدأ السلسلة الغذائية عادةً بالطاقة الشمسية التي تُغذي العوالق النباتية ، وتتبع مسارًا مثل:

العوالق النباتية ← العوالق الحيوانية العاشبة ← العوالق الحيوانية اللاحمة ← كائنات تتغذى بالترشيح ← الفقاريات المفترسة

لا يحتاج العوالق النباتية إلى كائنات حية أخرى للحصول على الغذاء، لأنها قادرة على تصنيع غذائها بنفسها مباشرةً من الكربون غير العضوي، مستخدمةً ضوء الشمس كمصدر للطاقة. تُسمى هذه العملية بالتمثيل الضوئي ، وتؤدي إلى تحويل العوالق النباتية للكربون الموجود في الطبيعة إلى بروتوبلازم . لهذا السبب، تُعتبر العوالق النباتية المنتجين الأساسيين في قاعدة السلسلة الغذائية البحرية أو المستوى الأول منها. وبما أنها في المستوى الأول، يُقال إن مستواها الغذائي هو 1 (من الكلمة اليونانية trophē التي تعني الغذاء). ثم تُستهلك العوالق النباتية في المستوى الغذائي التالي في السلسلة الغذائية بواسطة حيوانات مجهرية تُسمى العوالق الحيوانية.

يشكل العوالق الحيوانية المستوى الغذائي الثاني في السلسلة الغذائية، وتشمل كائنات حية مجهرية وحيدة الخلية تُسمى الأوليات ، بالإضافة إلى القشريات الصغيرة ، مثل مجدافيات الأرجل والكريل ، ويرقات الأسماك والحبار وجراد البحر وسرطان البحر. ويمكن اعتبار الكائنات الحية في هذا المستوى مستهلكات أولية .

وبدورها، تُستهلك العوالق الحيوانية العاشبة الأصغر حجماً من قِبَل العوالق الحيوانية اللاحمة الأكبر حجماً، مثل الأوليات المفترسة الكبيرة والكريل ، ومن قِبَل أسماك العلف ، وهي أسماك صغيرة تعيش في أسراب وتتغذى بالترشيح . وهذا يُشكّل المستوى الغذائي الثالث في السلسلة الغذائية.

الشبكة الغذائية هي شبكة من السلاسل الغذائية، وعلى هذا النحو يمكن تمثيلها بيانياً وتحليلها باستخدام تقنيات من نظرية الشبكات . [ 1 ] [ 2 ]
شبكة غذائية كلاسيكية للفقمات الرمادية في بحر البلطيق تحتوي على العديد من السلاسل الغذائية البحرية النموذجية [ 3 ]

يتكون المستوى الغذائي الرابع من الأسماك المفترسة والثدييات البحرية والطيور البحرية التي تتغذى على الأسماك الصغيرة. ومن الأمثلة على ذلك سمك أبو سيف والفقمات وطيور الغاق .

تشكل الحيوانات المفترسة العليا، مثل الحيتان القاتلة التي تتغذى على الفقمات، وأسماك قرش الماكو قصيرة الزعانف التي تتغذى على سمك أبو سيف، المستوى الغذائي الخامس. أما الحيتان البالينية فتتغذى مباشرة على العوالق الحيوانية والكريل، مما يؤدي إلى سلسلة غذائية تتكون من ثلاثة أو أربعة مستويات غذائية فقط.

في الواقع، لا تُعدّ المستويات الغذائية عادةً أعدادًا صحيحة بسيطة، لأنّ النوع المستهلك نفسه غالبًا ما يتغذّى عبر أكثر من مستوى غذائي. [ 4 ] [ 5 ] على سبيل المثال، قد يتغذّى حيوان فقاري بحري كبير على أسماك مفترسة أصغر حجمًا، ولكنه قد يتغذّى أيضًا على كائنات تتغذى بالترشيح؛ يتغذّى سمك الراي اللاسع على القشريات ، بينما يتغذّى سمك القرش المطرقة على كلٍّ من القشريات والراي اللاسع. كما يمكن للحيوانات أن تفترس بعضها بعضًا؛ يتغذّى سمك القدّ على أسماك القدّ الأصغر حجمًا، بالإضافة إلى جراد البحر ، ويتغذّى جراد البحر على يرقات سمك القدّ. ويمكن أن تتغيّر عادات التغذية لدى حيوان صغير، وبالتالي مستواه الغذائي، مع نموّه.

يُحدد عالم مصايد الأسماك دانيال باولي قيم المستويات الغذائية بواحد في المنتجين الأوليين والفتات العضوي ، واثنين في الحيوانات العاشبة والحيوانات التي تتغذى على الفتات العضوي (المستهلكين الأوليين)، وثلاثة في المستهلكين الثانويين، وهكذا. ويُعرّف المستوى الغذائي (TL) لأي نوع من أنواع المستهلكين كما يلي [ 6 ].

تيLأنا=1+∑ج(تيLج⋅دجأناج)،{\displaystyle TL_{i}=1+\sum _{j}(TL_{j}\cdot DC_{ij}),}

أينتيLج{\displaystyle TL_{j}}يمثل المستوى الغذائي الجزئي للفريسة j ، ودجأناج{\displaystyle DC_{ij}}يمثل هذا الجزء نسبة j في النظام الغذائي لـ i . في حالة النظم البيئية البحرية، يتراوح المستوى الغذائي لمعظم الأسماك وغيرها من المستهلكين البحريين بين 2.0 و5.0. القيمة العليا، 5.0، غير معتادة، حتى بالنسبة للأسماك الكبيرة، [ 7 ] على الرغم من أنها موجودة لدى الحيوانات المفترسة العليا للثدييات البحرية، مثل الدببة القطبية والحيتان القاتلة. [ 8 ] على سبيل المقارنة، يبلغ متوسط ​​المستوى الغذائي للبشر حوالي 2.21، وهو ما يعادل تقريبًا مستوى الخنزير أو سمكة الأنشوجة. [ 9 ] [ 10 ]

حسب التصنيف

المنتجين الأوليين

تركيزات الكلوروفيل على سطح المحيط في أكتوبر 2019. يُمكن استخدام تركيز الكلوروفيل كمؤشر على كمية العوالق النباتية الموجودة. لذا، في هذه الخريطة العالمية، يشير اللون الأخضر إلى المناطق التي تتواجد فيها كميات كبيرة من العوالق النباتية، بينما يشير اللون الأزرق إلى المناطق التي تتواجد فيها كميات قليلة منها. – مرصد الأرض التابع لوكالة ناسا، 2019. [ 11 ]

تُشكّل الطحالب وحيدة الخلية والكائنات الحية الأخرى الشبيهة بالنباتات، والمعروفة باسم العوالق النباتية، قاعدة السلسلة الغذائية في المحيط . تُصنّف العوالق النباتية ضمن مجموعة متنوعة من الكائنات ذاتية التغذية المجهرية ، وذلك بناءً على شكلها وحجمها ونوع الصبغة التي تحتويها. تعيش العوالق النباتية البحرية في الغالب في المياه السطحية المعرضة لأشعة الشمس، حيث تعمل ككائنات ذاتية التغذية ضوئيًا ، وتحتاج إلى مغذيات مثل النيتروجين والفوسفور، بالإضافة إلى ضوء الشمس لتثبيت الكربون وإنتاج الأكسجين. مع ذلك، تعيش بعض العوالق النباتية البحرية في أعماق البحار، غالبًا بالقرب من الفتحات الحرارية المائية ، حيث تعمل ككائنات ذاتية التغذية كيميائيًا ، وتستخدم مصادر إلكترونية غير عضوية مثل كبريتيد الهيدروجين والحديدوز والأمونيا . [ 12 ]

لا يمكن فهم أي نظام بيئي دون معرفة كيف تحدد شبكته الغذائية تدفق المواد والطاقة. ينتج العوالق النباتية الكتلة الحيوية ذاتيًا عن طريق تحويل المركبات غير العضوية إلى مركبات عضوية . وبهذه الطريقة، تعمل العوالق النباتية كأساس للشبكة الغذائية البحرية، إذ تدعم جميع أشكال الحياة الأخرى في المحيط. أما العملية المركزية الثانية في الشبكة الغذائية البحرية فهي الحلقة الميكروبية . تعمل هذه الحلقة على تحليل البكتيريا والعتائق البحرية ، وإعادة تمعدن المواد العضوية وغير العضوية، ثم إعادة تدوير المنتجات إما داخل الشبكة الغذائية السطحية أو عن طريق ترسيبها كرواسب بحرية في قاع البحر. [ 13 ]

تشكل العوالق النباتية البحرية أساس الشبكة الغذائية البحرية، وتساهم بنحو نصف تثبيت الكربون العالمي وإنتاج الأكسجين عبر عملية التمثيل الضوئي [ 14 ] ، كما أنها حلقة وصل أساسية في دورة الكربون العالمية. [ 15 ] ومثل النباتات على اليابسة، تستخدم العوالق النباتية الكلوروفيل وأصباغًا أخرى ماصة للضوء لإجراء عملية التمثيل الضوئي ، حيث تمتص ثاني أكسيد الكربون الجوي لإنتاج السكريات اللازمة للطاقة. ويغير الكلوروفيل الموجود في الماء طريقة انعكاس وامتصاص ضوء الشمس، مما يسمح للعلماء برسم خرائط لكمية العوالق النباتية وموقعها. وتوفر هذه القياسات للعلماء معلومات قيّمة حول صحة البيئة المحيطية، وتساعدهم على دراسة دورة الكربون في المحيطات . [ 11 ]

إذا مات العوالق النباتية قبل أن تُستهلك، فإنها تهبط عبر المنطقة الضوئية كجزء من الثلج البحري وتستقر في أعماق البحر. وبهذه الطريقة، تخزن العوالق النباتية حوالي ملياري طن من ثاني أكسيد الكربون في المحيط كل عام، مما يجعل المحيط مستودعًا لثاني أكسيد الكربون، إذ يحتفظ بنحو 90% من إجمالي الكربون المخزن. [ 16 ] ينتج المحيط حوالي نصف أكسجين العالم، ويخزن 50 ضعف كمية ثاني أكسيد الكربون الموجودة في الغلاف الجوي. [ 17 ]

البروكلوروكوكس ، وهي بكتيريا مؤثرة تنتج جزءًا كبيرًا من أكسجين العالم

من بين العوالق النباتية، توجد أنواع من شعبة البكتيريا تُسمى البكتيريا الزرقاء . تضم البكتيريا الزرقاء البحرية أصغر الكائنات الحية المعروفة التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. أصغرها على الإطلاق، البروكلوروكوكس ، يبلغ قطره 0.5 إلى 0.8 ميكرومتر فقط. [ 18 ] من حيث العدد، يُعد البروكلوروكوكس على الأرجح أكثر الأنواع وفرةً على وجه الأرض: إذ يمكن أن يحتوي ملليلتر واحد من مياه البحر السطحية على 100,000 خلية أو أكثر. ويُقدّر عدد أفراده في جميع أنحاء العالم بعدة أوكتيليونات ( 10²⁷ ) فرد. [ 19 ] ينتشر البروكلوروكوكس على نطاق واسع بين خطي عرض 40° شمالًا و40° جنوبًا، ويسود في المناطق قليلة المغذيات في المحيطات. [ 20 ] تُشكّل هذه البكتيريا حوالي 20% من الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض. [ 21 ]

في المحيطات، تُنتج الطحالب معظم المواد الأولية . وهذا يختلف عن الوضع على اليابسة، حيث تُنتج النباتات الوعائية معظم المواد الأولية . تتراوح الطحالب من خلايا عائمة مفردة إلى أعشاب بحرية ملتصقة ، بينما تتمثل النباتات الوعائية في المحيط بمجموعات مثل الأعشاب البحرية وأشجار المانغروف . تقتصر الكائنات المنتجة الأكبر حجمًا، كالأعشاب البحرية والطحالب البحرية ، في الغالب على المنطقة الساحلية والمياه الضحلة، حيث تلتصق بالركيزة الأساسية وتبقى ضمن المنطقة الضوئية . لكن معظم الإنتاج الأولي للطحالب يتم بواسطة العوالق النباتية.

لذا، في البيئات المحيطية، يشغل العوالق النباتية ، وهي كائنات مجهرية عائمة، معظمها طحالب وحيدة الخلية ، المستوى الغذائي السفلي الأول بشكل رئيسي. معظم العوالق النباتية صغيرة جدًا بحيث لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة . ويمكن أن تظهر على شكل بقعة (غالبًا خضراء) في الماء عندما تتواجد بأعداد كبيرة. ونظرًا لأنها تزيد كتلتها الحيوية بشكل أساسي من خلال عملية التمثيل الضوئي، فإنها تعيش في الطبقة السطحية المعرضة لأشعة الشمس ( المنطقة الضوئية ) من البحر.

تشمل أهم مجموعات العوالق النباتية الدياتومات والسوطيات الدوارة . وتكتسب الدياتومات أهمية خاصة في المحيطات، حيث تُشير بعض التقديرات إلى أنها تُساهم بنسبة تصل إلى 45% من إجمالي الإنتاج الأولي للمحيط. [ 22 ] عادةً ما تكون الدياتومات مجهرية ، على الرغم من أن بعض الأنواع قد يصل طولها إلى 2 مليمتر.

المستهلكون الأساسيون

تم تصنيف الهدبيات قليلة الشعيرات على أنها أهم الحيوانات العاشبة في المحيط.

يشغل العوالق الحيوانية المستوى الغذائي الثاني ( المستهلكون الأوليون )، وهي تتغذى على العوالق النباتية . وتشكل العوالق الحيوانية والنباتية معًا قاعدة الهرم الغذائي الذي يدعم معظم مناطق الصيد الرئيسية في العالم. العديد من العوالق الحيوانية كائنات دقيقة توجد مع العوالق النباتية في المياه السطحية للمحيطات ، وتشمل القشريات الصغيرة ، ويرقات الأسماك، وصغار الأسماك ( الأسماك حديثة الفقس). معظم العوالق الحيوانية تتغذى بالترشيح ، وتستخدم زوائدها لتصفية العوالق النباتية في الماء. كما تتغذى بعض العوالق الحيوانية الأكبر حجمًا على العوالق الحيوانية الأصغر حجمًا. تستطيع بعض العوالق الحيوانية القفز قليلًا لتجنب المفترسات، لكنها لا تجيد السباحة. ومثل العوالق النباتية، تطفو مع التيارات والمد والجزر والرياح. تتكاثر العوالق الحيوانية بسرعة، إذ يمكن أن تزداد أعدادها بنسبة تصل إلى 30% يوميًا في ظل الظروف الملائمة. يعيش الكثير منها حياة قصيرة ومثمرة، ويصل إلى مرحلة النضج بسرعة.

تُعدّ الأوليجوتريشات مجموعة من الهدبيات التي تتميز بأهداب فموية بارزة مرتبة على شكل طوق وطية. وهي شائعة جدًا في مجتمعات العوالق البحرية، وتوجد عادةً بتركيزات تصل إلى واحد لكل مليلتر. وهي أهم الكائنات العاشبة في البحر، وتُمثّل الحلقة الأولى في السلسلة الغذائية. [ 23 ]

من بين المجموعات الأخرى المهمة بشكل خاص من العوالق الحيوانية، مجدافيات الأرجل والكريل . مجدافيات الأرجل هي مجموعة من القشريات الصغيرة التي تعيش في المحيطات والمياه العذبة . وهي أكبر مصدر للبروتين في البحر، [ 24 ] وتُعدّ فريسة مهمة للأسماك العلفية. أما الكريل، فيُشكّل ثاني أكبر مصدر للبروتين. الكريل من العوالق الحيوانية المفترسة الكبيرة التي تتغذى على العوالق الحيوانية الأصغر حجمًا. وهذا يعني أنها تنتمي فعليًا إلى المستوى الغذائي الثالث، أي المستهلكين الثانويين، إلى جانب الأسماك العلفية.

يسهل صيد قناديل البحر وهضمها، وقد تكون أكثر أهمية كمصدر غذائي مما كان يُعتقد سابقاً. [ 25 ]

يشكل العوالق النباتية والحيوانية معًا معظم العوالق في البحر. يُطلق مصطلح العوالق على أي كائنات دقيقة تنجرف في البحر ( من اليونانية planktos ، وتعني " الهائم" أو "المنجرف"). وبحسب التعريف، فإن الكائنات المصنفة كعوالق غير قادرة على السباحة عكس تيارات المحيط؛ فهي لا تستطيع مقاومة التيار المحيط بها والتحكم في موقعها. في البيئات المحيطية، تشغل العوالق المستويين الغذائيين الأولين بشكل رئيسي . يمكن تقسيم العوالق إلى منتجين ومستهلكين. المنتجون هم العوالق النباتية (من اليونانية phyton ، وتعني "نبات")، أما المستهلكون، الذين يتغذون على العوالق النباتية، فهم العوالق الحيوانية (من اليونانية zoon ، وتعني "حيوان").

قناديل البحر كائنات بطيئة السباحة، ومعظم أنواعها جزء من العوالق. تقليديًا، كانت قناديل البحر تُعتبر نقطة ضعف في السلسلة الغذائية. نظرًا لأن تركيبها الجسمي يعتمد بشكل كبير على الماء، فقد كان يُعتقد عادةً أن تأثيرها على النظم البيئية البحرية محدود، وأنها تجذب انتباه مفترسات متخصصة مثل سمكة الشمس المحيطية والسلحفاة البحرية الجلدية الظهر . [ 26 ] [ 25 ] لكن هذا الرأي قد تم دحضه مؤخرًا. قناديل البحر، وبشكل أعم العوالق الحيوانية الهلامية التي تشمل السالبا والكتينوفورات ، شديدة التنوع، وهشة لعدم احتوائها على أجزاء صلبة، ويصعب رؤيتها ومراقبتها، وتتعرض لتقلبات سكانية سريعة، وغالبًا ما تعيش في أماكن بعيدة عن الشاطئ أو في أعماق المحيط. من الصعب على العلماء اكتشاف قناديل البحر وتحليلها في أحشاء المفترسات، لأنها تتحول إلى عجينة عند التهامها وتُهضم بسرعة. [ 26 ] لكن قناديل البحر تتكاثر بأعداد هائلة، وقد ثبت أنها تُشكل مكونات رئيسية في غذاء التونة ، وسمك أبو سيف، وسمك أبو سيف، بالإضافة إلى العديد من الطيور واللافقاريات مثل الأخطبوط ، وخيار البحر ، وسرطان البحر ، والبرغوثيات . [ 27 ] [ 25 ] " على الرغم من انخفاض كثافة الطاقة فيها، إلا أن مساهمة قناديل البحر في ميزانيات الطاقة لدى المفترسات قد تكون أكبر بكثير مما يُفترض، وذلك بسبب سرعة هضمها، وانخفاض تكاليف صيدها، وتوافرها، وتغذيتها الانتقائية على المكونات الأكثر غنىً بالطاقة. وقد يجعل التغذي على قناديل البحر المفترسات البحرية عرضةً لابتلاع المواد البلاستيكية." [ 25 ]

المستهلكون ذوو المستوى الأعلى

أسماك مفترسة ( ذات وجه الثعلب ) تراقب أسماك العلف التي تعيش في أسراب
اللافقاريات البحرية
سمكة
الفقاريات البحرية الأخرى

في عام ٢٠١٠، اكتشف الباحثون أن الحيتان تنقل المغذيات من أعماق المحيط إلى السطح باستخدام عملية أطلقوا عليها اسم " مضخة الحيتان" . [ ٢٩ ] تتغذى الحيتان في أعماق المحيط حيث يوجد الكريل ، لكنها تعود بانتظام إلى السطح للتنفس. هناك، تُخرج الحيتان سائلاً غنياً بالنيتروجين والحديد. وبدلاً من أن يغرق، يبقى هذا السائل على السطح حيث يستهلكه العوالق النباتية . في خليج مين، توفر "مضخة الحيتان" كمية من النيتروجين تفوق ما توفره الأنهار. [ ٣٠ ]

الكائنات الدقيقة

يوجد في المتوسط ​​أكثر من مليون خلية ميكروبية في كل قطرة من مياه البحر، ولا تقتصر عمليات الأيض الجماعية لهذه الخلايا على إعادة تدوير العناصر الغذائية التي يمكن استخدامها من قبل الكائنات الحية الأكبر حجماً فحسب، بل تحفز أيضاً تحولات كيميائية رئيسية تحافظ على صلاحية الأرض للحياة. [ 31 ]

شهدت السنوات الأخيرة تزايدًا ملحوظًا في الاعتراف بأن الكائنات الدقيقة البحرية تلعب أدوارًا أكبر بكثير في النظم البيئية البحرية مما كان يُعتقد سابقًا. وقد أتاحت التطورات في علم الجينوم البيئي للباحثين إمكانية الكشف عن تنوعات خفية سابقًا للحياة المجهرية، مما يوفر منظورًا قويًا لفهم عالم الميكروبات، ويحمل في طياته إمكانية إحداث ثورة في فهمنا للعالم الحي. [ 32 ] وتُستخدم تقنيات تحليل النظام الغذائي باستخدام الترميز الجيني لإعادة بناء الشبكات الغذائية بمستويات أعلى من الدقة التصنيفية ، وتكشف عن تعقيدات أعمق في شبكة التفاعلات. [ 33 ]

تؤدي الكائنات الدقيقة أدوارًا محورية في الشبكات الغذائية البحرية. يُعد مسار التحويل الفيروسي آليةً تمنع انتقال المواد العضوية الجزيئية (POM) الميكروبية البحرية إلى مستويات غذائية أعلى ، وذلك بإعادة تدويرها إلى مواد عضوية ذائبة (DOM) يسهل على الكائنات الدقيقة امتصاصها. [ 34 ] يُسهم التحويل الفيروسي في الحفاظ على التنوع داخل النظام البيئي الميكروبي، بمنع نوع واحد من الميكروبات البحرية من السيطرة على البيئة الدقيقة. [ 35 ] تُعادل كمية المواد العضوية الذائبة المُعاد تدويرها عبر مسار التحويل الفيروسي الكميةَ الناتجة عن المصادر الرئيسية الأخرى للمواد العضوية الذائبة البحرية. [ 36 ]

بشكل عام، يدخل الكربون العضوي المذاب (DOC) إلى البيئة البحرية من خلال تحلل البكتيريا، أو تسرب أو إفراز الكربون المثبت من العوالق النباتية (مثل البوليمر الخارجي المخاطي من الدياتومات )، أو الشيخوخة الخلوية المفاجئة، أو التغذية غير المتوازنة للعوالق الحيوانية، أو إفراز الفضلات من قبل الحيوانات المائية، أو تحلل أو ذوبان الجزيئات العضوية من النباتات الأرضية والتربة. [ 37 ] تقوم البكتيريا في الحلقة الميكروبية بتحليل هذه المخلفات الجزيئية لاستخدام هذه المادة الغنية بالطاقة في النمو. ونظرًا لأن أكثر من 95% من المادة العضوية في النظم البيئية البحرية تتكون من مركبات بوليمرية ذات وزن جزيئي عالٍ (مثل البروتين والسكريات المتعددة والدهون)، فإن جزءًا صغيرًا فقط من إجمالي المادة العضوية المذابة (DOM) يكون قابلاً للاستخدام بسهولة من قبل معظم الكائنات البحرية في المستويات الغذائية العليا. وهذا يعني أن الكربون العضوي المذاب غير متاح بشكل مباشر لمعظم الكائنات البحرية. تقوم البكتيريا البحرية بإدخال هذا الكربون العضوي إلى الشبكة الغذائية، مما يؤدي إلى توفير طاقة إضافية للمستويات الغذائية الأعلى.

المواد العضوية الجسيمية في المحيطات (POM) كما تم تصويرها بواسطة قمر صناعي في عام 2011
دورة العوالق النباتية البحرية. تعيش العوالق النباتية في المنطقة الضوئية من المحيط، حيث تتم عملية التمثيل الضوئي. خلال هذه العملية، تمتص العوالق ثاني أكسيد الكربون وتطلق الأكسجين. إذا كانت شدة الإشعاع الشمسي عالية جدًا، فقد تتعرض العوالق النباتية للتحلل الضوئي. تعتمد خلايا العوالق النباتية في نموها على المغذيات التي تدخل المحيط عبر الأنهار، والتجوية القارية، ومياه ذوبان الجليد القطبي. تطلق العوالق النباتية الكربون العضوي المذاب في المحيط. ونظرًا لأن العوالق النباتية تُشكل أساس الشبكات الغذائية البحرية، فإنها تُعد فريسةً للعوالق الحيوانية، ويرقات الأسماك، والكائنات الحية الأخرى غيرية التغذية. كما يمكن أن تتحلل العوالق النباتية بفعل البكتيريا أو الفيروسات. على الرغم من أن بعض خلايا العوالق النباتية، مثل الدياتومات، قادرة على الهجرة عموديًا، إلا أنها لا تزال غير قادرة على التحرك بنشاط ضد التيارات، لذا فهي تغرق ببطء وتخصب في النهاية قاع البحر بالخلايا الميتة والفتات العضوي. [ 38 ]
DOM و POM والتحويلة الفيروسية
الروابط بين الأجزاء المختلفة من البيئة الحية (البكتيريا/الفيروسات والعوالق النباتية/الحيوانية) والبيئة غير الحية (المواد العضوية الذائبة/المواد العضوية الجسيمية والمواد غير العضوية) [ 39 ]
يُسهّل مسار التحويل الفيروسي تدفق المواد العضوية الذائبة (DOM) والمواد العضوية الجسيمية (POM) عبر الشبكة الغذائية البحرية
يمكن للفيروس العملاق CroV أن يهاجم C.roenbergensis ( مقياس الرسم 200 نانومتر ) 
كافيتيريا روينبيرجينسيس هو نوع من السوطيات البحرية التي تتغذى على البكتيريا
فيروس Mavirus (أسفل اليسار) يتربص بجانب فيروس CroV عملاق [ 40 ]
الفيروسات

تُعدّ الفيروسات "أكثر الكائنات الحية وفرةً على كوكب الأرض"، [ 41 ] لا سيما في المحيطات التي تُغطي أكثر من 70% من سطح الأرض. [ 41 ] [ 42 ] وقد حفّز اكتشاف وجود حوالي 100 فيروس بحري في كل ملليلتر من مياه البحر عام 1989 [ 43 ] على فهم تنوّعها ودورها في البيئة البحرية. [ 42 ] ويُعتقد الآن أن للفيروسات أدوارًا رئيسية في النظم البيئية البحرية من خلال التحكم في ديناميكيات المجتمعات الميكروبية ، والحالة الأيضية للكائنات المضيفة، والدورات البيوجيوكيميائية عبر تحلّل الكائنات المضيفة . [ 41 ] [ 42 ] [ 44 ] [ 45 ]

يُصيب فيروس CroV البحري العملاق كائنات Cafeteria roenbergensis السوطية الحيوانية البحرية ، مُسببًا موتها عن طريق التحلل . [ 46 ] يؤثر هذا على البيئة الساحلية لأن Cafeteria roenbergensis تتغذى على البكتيريا الموجودة في الماء. عندما تنخفض أعداد Cafeteria roenbergensis نتيجةً لانتشار عدوى CroV، تتزايد أعداد البكتيريا بشكلٍ كبير. [ 47 ] لا يزال تأثير CroV على التجمعات الطبيعية لـ C. roenbergensis غير معروف؛ ومع ذلك، فقد وُجد أن الفيروس شديد التخصص في عائله، ولا يُصيب الكائنات الحية الأخرى وثيقة الصلة به. [ 48 ] تُصاب Cafeteria roenbergensis أيضًا بفيروس ثانٍ، هو فيروس Mavirus ، وهو فيروس تابع ، أي أنه لا يستطيع التكاثر إلا في وجود فيروس آخر مُحدد، وفي هذه الحالة في وجود CroV. [ 49 ] يُعيق هذا الفيروس تكاثر CroV، مما يؤدي إلى بقاء خلايا C. roenbergensis . يستطيع فيروس مافيروس الاندماج في جينوم خلايا C. roenbergensis ، وبالتالي يمنح مناعة للسكان. [ 50 ]

الفطريات

تستطيع الفطريات الكيتريدية الطفيلية نقل المواد من العوالق النباتية الكبيرة غير الصالحة للأكل إلى العوالق الحيوانية في عملية تُعرف باسم الحلقة الفطرية . تُعدّ الأبواغ المتحركة للفطريات الكيتريدية غذاءً ممتازًا للعوالق الحيوانية من حيث الحجم (  قطرها 2-5 ميكرومتر)، والشكل، والقيمة الغذائية (غنية بالأحماض الدهنية غير المشبعة والكوليسترول ). كما قد تتجزأ مستعمرات كبيرة من العوالق النباتية المضيفة بفعل عدوى الفطريات الكيتريدية، فتصبح صالحة للأكل بالنسبة للعوالق الحيوانية. [ 51 ]

تستوعب الفطريات الطفيلية ، وكذلك الفطريات الرمية ، الكربون العضوي للعوالق النباتية مباشرةً. ومن خلال إطلاق الأبواغ المتحركة ، تربط هذه الفطريات العوالق الحيوانية بالحلقة الغذائية المعروفة باسم " حلقة الفطريات" . وبتعديلها للكربون العضوي الجزيئي والمذاب ، يمكنها التأثير على البكتيريا والحلقة الميكروبية . وقد تُغير هذه العمليات التركيب الكيميائي للثلوج البحرية ، وبالتالي وظيفة مضخة الكربون البيولوجية . [ 52 ] [ 53 ]

حسب الموطن

شبكات بحرية

بنية الشبكة الغذائية في المنطقة المضاءة. تتكون السلسلة الغذائية الخطية (العوالق النباتية الكبيرة - العواشب - المفترسات) (على اليسار، مع الأسهم الحمراء) من مستويات أقل من تلك التي تبدأ بالعوالق النباتية الصغيرة. تشير الحلقة الميكروبية إلى تدفق الكربون العضوي المذاب (DOC) عبر البكتيريا غيرية التغذية (Het. Bac.) والعوالق الحيوانية الدقيقة إلى العوالق الحيوانية المفترسة (على اليمين، مع الأسهم السوداء المتصلة). تلعب الفيروسات دورًا رئيسيًا في نفوق العوالق النباتية والبكتيريا غيرية التغذية، وتعيد تدوير الكربون العضوي إلى مخزون الكربون العضوي المذاب. تشمل المصادر الأخرى للكربون العضوي المذاب (المشار إليها أيضًا بالأسهم السوداء المتقطعة) الإفرازات والتغذية غير المنظمة، وغيرها. ولتبسيط الرسم، لم يتم عرض تجمعات وتدفقات الفتات الجزيئي. [ 54 ]

في النظم البيئية البحرية، اقترح ليجندر ورسول زادهجان عام ١٩٩٥ سلسلة متصلة من المسارات الغذائية، حيث تمثل السلسلة الغذائية النباتية والحلقة الميكروبية طرفي الشبكة الغذائية. [ ٥٥ ] يتضمن الطرف الخطي الكلاسيكي للسلسلة الغذائية رعي العوالق الحيوانية للعوالق النباتية الأكبر حجمًا، وما يتبعه من افتراس للعوالق الحيوانية إما من قبل عوالق حيوانية أكبر حجمًا أو من قبل مفترس آخر. في مثل هذه السلسلة الغذائية الخطية، يمكن أن يؤدي وجود مفترس إما إلى زيادة الكتلة الحيوية للعوالق النباتية (في نظام يتكون من عوالق نباتية وعوالق نباتية ومفترس) أو إلى انخفاضها (في نظام يتكون من أربعة مستويات). وبالتالي، يمكن أن تؤدي التغيرات في وفرة المفترسات إلى تفاعلات غذائية متتالية . [ ٥٦ ] لا يقتصر الطرف الميكروبي للحلقة الميكروبية على العوالق النباتية كمورد أساسي فحسب، بل يشمل أيضًا الكربون العضوي المذاب . [ 57 ] تستخدم البكتيريا غيرية التغذية الكربون العضوي المذاب للنمو، ثم تفترسه العوالق الحيوانية الأكبر حجمًا. ونتيجة لذلك، يتحول الكربون العضوي المذاب، عبر حلقة بين البكتيريا والعوالق الحيوانية الدقيقة، إلى عوالق حيوانية. وترتبط مسارات معالجة الكربون هذه على مستويات متعددة. ويمكن للعوالق الحيوانية الدقيقة أن تستهلك العوالق النباتية الصغيرة مباشرةً. [ 54 ]

كما هو موضح في الرسم البياني على اليمين، يُنتَج الكربون العضوي الذائب بطرق متعددة ومن قِبَل كائنات حية متنوعة، سواءً من قِبَل المنتجين الأوليين أو المستهلكين للكربون العضوي. ويحدث إطلاق الكربون العضوي الذائب من قِبَل المنتجين الأوليين بشكل سلبي عن طريق التسرب، وبشكل نشط أثناء النمو غير المتوازن في ظل نقص المغذيات. [ 58 ] [ 59 ] وثمة مسار مباشر آخر من العوالق النباتية إلى مخزون الكربون العضوي الذائب، وهو التحلل الفيروسي . [ 60 ] وتُعد الفيروسات البحرية سببًا رئيسيًا لنفوق العوالق النباتية في المحيط، لا سيما في المياه الدافئة ذات خطوط العرض المنخفضة. ويُعد التغذية غير المتقنة من قِبَل الحيوانات العاشبة والهضم غير الكامل للفرائس من قِبَل المستهلكين مصادر أخرى للكربون العضوي الذائب. وتستخدم الميكروبات غيرية التغذية إنزيمات خارج خلوية لإذابة الكربون العضوي الجزيئي ، وتستخدم هذا الكربون وموارد الكربون العضوي الذائب الأخرى للنمو والبقاء. ويُستخدم جزء من إنتاج الميكروبات غيرية التغذية من قِبَل العوالق الحيوانية الدقيقة؛ بينما يتعرض جزء آخر من مجتمع الميكروبات غيرية التغذية لتحلل فيروسي مكثف، مما يؤدي إلى إطلاق الكربون العضوي الذائب مرة أخرى. تعتمد كفاءة الحلقة الميكروبية على عوامل متعددة، ولكن على وجه الخصوص على الأهمية النسبية للافتراس والتحلل الفيروسي في موت الميكروبات غيرية التغذية. [ 54 ]

منظورٌ ميدانيٌّ لشبكة غذائية في أعماق البحار، مُستمدٌّ من مُلاحظات التغذية بواسطة مركبة غاطسة تعمل عن بُعد (ROV)، ومُمثَّلٌ بعشرين مجموعة تصنيفية واسعة. تُلوَّن الروابط بين المفترس والفريسة وفقًا لأصل مجموعة المفترس، وتشير الحلقات إلى التغذية داخل المجموعة الواحدة. يُقاس سُمك الخطوط أو الحواف التي تربط مكونات الشبكة الغذائية وفقًا للوغاريتم عدد مُلاحظات التغذية الفريدة التي رصدتها المركبة الغاطسة (ROV) خلال الفترة من 1991 إلى 2016 بين مجموعتي الحيوانات. تحتوي المجموعات المختلفة على ثمانية أنواع مُرمَّزة بالألوان وفقًا لأنواع الحيوانات الرئيسية كما هو مُبيَّن في مفتاح الرسم البياني ومُعرَّف هنا: الأحمر، رأسيات الأرجل؛ البرتقالي، القشريات؛ الأخضر الفاتح، الأسماك؛ الأخضر الداكن، قناديل البحر؛ البنفسجي، السيفونوفورات؛ الأزرق، المشطيات؛ والرمادي، جميع الحيوانات الأخرى. في هذا الرسم البياني، لا يتوافق المحور الرأسي مع المستوى الغذائي، لأن هذا المقياس لا يُمكن تقديره بسهولة لجميع الأفراد. [ 64 ]

بدأ العلماء باستكشاف منطقة الشفق غير المعروفة إلى حد كبير في أعماق المحيط المتوسط ، والتي تتراوح بين 200 و1000 متر. وتُعدّ هذه الطبقة مسؤولة عن إزالة حوالي 4 مليارات طن من ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي سنويًا. وتعيش معظم الكتلة الحيوية للأسماك البحرية في طبقة أعماق المحيط المتوسط . [ 63 ]

بحسب دراسة أجريت عام ٢٠١٧، تستهلك قنديل البحر الناركوميدوزا أكبر تنوع من الفرائس في منطقة أعماق البحار المتوسطة، تليها السيفونوفورات الفيزونكتية ، ثم المشطيات، وأخيرًا رأسيات الأرجل . ولا يزال فهم أهمية ما يُسمى بـ"شبكة الهلام" في بداياته، ولكن يبدو أن قنديل البحر، والمشطيات، والسيفونوفورات قد تكون مفترسات رئيسية في الشبكات الغذائية في أعماق البحار، ولها تأثيرات بيئية مماثلة للأسماك المفترسة والحبار. وكان يُعتقد تقليديًا أن المفترسات الهلامية غير فعالة في توفير مسارات التغذية البحرية، ولكن يبدو أن لها أدوارًا جوهرية وأساسية في الشبكات الغذائية في أعماق البحار. [ ٦٤ ] وتسمح الهجرة الرأسية اليومية ، وهي آلية نقل نشطة مهمة، للعوالق الحيوانية المتوسطة بعزل ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي، فضلًا عن تلبية احتياجات الكربون للكائنات الحية الأخرى في منطقة أعماق البحار المتوسطة. [ ٦٥ ]

أشارت دراسة أجريت عام 2020 إلى أن الاحتباس الحراري قد ينتشر في أعماق المحيط بحلول عام 2050 أسرع بسبع مرات مما هو عليه الآن، حتى مع خفض انبعاثات غازات الاحتباس الحراري. وقد يكون لارتفاع درجة الحرارة في الطبقات المتوسطة والأعمق عواقب وخيمة على الشبكة الغذائية في أعماق المحيط، إذ ستحتاج الكائنات البحرية إلى الانتقال للبقاء على درجات حرارة مناسبة لبقائها. [ 66 ] [ 67 ]

شبكة غذائية بحرية تُظهر تدفق الطاقة من الكائنات الدقيقة إلى المفترسات العليا. سُمك الخط يتناسب مع النسبة في النظام الغذائي. [ 70 ]

على سطح المحيط

البكتيريا، والبقع الزيتية البحرية، والاستشعار عن بُعد بالأقمار الصناعية. تتميز المواد الفعالة بالسطح بقدرتها على تخفيف أمواج سطح المحيط القصيرة الشعرية وتنعيم سطح البحر. ويمكن للاستشعار عن بُعد بالأقمار الصناعية باستخدام رادار الفتحة التركيبية (SAR) رصد المناطق التي تحتوي على تركيزات عالية من المواد الفعالة بالسطح أو البقع الزيتية البحرية، والتي تظهر كمناطق داكنة في صور الرادار. [ 71 ]

تقع الموائل السطحية للمحيطات عند نقطة التقاء المحيط والغلاف الجوي. ويؤوي هذا الموئل الشبيه بالغشاء الحيوي على سطح المحيط كائنات دقيقة تعيش على السطح، تُعرف عادةً باسم "النيوستون" . تقع هذه المنطقة الشاسعة بين الهواء والماء عند تقاطع عمليات التبادل الرئيسية بينهما، والتي تغطي أكثر من 70% من مساحة سطح الأرض. وتكتسب البكتيريا الموجودة في الطبقة السطحية الدقيقة للمحيط، والتي تُعرف باسم "البكتيريا النيوستون" ، أهميةً بالغةً نظرًا لتطبيقاتها العملية، مثل تبادل الغازات الدفيئة بين الهواء والبحر، وإنتاج الهباء الجوي البحري المؤثر على المناخ، والاستشعار عن بُعد للمحيطات. [ 71 ] ومن بين الجوانب ذات الأهمية الخاصة إنتاج وتحلل المواد الفعالة سطحيًا (المواد الفعالة سطحيًا) عبر العمليات الكيميائية الحيوية الميكروبية. وتشمل المصادر الرئيسية للمواد الفعالة سطحيًا في المحيط المفتوح العوالق النباتية، [ 72 ] والجريان السطحي الأرضي، والترسبات من الغلاف الجوي. [ 71 ]

على عكس ازدهار الطحالب الملونة، قد لا تكون البكتيريا المرتبطة بالمواد الفعالة سطحياً مرئية في صور ألوان المحيط. إن القدرة على رصد هذه البكتيريا "غير المرئية" المرتبطة بالمواد الفعالة سطحياً باستخدام رادار الفتحة التركيبية (SAR) تُوفر فوائد جمة في جميع الأحوال الجوية، بغض النظر عن وجود السحب أو الضباب أو ضوء النهار. [ 71 ] ويكتسب هذا الأمر أهمية خاصة في ظل الرياح العاتية، لأنها الظروف التي تحدث فيها أشد عمليات تبادل الغازات بين الهواء والبحر وإنتاج الهباء الجوي البحري. لذلك، بالإضافة إلى صور الأقمار الصناعية الملونة، قد تُوفر صور رادار الفتحة التركيبية (SAR) رؤى إضافية حول الصورة العالمية للعمليات الفيزيائية الحيوية على الحدود بين المحيط والغلاف الجوي، وتبادل غازات الدفيئة بين الهواء والبحر، وإنتاج الهباء الجوي البحري المؤثر على المناخ. [ 71 ]

في قاع المحيط

تفاعلات التسربات والفتحات مع النظم البيئية المحيطة في أعماق البحار. يمثل المحور الصادي الارتفاع بالأمتار فوق القاع على مقياس لوغاريتمي. DOC: الكربون العضوي المذاب ، POC: الكربون العضوي الجزيئي ، SMS: كبريتيد ضخم في قاع البحر . [ 73 ]

تقع الموائل القاعية ( القاعية ) عند نقطة التقاء المحيط وباطن الأرض.

تسربات وفتحات تهوية
مخطط مفاهيمي لبنية مجتمع الحيوانات وأنماط الشبكة الغذائية على طول تدرجات تدفق السوائل داخل النظم البيئية لتسربات وفتحات غوايماس . [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]

الشبكات الساحلية

تشمل المياه الساحلية المياه الموجودة في مصبات الأنهار وفوق الجروف القارية . وهي تشغل حوالي 8% من إجمالي مساحة المحيط [ 77 ] ، وتساهم بنحو نصف إنتاجية المحيط. يُعد النيتروجين في المياه الساحلية والفوسفور في البحيرات من العناصر الغذائية الرئيسية التي تُحدد ظاهرة التخثث . ويوجد كلاهما بتركيزات عالية في ذرق الطيور البحرية ( الجوانو )، الذي يعمل كسماد للمحيط المحيط أو البحيرة المجاورة. ويُعد حمض اليوريك المركب النيتروجيني السائد، وتنتج أثناء تحلله أشكال نيتروجينية مختلفة. [ 78 ]

نادرًا ما تعمل النظم البيئية، حتى تلك التي تبدو حدودها واضحة، بمعزل عن النظم المجاورة لها. [ 79 ] يدرك علماء البيئة بشكل متزايد الآثار المهمة لانتقال الطاقة والمغذيات عبر النظم البيئية على تجمعات النباتات والحيوانات ومجتمعاتها. [ 80 ] [ 81 ] ومن الأمثلة المعروفة على ذلك كيفية تركيز الطيور البحرية للمغذيات البحرية على جزر التكاثر في صورة براز (ذرق الطيور) يحتوي على ما يقارب 15-20% من النيتروجين، بالإضافة إلى 10% من الفوسفور. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] تُغير هذه المغذيات بشكل كبير من وظائف النظم البيئية الأرضية وديناميكياتها، ويمكن أن تدعم زيادة الإنتاجية الأولية والثانوية. [ 85 ] [ 86 ] مع ذلك، ورغم أن العديد من الدراسات أثبتت إثراء المكونات الأرضية بالنيتروجين نتيجة ترسب ذرق الطيور عبر مختلف المجموعات التصنيفية، [ 85 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] إلا أن القليل منها فقط درس تأثيره العكسي على النظم البيئية البحرية، واقتصرت معظم هذه الدراسات على المناطق المعتدلة والمياه الغنية بالمغذيات. [ 82 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] في المناطق الاستوائية، توجد الشعاب المرجانية بالقرب من الجزر التي تضم أعدادًا كبيرة من الطيور البحرية المتكاثرة، وقد تتأثر هذه الشعاب بزيادة المغذيات المحلية نتيجة انتقال المغذيات المشتقة من الطيور البحرية في المياه المحيطة. تشير الدراسات التي تناولت تأثير ذرق الطيور على النظم البيئية البحرية الاستوائية إلى أن النيتروجين الناتج عن ذرق الطيور يُثري مياه البحر والمنتجين الأوليين في الشعاب المرجانية. [ 90 ] [ 93 ] [ 94 ]

تحتاج الشعاب المرجانية إلى كميات كبيرة من النيتروجين، ونظرًا لازدهارها في المياه الاستوائية الفقيرة بالمغذيات [ 95 ] حيث يُعد النيتروجين عنصرًا غذائيًا رئيسيًا مُحددًا للإنتاجية الأولية، [ 96 ] فقد طورت تكيفات خاصة للحفاظ على هذا العنصر. ويعود استقرارها وبقاؤها جزئيًا إلى تكافلها مع الدياتومات وحيدة الخلية، Symbiodinium spp. (الزوزانثيلا)، التي تستطيع امتصاص النيتروجين غير العضوي المذاب (الأمونيوم والنترات) من المياه المحيطة والاحتفاظ به. [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] كما تستطيع هذه الزوزانثيلا إعادة تدوير فضلات الحيوانات ونقلها لاحقًا إلى المرجان المضيف على شكل أحماض أمينية، [ 100 ] أو أمونيوم أو يوريا. [ 101 ] وتستطيع الشعاب المرجانية أيضًا ابتلاع جزيئات الرواسب الغنية بالنيتروجين [ 102 ] [ 103 ] والعوالق. [ 104 ] [ 105 ] يمكن أن يكون للتخثث الساحلي والإفراط في إمداد المغذيات تأثيرات قوية على الشعاب المرجانية، مما يؤدي إلى انخفاض في نمو الهيكل العظمي، [ 98 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 94 ]

مسارات دخول النيتروجين المشتق من ذرق الطيور إلى الشبكات الغذائية البحرية [ 94 ]
مستعمرات الطيور البحرية
تعتبر مستعمرات الطيور البحرية بؤرًا ساخنة للمغذيات، وخاصة النيتروجين والفوسفور [ 78 ].

في الرسم البياني أعلاه على اليمين: (1) ينتج عن عملية الأمونيا NH₃ و NH₄⁺ ، و (2) ينتج عن عملية النترجة NO₃⁻ عن طريق أكسدة NH₄⁺ . ( 3) في ظل الظروف القلوية، النموذجية لبراز الطيور البحرية، يتطاير NH₃ بسرعة ويتحول إلى NH₄⁺ ، ( 4) الذي يُنقل خارج المستعمرة، ويُصدّر عبر الترسيب الرطب إلى أنظمة بيئية بعيدة، فتُصاب بالتخثث. أما دورة الفوسفور فهي أبسط وأقل حركة. يوجد هذا العنصر في عدد من الأشكال الكيميائية في براز الطيور البحرية، ولكن أكثرها حركة وتوافراً بيولوجياً هو الأورثوفوسفات ، (5) الذي يمكن ترشيحه بواسطة المياه الجوفية أو السطحية. [ 78 ]

الرخويات ثنائية الصدفة التي تتغذى بالترشيح
تُقدّم الرخويات ثنائية الصدفة التي تتغذى بالترشيح ، والتي غالباً ما تستوطن مصبات الأنهار، خدماتٍ للنظام البيئي تتمثل في استخلاص العناصر الغذائية من العوالق النباتية. ويُستخدم بلح البحر الأزرق كمثال، ولكن أنواعاً أخرى من الرخويات ثنائية الصدفة، مثل المحار، تُقدّم أيضاً خدمات استخلاص العناصر الغذائية هذه. [ 109 ]
مصبات الأنهار
مثال على شبكة غذائية من مصب نهر ، بحيرة البندقية ، تتضمن 27 عقدة أو مجموعة وظيفية. تشير ألوان التدفقات إلى أنواع مختلفة من الأسماك المستهدفة (مصايد الأسماك الحرفية باللون الأزرق، ومصايد المحار باللون الأحمر) وأنواع غير مستهدفة (لجمع المحار، باللون الأخضر). [ 110 ]
شبكة الغذاء للطيور المائية في خليج تشيسابيك
شبكة غذائية عامة لبعض الطيور المائية الرئيسية التي ترتاد خليج تشيسابيك . تتأثر مصادر الغذاء وموائل الطيور المائية بعوامل متعددة، بما في ذلك الأنواع الغريبة والغازية . [ 111 ] [ 112 ]
شبكة غذائية نموذجية على الجرف القاري
شبكة الغذاء لطيور البفن والرنجة [ 113 ]
الشعاب المرجانية
إعادة بناء الشبكة الغذائية باستخدام الباركود الجيني في الشعاب المرجانية بجزيرة موريا ، بولينيزيا الفرنسية. تم الكشف عن التوزيع الغذائي بين ثلاثة أنواع من الأسماك المفترسة باستخدام تحليل الباركود الجيني . تُبرز الدقة التصنيفية التي يوفرها هذا النهج شبكة تفاعل معقدة، وتُظهر أن مستويات التوزيع الغذائي بين أسماك الشعاب المرجانية ربما تم التقليل من شأنها. [ 33 ] [ 114 ]
مروج الأعشاب البحرية
تمثيل مرئي تراكمي لعدد من الشبكات الغذائية للأعشاب البحرية من مناطق مختلفة وبمستويات مختلفة من التخثث. تمثل النقاط ذات الألوان المختلفة مجموعات غذائية من مستويات غذائية مختلفة، حيث يمثل اللون الأسود المنتجين الأوليين، والرمادي الداكن إلى الفاتح المنتجين الثانويين، والرمادي الفاتح جدًا المفترسات العليا. تمثل الروابط الرمادية روابط التغذية. [ 115 ]
تنوع الشعاب المرجانية
مخطط تصنيفي مستمد من ترميز ToL-metabarcoding للتنوع حقيقي النواة حول الشعاب المرجانية في خليج كورال بأستراليا. تشير الرسوم البيانية الشريطية إلى عدد العائلات في كل شعبة، ملونة وفقًا للمملكة. [ 116 ]
الشعاب الإسفنجية
شبكة غذائية عامة للشعاب الإسفنجية [ 117 ]

يمكن استخدام الترميز الجيني للحمض النووي لبناء هياكل الشبكات الغذائية بدقة تصنيفية أفضل عند نقاط الشبكة. وهذا يوفر تحديدًا أدق للأنواع ووضوحًا أكبر بشأن العلاقات الغذائية. "قد يتيح الترميز الجيني ومعلومات الحمض النووي مناهج جديدة لبناء شبكات تفاعل أكبر، ويتغلب على بعض العقبات التي تحول دون الحصول على حجم عينة كافٍ". [ 33 ]

تُعدّ تقنية الترميز الجيني الفائق للحمض النووي (DNA metabarcoding ) إحدى الطرق الحديثة لتحديد الأنواع . ويُعتبر تحديد الأنواع عن طريق المظهر الخارجي صعبًا نسبيًا ويتطلب الكثير من الوقت والخبرة. [ 118 ] [ 119 ] تُمكّن تقنية الترميز الجيني الفائق للحمض النووي ( DNA metabarcoding) من تحديد التصنيف، وبالتالي تحديد هوية العينة بأكملها، وذلك بالاستناد إلى البادئات الخاصة بالمجموعة المختارة لتضخيم الحمض النووي السابق .

شبكات القطب الشمالي

التضاريس القطبية
القارة القطبية الجنوبية هي كتلة أرضية متجمدة محاطة بالمحيطات.
القطب الشمالي هو محيط متجمد محاط بكتل أرضية.
النبض السنوي للجليد والثلج عند القطبين

تختلف النظم البحرية في القطبين الشمالي والجنوبي اختلافًا كبيرًا في بنيتها الطبوغرافية ، وبالتالي تختلف بنيتها في شبكاتها الغذائية اختلافًا كبيرًا أيضًا. [ 120 ] تتميز الشبكات الغذائية في أعالي البحار في كل من القطبين الشمالي والجنوبي بتدفقات طاقة مميزة تتحكم فيها إلى حد كبير بضعة أنواع رئيسية. ولكن لا توجد شبكة عامة موحدة لأي منهما. تُعد المسارات البديلة مهمة للمرونة والحفاظ على تدفقات الطاقة. ومع ذلك، توفر هذه البدائل الأكثر تعقيدًا تدفقًا أقل للطاقة للأنواع الموجودة في المستويات الغذائية العليا. "قد تكون بنية الشبكة الغذائية متشابهة في مناطق مختلفة، لكن الأنواع الفردية التي تهيمن على المستويات الغذائية المتوسطة تختلف عبر المناطق القطبية". [ 121 ]

حوت أحدب يمتص الكريل
لا يلتقي البطاريق والدببة القطبية أبدًا
توجد طيور البطريق في القارة القطبية الجنوبية، ولكن لا توجد دببة قطبية.
يوجد في القطب الشمالي دببة قطبية، لكن لا يوجد به بطاريق.
القطب الشمالي
شبكات الغذاء للدببة القطبية
شبكة الغذاء البحرية القطبية التقليدية مع التركيز على الكائنات الحية الكبيرة
شبكة الغذاء البحرية المعاصرة في القطب الشمالي مع تركيز أكبر على دور الكائنات الدقيقة

تُعدّ الشبكة الغذائية في القطب الشمالي معقدة. ففقدان الجليد البحري قد يؤثر في نهاية المطاف على الشبكة الغذائية بأكملها، بدءًا من الطحالب والعوالق وصولًا إلى الأسماك والثدييات. ويمكن أن يمتد تأثير تغير المناخ على نوع معين عبر الشبكة الغذائية ليؤثر على مجموعة واسعة من الكائنات الحية الأخرى... ولا يقتصر تأثير انحسار الجليد البحري على إضعاف أعداد الدببة القطبية بتقليص مساحة موطنها الأساسي، بل يؤثر عليها سلبًا أيضًا من خلال تأثيرات الشبكة الغذائية. ويؤدي انخفاض مدة ومساحة الجليد البحري في القطب الشمالي إلى انخفاض وفرة الطحالب الجليدية، التي تزدهر في الجيوب الغنية بالمغذيات في الجليد. وتتغذى العوالق الحيوانية على هذه الطحالب، والتي بدورها تتغذى عليها أسماك القد القطبية، وهي مصدر غذائي مهم للعديد من الثدييات البحرية، بما في ذلك الفقمات. وتتغذى الدببة القطبية على الفقمات. وبالتالي، فإن انخفاض الطحالب الجليدية قد يُسهم في انخفاض أعداد الدببة القطبية. [ 122 ]

في عام 2020، أفاد باحثون بأن القياسات التي أُجريت على مدى العقدين الماضيين للإنتاج الأولي في المحيط المتجمد الشمالي تُظهر زيادةً تقارب 60% نتيجةً لارتفاع تركيزات العوالق النباتية . ويفترضون أن مغذيات جديدة تتدفق من محيطات أخرى، ويشيرون إلى أن هذا يعني أن المحيط المتجمد الشمالي قد يكون قادرًا على دعم مستويات غذائية أعلى من الإنتاج وتثبيت إضافي للكربون في المستقبل. [ 123 ] [ 124 ]

ملاك البحر (بتيروبود )
التيروبودات: حلزونات البحر السابحة
تنمو بكتيريا مارينوموناس أركتيكا داخل الجليد البحري في القطب الشمالي في درجات حرارة تحت الصفر
تُعد حيوانات الفظ من الأنواع الأساسية في القطب الشمالي، ولكنها غير موجودة في القطب الجنوبي.
شبكة غذائية في القطب الشمالي مع التغذية المختلطة
الأسهم الصفراء: تدفق الطاقة من الشمس إلى الكائنات الحية ذاتية التغذية ( ذاتية التغذية ومختلطة التغذية ). الأسهم الرمادية: تدفق الكربون إلى الكائنات غيرية التغذية. الأسهم الخضراء: المسارات الرئيسية لتدفق الكربون من وإلى الكائنات مختلطة التغذية. HCIL: الهدبيات غيرية التغذية؛ MCIL: الهدبيات مختلطة التغذية؛ HNF: السوطيات النانوية غيرية التغذية؛ DOC: الكربون العضوي المذاب؛ HDIN: السوطيات الدوارة غيرية التغذية [ 125 ]
دياتوم ريشي الشكل من بركة ذوبان جليدية في القطب الشمالي ، مصاب بنوعين من الفطريات الممرضة الشبيهة بالفطريات الكيتريدية (باللون الأحمر الزائف). مقياس الرسم = 10 ميكرومتر. [ 126 ]
أنتاركتيكا
أهمية الكريل في القطب الجنوبي في الدورات البيوجيوكيميائية
العمليات في المضخة البيولوجية . الأرقام المعطاة هي تدفقات الكربون (جيغا طن كربون/سنة) في المربعات البيضاء، وكتل الكربون (جيغا طن كربون) في المربعات الداكنة. يحوّل العوالق النباتية ثاني أكسيد الكربون ، المذاب من الغلاف الجوي إلى سطح المحيطات، إلى كربون عضوي جسيمي (POC) خلال الإنتاج الأولي. ثم تستهلك العوالق النباتية من قبل الكريل والحيوانات الصغيرة العاشبة، والتي بدورها تُفترس من قبل مستويات غذائية أعلى. تتجمع أي عوالق نباتية غير مستهلكة، وتغرق بسرعة مع فضلات العوالق الحيوانية، وتُصدّر خارج الطبقة المختلطة. يعترض الكريل والعوالق الحيوانية والميكروبات العوالق النباتية في سطح المحيط، ويمتصون الجزيئات العضوية المتراكمة في الأعماق، ويعيدون إنتاجها وتحويلها إلى ثاني أكسيد الكربون (الكربون غير العضوي المذاب). ونتيجةً لذلك، لا يغرق سوى جزء ضئيل من الكربون المُنتَج على السطح إلى أعماق المحيط (أي على أعماق تزيد عن 1000 متر). ومع تغذية الكريل والعوالق الحيوانية الأصغر حجمًا، فإنها تُفتت الجزيئات إلى قطع صغيرة أبطأ غرقًا أو لا تغرق على الإطلاق (عن طريق التغذية غير الدقيقة، أو ما يُعرف بتفتيت البراز)، مما يُبطئ تصدير الكربون العضوي المذاب. ويؤدي ذلك إلى إطلاق الكربون العضوي المذاب إما مباشرةً من الخلايا أو بشكل غير مباشر عن طريق التحلل البكتيري (الدائرة الصفراء المحيطة بالكربون العضوي المذاب). بعد ذلك، تستطيع البكتيريا إعادة تمعدن الكربون العضوي المذاب وتحويله إلى كربون غير عضوي مذاب ( ثاني أكسيد الكربون ، أو ما يُعرف بالزراعة الميكروبية). تستطيع الكائنات الحية التي تهاجر عموديًا يوميًا، مثل الكريل والعوالق الحيوانية والأسماك الصغيرة، نقل الكربون بنشاط إلى الأعماق عن طريق استهلاك الكربون العضوي الجسيمي في الطبقة السطحية ليلًا، واستقلابه في أعماق منطقة تواجدها خلال النهار في المنطقة المتوسطة. وتبعًا لدورة حياة الأنواع، قد يحدث النقل النشط موسميًا أيضًا. [ 129 ]
شبكة الغذاء البحرية في القطب الجنوبي. بوتر كوف 2018. يشير الموضع الرأسي إلى المستوى الغذائي، وتتناسب عروض العقد مع الدرجة الكلية (داخل وخارج). تمثل ألوان العقد المجموعات الوظيفية. [ 130 ] [ 131 ]
رسم بياني للعدو المشترك في شبكة الغذاء في القطب الجنوبي. بوتر كوف 2018. تمثل العقد الأنواع الأساسية، وتمثل الروابط التفاعلات غير المباشرة (المفترسات المشتركة). يتناسب عرض العقد والروابط مع عدد المفترسات المشتركة. تمثل ألوان العقد المجموعات الوظيفية. [ 130 ]
شبكة الغذاء في الجليد البحري والحلقة الميكروبية. [ 132 ] [ 133 ] AAnP = كائن ضوئي هوائي لا هوائي، DOC = الكربون العضوي المذاب، DOM = المادة العضوية المذابة، POC = الكربون العضوي الجسيمي، PR = بروتينات رودوبسين.

الكائنات الحية الدقيقة القطبية

إضافةً إلى التضاريس المتنوعة، وعلى الرغم من المناخ شديد البرودة، تزخر المناطق المائية القطبية بالحياة الميكروبية . حتى في المناطق تحت الجليدية، تكيّفت الحياة الخلوية مع هذه البيئات القاسية، حيث يُحتمل وجود آثار لميكروبات بدائية على الأرض. ونظرًا لمحدودية الرعي من قِبل الحيوانات الكبيرة في معظم هذه المناطق القطبية، يُسلّط الضوء على دور الفيروسات كعوامل مهمة في الوفيات، مما يؤثر على الدورة البيوجيوكيميائية للمغذيات ، والتي بدورها تؤثر على ديناميكيات المجتمعات على المستويين الموسمي والمكاني. [ 45 ]

تُشكّل الكائنات الدقيقة ركيزة أساسية في الشبكات الغذائية في القطبين الشمالي والجنوبي. تحتوي هذه البيئات القطبية على طيف واسع من المجتمعات الميكروبية البكتيرية والأثرية وحقيقية النواة ، والتي تُعدّ، إلى جانب الفيروسات ، مكونات هامة للنظم البيئية القطبية. [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] وتوجد هذه الكائنات في بيئات متنوعة، بما في ذلك البحيرات الجليدية وحفر الكريوكونيت ، مما يجعل المناطق الأحيائية الباردة في هذه المناطق القطبية غنية بالكائنات الدقيقة ذات التنوع الأيضي، ومواقع لدورات بيوجيوكيميائية نشطة. [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ] وتُعدّ هذه البيئات، التي تُغطي ما يقرب من خُمس سطح الأرض، والتي لا تُناسب الحياة البشرية، موطنًا لمجتمعات ميكروبية فريدة. [ 134 ] [ 139 ] [ 140 ] تتشابه الكائنات الحية الدقيقة المقيمة في المنطقتين بنسبة 30% فقط، وهو أمر ليس مفاجئًا بالنظر إلى محدودية ترابط المحيطات القطبية واختلاف مصادر المياه العذبة، القادمة من ذوبان الأنهار الجليدية والأنهار التي تصب في المحيط الجنوبي والمحيط المتجمد الشمالي على التوالي. [ 140 ] لا يقتصر الاختلاف على المسافة فحسب: فالقارة القطبية الجنوبية محاطة بالمحيط الجنوبي الذي يحركه تيار القطب الجنوبي القوي ، بينما يحيط اليابسة بالقطب الشمالي. وقد نتجت هذه التضاريس المختلفة عن تحرك القارتين إلى منطقتين قطبيتين متقابلتين من الكوكب منذ حوالي 40-25 مليون سنة. وتشير البيانات المغناطيسية والجاذبية إلى تطور القطب الشمالي، مدفوعًا بحوضي أمريزيا وأوراسيا ، منذ 145 إلى 161 مليون سنة ، إلى منطقة قطبية باردة من الماء والجليد محاطة باليابسة. [ 141 ] [ 142 ] [ 143 ] تشكلت القارة القطبية الجنوبية من تفكك قارة غوندوانا العظمى ، وهي كتلة أرضية محاطة بالمحيط الجنوبي. [ 134 ] [ 144 ] تُغطى القارة القطبية الجنوبية بالجليد بشكل دائم ، ولا تشكل الأراضي المكشوفة التي تنتشر فيها البحيرات والبرك سوى 0.4% من مساحتها. [ 45 ]

تختلف الكائنات الدقيقة، بدائية النواة وحقيقية النواة، الموجودة في هذه البيئات اختلافًا كبيرًا بين القطبين. [ 140 ] [ 145 ] فعلى سبيل المثال، 78% من وحدات التصنيف التشغيلي البكتيرية (OTUs) في مجتمعات المياه السطحية للمحيط الجنوبي، و70% في المحيط المتجمد الشمالي، فريدة لكل قطب. [ 140 ] وتتغير المناطق القطبية زمانيًا ومكانيًا، وقد أسفر تحليل منطقة V6 من جين الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة (SSU rRNA) عن حوالي 400,000 تسلسل جيني وأكثر من 11,000 وحدة تصنيف تشغيلي من 44 عينة قطبية من المحيط المتجمد الشمالي والمحيط الجنوبي. تتجمع هذه الوحدات التصنيفية التشغيلية بشكل منفصل في المنطقتين القطبيتين، بالإضافة إلى أنها تُظهر اختلافات كبيرة في مجتمعات البكتيريا العالقة القطبية فقط من بيئات مختلفة (الساحلية والمحيط المفتوح) وفصول مختلفة. [ 140 ] [ 45 ]

تتميز المناطق القطبية بشبكات غذائية غير مكتملة، ومن المرجح أن يكون دور الفيروسات في وظائف النظام البيئي أكبر من أي مكان آخر في الشبكة الغذائية البحرية. ولا يزال تنوعها غير مستكشف بشكل كافٍ، كما أن طريقة تأثيرها على المجتمعات القطبية غير مفهومة جيدًا، [ 138 ] لا سيما في دورة المغذيات. [ 136 ] [ 146 ] [ 147 ] [ 45 ]

الأنواع الأساسية والرئيسية

يُعد عشب البحر العملاق نوعًا أساسيًا للعديد من غابات عشب البحر. [ 148 ]
نجم البحر المغري هو مفترس رئيسي
تُزاحم بلح البحر الكاليفورني معظم الأنواع الأخرى ما لم تسيطر نجم البحر المغرة على أعدادها
 كيف غيّر نجم البحر علم البيئة الحديث؟ – برنامج الطبيعة على قناة PBS 

طُرح مفهوم الأنواع الأساسية عام 1972 على يد بول ك. دايتون [ 149 ] ، الذي طبّقه على بعض أفراد مجتمعات اللافقاريات البحرية والطحالب . وقد تبيّن من خلال دراسات أُجريت في مواقع متعددة وجود عدد قليل من الأنواع التي تُحدث أنشطتها تأثيرًا غير متناسب على بقية المجتمع البحري ، وبالتالي فهي تُعدّ أساسية لمرونة هذا المجتمع. ورأى دايتون أن التركيز على الأنواع الأساسية يُتيح اتباع نهج مُبسّط لفهم كيفية استجابة المجتمع ككل للاضطرابات، كالتلوث، بشكل أسرع، بدلًا من محاولة المهمة بالغة الصعوبة المتمثلة في تتبّع استجابات جميع أفراد المجتمع في آنٍ واحد.

الأنواع الأساسية هي الأنواع التي تلعب دورًا مهيمنًا في بناء المجتمع البيئي ، وتشكيل بيئته، وتحديد نظامه البيئي. غالبًا ما تُسمى هذه النظم البيئية بأسماء الأنواع الأساسية، مثل مروج الأعشاب البحرية، وأحواض المحار، والشعاب المرجانية، وغابات عشب البحر، وغابات المانغروف. [ 150 ] على سبيل المثال، يُعدّ المانغروف الأحمر نوعًا أساسيًا شائعًا في غابات المانغروف. توفر جذور المانغروف بيئة حاضنة لصغار الأسماك، مثل سمك النهاش . [ 151 ] يمكن للأنواع الأساسية أن تشغل أي مستوى غذائي في الشبكة الغذائية، ولكنها تميل إلى أن تكون منتجة. [ 152 ]

تتغذى ثعالب البحر على قنافذ البحر، مما يجعلها من الأنواع الأساسية لغابات عشب البحر.
تُلحق قنافذ البحر الضرر بغابات عشب البحر عن طريق قضم قواعد تثبيت عشب البحر.
          ثعالب البحر في مواجهة قنافذ البحر – مركز بيو للأبحاث          

طُرح مفهوم الأنواع الأساسية عام 1969 من قِبل عالم الحيوان روبرت ت. باين . [ 153 ] [ 154 ] وقد طوّر باين هذا المفهوم لتفسير ملاحظاته وتجاربه حول العلاقات بين اللافقاريات البحرية في منطقة المد والجزر (بين خطي المد والجزر)، بما في ذلك نجم البحر وبلح البحر . تتغذى بعض أنواع نجم البحر على قنافذ البحر وبلح البحر وأنواع أخرى من الرخويات التي لا يوجد لها مفترسات طبيعية أخرى. إذا أُزيل نجم البحر من النظام البيئي، فإن أعداد بلح البحر تتكاثر بشكلٍ هائل، مما يؤدي إلى اختفاء معظم الأنواع الأخرى. [ 155 ]

الأنواع الأساسية هي أنواع ذات تأثيرات كبيرة، تفوق أعدادها بكثير، ضمن الشبكات الغذائية للنظام البيئي. [ 156 ] قد يشهد النظام البيئي تحولًا جذريًا إذا أُزيل نوع أساسي، حتى لو كان هذا النوع يشكل جزءًا صغيرًا من النظام البيئي وفقًا لمقاييس الكتلة الحيوية أو الإنتاجية . [ 157 ] تحدّ ثعالب البحر من الضرر الذي تُلحقه قنافذ البحر بغابات عشب البحر . عندما تم اصطياد ثعالب البحر في الساحل الغربي لأمريكا الشمالية تجاريًا من أجل فرائها، انخفضت أعدادها إلى مستويات متدنية للغاية لدرجة أنها لم تعد قادرة على السيطرة على أعداد قنافذ البحر. بدورها، اجتاحت قنافذ البحر قواعد عشب البحر بشكل مكثف، مما أدى إلى اختفاء غابات عشب البحر إلى حد كبير، إلى جانب جميع الأنواع التي تعتمد عليها. وقد مكّنت إعادة إدخال ثعالب البحر من استعادة النظام البيئي لعشب البحر. [ 158 ] [ 159 ]

الموقع الطوبولوجي

يمكن لشبكات التفاعلات الغذائية أن توفر معلومات كثيرة حول كيفية عمل النظم البيئية البحرية. وإلى جانب عادات التغذية، يمكن لثلاث سمات إضافية (الحركة، والحجم، والموئل) للكائنات الحية المختلفة أن تُكمّل هذه النظرة الغذائية. [ 160 ]

المواقع الطوبولوجية مقابل الحركة: [ 160 ] (أ) مجموعات من أسفل إلى أعلى (الساكنة والعائمة)، (ب) مجموعات في قمة الشبكة الغذائية. العوالق النباتية (Phyto)؛ الطحالب الكبيرة (MacroAlga)؛ الأوليات البحرية (Proto)؛ القشريات (Crus)؛ البكتيريا البحرية (PelBact)؛ شوكيات الجلد (Echino)؛ البرمائيات (Amphipods)؛ الأسماك العاشبة (HerbFish)؛ العوالق الحيوانية (Zoopl)؛ الكائنات المتغذية بالترشيح (SuspFeed)؛ الديدان الحلقية (Polych)؛ أسماك البوري (Mugil)؛ بطنيات الأقدام (Gastropod)؛ أسماك البلينّي القارتة (Blenny)؛ عشريات الأرجل (Decapod)؛ ديبلودوس بونتازّو (Dpunt)؛ العوالق الكبيرة (Macropl)؛ الأسماك المتغذية على العوالق (PlFish)؛ رأسيات الأرجل (Cephalopod)؛ الأسماك اللاحمة الكبيرة (Mcarni). Pisc، الأسماك المفترسة للأسماك؛ Bird، الطيور البحرية؛ InvFeed1 إلى InvFeed4، الكائنات التي تتغذى على اللافقاريات القاعية.

للحفاظ على الأداء السليم للنظم البيئية، ثمة حاجة لفهم أفضل للسؤال البسيط الذي طرحه لوتون عام ١٩٩٤: ما دور الأنواع في النظم البيئية؟ [ ١٦١ ] ولأن الأدوار البيئية ومواقعها في الشبكة الغذائية ليست مستقلة، [ ١٦٢ ] فمن الضروري طرح سؤال حول أنواع الكائنات الحية التي تشغل مواقع مختلفة في الشبكة. [ ١٦٠ ] منذ المحاولات الأولى لتحديد الأنواع الرئيسية، [ ١٦٣ ] [ ١٦٤ ] كان هناك اهتمام بمكانتها في الشبكات الغذائية. [ ١٦٥ ] [ ١٦٦ ] في البداية، اقتُرح أنها مفترسات عليا، ثم رُجِّح أنها نباتات، وعاشبات، وطفيليات. [ ١٦٧ ] [ ١٦٨ ] بالنسبة لعلم بيئة المجتمعات وعلم الأحياء الحفظي، سيكون من المفيد معرفة مواقعها في الشبكات الغذائية المعقدة. [ ١٦٠ ]

يُظهر الرسم التخطيطي مثالاً على هذا النوع من تحليل الشبكات ، استناداً إلى بيانات من شبكة غذائية بحرية. [ 169 ] ويُبين العلاقات بين المواقع الطوبولوجية لعُقد الشبكة وقيم حركة الكائنات الحية المعنية. وقد تم ترميز عُقد الشبكة شكلياً وفقاً لحركتها، وتلوينها باستخدام مؤشرات تُبرز (أ) المجموعات الصاعدة (الثابتة والعائمة)، و(ب) المجموعات في قمة الشبكة الغذائية. [ 160 ]

تختلف الأهمية النسبية للكائنات الحية باختلاف الزمان والمكان، وقد يوفر الاطلاع على قواعد البيانات الضخمة رؤى عامة حول هذه المشكلة. إذا كانت أنواع الكائنات الحية المختلفة تشغل مواقع مختلفة في الشبكة، فإن مراعاة ذلك في نمذجة الشبكة الغذائية سيؤدي إلى تنبؤات أكثر موثوقية. أُجريت مقارنات بين مؤشرات المركزية (تشابه مركزية الدرجة ومركزية القرب ، [ 170 ] ومؤشرات المفتاحية وأهمية المفتاحية، [ 171 ] ومؤشرات المركزية مقابل المستوى الغذائي (معظم الأنواع ذات المركزية العالية في المستويات الغذائية المتوسطة) [ 172 ]) لفهم أفضل للمواقع بالغة الأهمية للكائنات الحية في الشبكات الغذائية. ويُسهم توسيع نطاق هذا الاهتمام بإضافة بيانات السمات إلى المجموعات الغذائية في التفسير البيولوجي للنتائج. كما دُرست العلاقات بين مؤشرات المركزية لأنواع أخرى من الشبكات، بما في ذلك شبكات الموائل. [ 173 ] [ 174 ] وبفضل قواعد البيانات الضخمة والتحليلات الإحصائية الحديثة، يُمكن إعادة دراسة مسائل كهذه وتحديث المعرفة. [ 160 ]

التفاعلات الغامضة

التفاعلات الخفية في الشبكة الغذائية البحرية. [ 175 ] أحمر: التغذية المختلطة ؛ أخضر: الاختلافات التطورية والأنواع؛ بنفسجي: التغذية المتبادلة الميكروبية؛ برتقالي: التغذية الذاتية ؛ أزرق: تقسيم الكربون الخلوي.

تحدث التفاعلات الخفية، وهي التفاعلات التي "تبدو واضحة للعيان"، في جميع أنحاء الشبكة الغذائية للعوالق البحرية، ولكنها تُتجاهل إلى حد كبير حاليًا من قِبل الأساليب المُعتمدة، مما يعني أن جمع البيانات على نطاق واسع لهذه التفاعلات محدود. على الرغم من ذلك، تشير الأدلة الحالية إلى أن بعض هذه التفاعلات قد يكون لها تأثيرات ملحوظة على ديناميكيات الشبكة الغذائية ونتائج النماذج. يُعدّ دمج التفاعلات الخفية في النماذج أمرًا بالغ الأهمية، لا سيما بالنسبة لتلك التفاعلات التي تتضمن نقل المغذيات أو الطاقة. [ 175 ]

يوضح الرسم البياني تدفقات المواد، والتجمعات السكانية، والمخزونات الجزيئية المتأثرة بخمسة تفاعلات خفية: التغذية المختلطة ، والاختلافات النمائية والنوعية، والتغذية المتبادلة بين الكائنات الدقيقة، والاعتماد على التغذية ، وتوزيع الكربون الخلوي. قد يكون لهذه التفاعلات تأثيرات تآزرية نظرًا لتداخل مناطق الشبكة الغذائية التي تؤثر عليها. على سبيل المثال، يمكن أن يؤثر توزيع الكربون الخلوي في العوالق النباتية على كلٍ من مخزونات المواد العضوية في المصب، المستخدمة في التغذية المتبادلة بين الكائنات الدقيقة والمتبادلة في حالات الاعتماد على التغذية، بالإضافة إلى اختيار الفرائس بناءً على الاختلافات النمائية والنوعية. [ 175 ]

ساعدت التبسيطات، مثل "العوالق الحيوانية تستهلك العوالق النباتية"، و"العوالق النباتية تمتص المغذيات غير العضوية"، و"الإنتاج الأولي الإجمالي يحدد كمية الكربون المتاحة للشبكة الغذائية"، العلماء على شرح وتصميم نماذج للتفاعلات العامة في البيئة المائية. ركزت الأساليب التقليدية على تحديد كمية هذه التعميمات وتصنيفها، لكن التطورات السريعة في علم الجينوم، وحدود كشف المجسات، والأساليب التجريبية، وغيرها من التقنيات في السنوات الأخيرة، أظهرت أن تعميم التفاعلات داخل مجتمع العوالق قد يكون مبسطًا للغاية. كشفت هذه التحسينات التكنولوجية عن عدد من التفاعلات التي تبدو غامضة لأن جهود أخذ العينات الجماعية والأساليب التجريبية متحيزة ضدها. [ 175 ]

التعقيد والاستقرار

تمثيل تخطيطي للتغيرات في وفرة الكائنات الحية بين المجموعات الغذائية في نظام بيئي للشعاب المرجانية الصخرية المعتدلة. (أ) التفاعلات في حالة التوازن. (ب) التتابع الغذائي بعد الاضطراب. في هذه الحالة، يُعد ثعلب الماء المفترس المهيمن، والطحالب الكبيرة هي عشب البحر. تشير الأسهم ذات العلامات الموجبة (الخضراء، +) إلى تأثيرات إيجابية على الوفرة، بينما تشير الأسهم ذات العلامات السالبة (الحمراء، -) إلى تأثيرات سلبية. يمثل حجم الفقاعات التغير في وفرة الكائنات الحية وما يرتبط بها من تغير في قوة التفاعل بعد الاضطراب. [ 176 ] [ 177 ]

توفر الشبكات الغذائية إطارًا لتنظيم شبكة معقدة من تفاعلات المفترس والفريسة. نموذج الشبكة الغذائية هو عبارة عن شبكة من السلاسل الغذائية . تبدأ كل سلسلة غذائية بكائن منتج أولي أو ذاتي التغذية ، وهو كائن حي، مثل الطحالب أو النباتات، قادر على تصنيع غذائه بنفسه. يليه في السلسلة كائن حي يتغذى على المنتج الأولي، وتستمر السلسلة على هذا النحو كسلسلة من المفترسات المتعاقبة. تُصنف الكائنات الحية في كل سلسلة إلى مستويات غذائية ، بناءً على عدد الروابط التي تفصلها عن المنتجين الأوليين. يُعد طول السلسلة، أو المستوى الغذائي، مقياسًا لعدد الأنواع التي تُصادف أثناء انتقال الطاقة أو العناصر الغذائية من النباتات إلى المفترسات العليا. [ 178 ] تتدفق الطاقة الغذائية من كائن حي إلى آخر، وهكذا، مع فقدان جزء من الطاقة في كل مستوى. في مستوى غذائي معين، قد يوجد نوع واحد أو مجموعة من الأنواع لها نفس المفترسات والفرائس. [ 179 ]

في عام ١٩٢٧، نشر تشارلز إلتون دراسةً شاملةً مؤثرةً حول استخدام الشبكات الغذائية، مما جعلها مفهومًا محوريًا في علم البيئة. [ ١٨٠ ] وفي عام ١٩٦٦، ازداد الاهتمام بالشبكات الغذائية بعد دراسة روبرت باين التجريبية والوصفية للشواطئ المدية، والتي أشارت إلى أن تعقيد الشبكة الغذائية عاملٌ أساسيٌ في الحفاظ على تنوع الأنواع والاستقرار البيئي. [ ١٨١ ] وقد دفع هذا الاكتشاف وغيره العديد من علماء البيئة النظريين، بمن فيهم روبرت ماي وستيوارت بيم ، إلى دراسة الخصائص الرياضية للشبكات الغذائية. ووفقًا لتحليلاتهم، ينبغي أن تكون الشبكات الغذائية المعقدة أقل استقرارًا من الشبكات الغذائية البسيطة. [ ١٨٢ ] : ٧٥-٧٧ [ ١٨٣ ] : ٦٤ وتُعد المفارقة الظاهرة بين تعقيد الشبكات الغذائية الملاحظة في الطبيعة والهشاشة الرياضية لنماذج الشبكات الغذائية مجالًا للدراسة والنقاش المكثفين حاليًا. وقد تُعزى هذه المفارقة جزئيًا إلى الاختلافات المفاهيمية بين استمرارية الشبكة الغذائية واستقرارها في حالة التوازن . [ 182 ] [ 183 ]

يمكن أن يحدث تسلسل غذائي في شبكة غذائية إذا تم قمع مستوى غذائي في الشبكة.

على سبيل المثال، قد يحدث تفاعل تنازلي إذا كانت المفترسات فعالة بما يكفي في افتراسها لتقليل وفرة فرائسها أو تغيير سلوكها، مما يحرر المستوى الغذائي الأدنى التالي من الافتراس. التفاعل التنازلي هو تفاعل غذائي يتحكم فيه المستهلك/المفترس الأعلى في أعداد المستهلكين الأوليين، وبالتالي تزدهر أعداد المنتجين الأوليين . يمكن أن يؤدي إزالة المفترس الأعلى إلى تغيير ديناميكيات الشبكة الغذائية، حيث يتكاثر المستهلكون الأوليون بشكل مفرط ويستغلون المنتجين الأوليين، وفي النهاية لن يكون هناك ما يكفي من المنتجين الأوليين لدعم أعداد المستهلكين. يعتمد استقرار الشبكة الغذائية التنازلية على المنافسة والافتراس في المستويات الغذائية العليا. يمكن للأنواع الغازية أيضًا تغيير هذا التفاعل عن طريق إزالة المفترس الأعلى أو أن تصبح هي المفترس الأعلى. قد لا يكون هذا التفاعل سلبيًا دائمًا، فقد أظهرت الدراسات أن بعض الأنواع الغازية بدأت في تغيير التفاعلات الغذائية، ونتيجة لذلك، تم إصلاح تدهور النظام البيئي. [ 184 ] [ 185 ] حدث مثال على التفاعل المتسلسل في نظام بيئي معقد في المحيط المفتوح في شمال غرب المحيط الأطلسي خلال ثمانينيات وتسعينيات القرن الماضي. أدى الصيد الجائر المستمر إلى إزالة سمك القد الأطلسي ( Gadus morhua ) وأسماك قاعية أخرى، مما أسفر عن زيادة وفرة أنواع الفرائس لهذه الأسماك القاعية، ولا سيما الأسماك الصغيرة واللافقاريات مثل سرطان البحر الثلجي الشمالي ( Chionoecetes opilio ) والروبيان الشمالي ( Pandalus borealis ). أدت زيادة وفرة هذه الفرائس إلى تغيير مجتمع العوالق الحيوانية التي تُعد غذاءً للأسماك واللافقاريات الصغيرة كأثر غير مباشر. [ 186 ] يمكن أن تكون التفاعلات المتسلسلة من أعلى إلى أسفل مهمة لفهم الآثار المترتبة على إزالة المفترسات العليا من الشبكات الغذائية، كما فعل البشر في أماكن كثيرة من خلال الصيد .

في سلسلة التغذية التصاعدية، يتحكم عدد المنتجين الأوليين دائمًا في زيادة/نقصان الطاقة في المستويات الغذائية الأعلى. المنتجون الأوليون هم النباتات والعوالق النباتية والحيوانية التي تتطلب عملية التمثيل الضوئي. على الرغم من أهمية الضوء، إلا أن أعداد المنتجين الأوليين تتأثر بكمية المغذيات في النظام. تعتمد هذه الشبكة الغذائية على توافر الموارد ومحدوديتها. ستشهد جميع الكائنات الحية نموًا إذا كانت كمية المغذيات وفيرة في البداية. [ 187 ] [ 188 ]

المقارنات الأرضية

أهرامات الكتلة الحيوية . بالمقارنة مع أهرامات الكتلة الحيوية الأرضية، فإن الأهرامات المائية تكون مقلوبة بشكل عام عند القاعدة.
يستخدم المنتجون البحريون كتلة حيوية أقل من المنتجين الأرضيين
تكمل بكتيريا Prochlorococcus الدقيقة والمنتشرة والنشطة للغاية دورة حياتها في يوم واحد، ومع ذلك فإنها تولد مجتمعة حوالي 20٪ من إجمالي الأكسجين العالمي.
وعلى النقيض من ذلك، يمكن لشجرة صنوبر بريستلكون واحدة أن تحتفظ بكمية كبيرة من الكتلة الحيوية الخاملة نسبياً لآلاف السنين مع نشاط ضوئي ضئيل. [ 189 ]

قد تشهد البيئات البحرية انعكاسات في أهرامات الكتلة الحيوية. فعلى وجه الخصوص، تكون الكتلة الحيوية للمستهلكين (مثل مجدافيات الأرجل، والكريل، والروبيان، وأسماك العلف) أكبر عمومًا من الكتلة الحيوية للمنتجين الأوليين. وبسبب هذا الانعكاس، يشكل العوالق الحيوانية الجزء الأكبر من الكتلة الحيوية للحيوانات البحرية . وباعتبارها مستهلكين أوليين ، تُعد العوالق الحيوانية حلقة وصل أساسية بين المنتجين الأوليين (وهم في الغالب عوالق نباتية) وبقية الشبكة الغذائية البحرية ( المستهلكين الثانويين )؛ [ 190 ] وتتكون المنتجات الأولية في المحيطات في معظمها من عوالق نباتية دقيقة تتميز بخصائص استراتيجية النمو والتكاثر السريع (r-strategist) ، مما يسمح لكتلة صغيرة منها بتحقيق معدل إنتاج أولي سريع.

على النقيض من ذلك، تتميز العديد من الكائنات المنتجة الأولية الأرضية، كالغابات الناضجة، بخصائص استراتيجية التكاثر البطيء (K-strategist)، مما يعني نموها وتكاثرها ببطء، وبالتالي تحتاج إلى كتلة أكبر بكثير لتحقيق نفس معدل الإنتاج الأولي. يُعرف معدل الإنتاج مقسومًا على متوسط ​​كمية الكتلة الحيوية اللازمة لتحقيقه بنسبة الإنتاج إلى الكتلة الحيوية (P/B) للكائن الحي. [ 191 ] يُقاس الإنتاج بكمية حركة الكتلة أو الطاقة لكل وحدة مساحة لكل وحدة زمنية. في المقابل، تُقاس الكتلة الحيوية بوحدات الكتلة لكل وحدة مساحة أو حجم. تستخدم نسبة P/B وحدات زمنية عكسية (مثال: شهر واحد). تسمح هذه النسبة بتقدير كمية تدفق الطاقة مقارنةً بكمية الكتلة الحيوية عند مستوى غذائي معين، مما يُتيح التمييز بين المستويات الغذائية. تنخفض نسبة P/B عادةً مع ازدياد المستوى الغذائي وحجم الكائن الحي، حيث تحتوي الكائنات الصغيرة سريعة الزوال على نسبة P/B أعلى من الكائنات الكبيرة طويلة الأمد.

أمثلة: يمكن أن تعيش شجرة الصنوبر الشوكي لآلاف السنين، وتتميز بنسبة إنتاجية/كتلة حيوية منخفضة للغاية. أما بكتيريا البروكلوروكوكس الزرقاء، فتعيش لحوالي 24 ساعة، وتتميز بنسبة إنتاجية/كتلة حيوية عالية للغاية.

في المحيطات، يتم إنتاج معظم المواد الأولية بواسطة الطحالب . وهذا يختلف عن الوضع على اليابسة، حيث يتم إنتاج معظم المواد الأولية بواسطة النباتات الوعائية .

مقارنة الإنتاجية في النظم البيئية البحرية والبرية [ 192 ]
النظام البيئيصافي الإنتاجية الأولية ( جيجا طن / سنة )إجمالي الكتلة الحيوية النباتية (جيجا طن)وقت التغيير (سنة)
البحرية45–551-20.02–0.06
أرضي55–70600–10009-20
يمكن أن تزداد الكتلة الحيوية في المحيطات أو البيئات البحرية، على عكس الكتلة الحيوية الأرضية، في مستويات غذائية أعلى. [ 193 ]

تفتقر المنتجات المائية، مثل الطحالب العوالقية والنباتات المائية، إلى التراكم الكبير للنمو الثانوي الموجود في الأشجار الخشبية في النظم البيئية الأرضية. ومع ذلك، فهي قادرة على التكاثر بسرعة كافية لدعم كتلة حيوية أكبر من الكائنات الرعوية، مما يؤدي إلى انقلاب الهرم الغذائي. تتميز المستهلكات الأولية بأعمار أطول ومعدلات نمو أبطأ، مما يؤدي إلى تراكم كتلة حيوية أكبر من المنتجات التي تستهلكها. يعيش العوالق النباتية بضعة أيام فقط، بينما تعيش العوالق الحيوانية التي تتغذى على العوالق النباتية لعدة أسابيع، وتعيش الأسماك التي تتغذى على العوالق الحيوانية لعدة سنوات متتالية. [ 194 ] كما تميل المفترسات المائية إلى انخفاض معدل وفياتها مقارنةً بالمستهلكات الأصغر حجمًا، مما يساهم في نمط الهرم المقلوب. يُعد التركيب السكاني ومعدلات الهجرة والملاذات البيئية للفرائس من الأسباب المحتملة الأخرى لانقلاب الهرم الغذائي. ومع ذلك، فإن أهرامات الطاقة ستظل دائمًا على شكل هرم قائم إذا تم تضمين جميع مصادر الطاقة الغذائية، لأن هذا ما يمليه القانون الثاني للديناميكا الحرارية . [ 195 ] [ 196 ]

تُستهلك معظم المواد العضوية المُنتجة في نهاية المطاف وتتحول إلى كربون غير عضوي عبر عملية التنفس . ولا يتجاوز معدل حفظ المواد العضوية عن طريق الدفن في الرواسب المتراكمة 0.2 إلى 0.4 مليار طن سنويًا، وهو ما يُمثل جزءًا ضئيلًا جدًا من إجمالي الإنتاج. [ 54 ] يبلغ الإنتاج العالمي للعوالق النباتية حوالي 50 مليار طن سنويًا، بينما تبلغ كتلتها الحيوية حوالي مليار طن، مما يعني دورة تجدد مدتها أسبوع واحد. وتتمتع النباتات البحرية الكبيرة بكتلة حيوية عالمية مماثلة، لكن إنتاجها لا يتجاوز مليار طن سنويًا، مما يعني دورة تجدد مدتها عام واحد. [ 197 ] وتُشير معدلات التجدد العالية هذه (مقارنةً بدورة تجدد الغطاء النباتي الأرضي العالمية التي تتراوح بين عقد إلى عقدين) [ 192 ] إلى إنتاج ثابت واستهلاك فعال للمواد العضوية. توجد مسارات متعددة لفقدان المادة العضوية (التنفس بواسطة الكائنات ذاتية التغذية وغيرية التغذية، والرعي، والتحلل الفيروسي، ومسار الفتات العضوي)، ولكنها جميعًا تؤدي في النهاية إلى التنفس وإطلاق الكربون غير العضوي. [ 54 ]

تحتوي الغابات الناضجة على كمية كبيرة من الكتلة الحيوية المستثمرة في النمو الثانوي الذي يتميز بإنتاجية منخفضة.

التأثيرات البشرية

الصيد في الشبكة الغذائية [ 198 ]
الصيد الجائر
تحمض

تشكل التيروبودات ونجم البحر الهش معًا قاعدة الشبكات الغذائية في القطب الشمالي ، وكلاهما يتضرر بشدة من التحمض. تذوب أصداف التيروبودات مع ازدياد التحمض، ويفقد نجم البحر الهش كتلته العضلية عند إعادة نمو زوائده. [ 199 ] بالإضافة إلى ذلك، تموت بيوض نجم البحر الهش في غضون أيام قليلة عند تعرضها للظروف المتوقعة نتيجة لتحمض القطب الشمالي. [ 200 ] يهدد التحمض بتدمير الشبكات الغذائية في القطب الشمالي من القاعدة إلى القمة. تتغير مياه القطب الشمالي بسرعة، وهي في مراحل متقدمة من عملية نقص تشبعها بالأراغونيت. [ 201 ] تُعتبر الشبكات الغذائية في القطب الشمالي بسيطة، أي أنها تتكون من عدد قليل من المراحل في السلسلة الغذائية من الكائنات الحية الصغيرة إلى المفترسات الأكبر حجمًا. على سبيل المثال، تُعد التيروبودات "فريسة رئيسية لعدد من المفترسات العليا - العوالق الكبيرة، والأسماك، والطيور البحرية، والحيتان". [ 202 ]

آثار تحمض المحيطات
حيوان مجنح غير صحي يُظهر آثار تحمض المحيطات
يؤدي تحمض المحيطات إلى فقدان نجوم البحر الهشة لكتلتها العضلية
تشكل التيروبودات ونجوم البحر الهشة قاعدة الشبكات الغذائية في القطب الشمالي
تغير المناخ

تُعدّ النظم البيئية في المحيطات أكثر حساسية لتغير المناخ من أي مكان آخر على وجه الأرض، وذلك بسبب ارتفاع درجات الحرارة وتحمض المحيطات. ومع ارتفاع درجات حرارة المحيطات، يُتوقع أن تنتقل أنواع الأسماك من نطاقاتها المعروفة إلى مناطق جديدة. وخلال هذا التغير، ستنخفض أعداد كل نوع بشكل ملحوظ. توجد حاليًا علاقات عديدة بين المفترسات والفرائس، حيث يعتمد كل منهما على الآخر للبقاء. [ 203 ] ومع تغير مواقع الأنواع، ستتأثر علاقات المفترس والفريسة وتفاعلاتها بشكل كبير. ولا تزال الدراسات جارية لفهم كيفية تأثير هذه التغيرات على ديناميكيات الشبكة الغذائية.

باستخدام النمذجة، يتمكن العلماء من تحليل التفاعلات الغذائية التي تزدهر فيها أنواع معينة، وذلك بفضل الأنواع الأخرى الموجودة في هذه المناطق. ومن خلال النماذج الحديثة، يُلاحظ أن العديد من الأنواع البحرية الكبيرة ستُغير نطاقاتها بوتيرة أبطأ مما يُشير إليه تغير المناخ. وهذا من شأنه أن يُؤثر بشكل أكبر على علاقة المفترس بالفريسة، حيث من المرجح أن تتأثر الأنواع والكائنات الحية الأصغر حجمًا بارتفاع درجة حرارة المحيطات، وأن تتحرك أسرع من الثدييات الأكبر حجمًا. [ 203 ] يُلاحظ أن هذه المفترسات تبقى لفترة أطول في نطاقاتها التاريخية قبل أن تنتقل بسبب تحرك الأنواع الأصغر حجمًا. ومع دخول أنواع "جديدة" إلى نطاق الثدييات الأكبر حجمًا، يتغير النظام البيئي، وتتوفر المزيد من الفرائس لتتغذى عليها. [ 203 ] سينتهي الأمر بالأنواع الأصغر حجمًا بنطاق أصغر، بينما ستتوسع نطاقات الثدييات الأكبر حجمًا. سيكون لهذه الديناميكيات المتغيرة آثار كبيرة على جميع الأنواع في المحيط، وستؤدي إلى العديد من التغييرات الأخرى التي تُؤثر على نظامنا البيئي بأكمله. كما أن حركة أماكن عثور المفترسات على الفرائس في المحيط ستؤثر أيضًا على صناعة مصايد الأسماك. [ 204 ] في حين أن الصيادين يعرفون حاليًا أماكن تواجد أنواع معينة من الأسماك، إلا أنه مع حدوث هذا التغيير، سيصبح من الصعب تحديد أماكن تواجدها، مما سيكلفهم المزيد من المال لأنهم قد يضطرون إلى السفر لمسافات أطول. [ 205 ] ونتيجة لذلك، قد يؤثر هذا على لوائح الصيد الحالية الموضوعة لبعض المناطق مع انتقال هذه التجمعات السمكية.

تغيرات الأنواع البحرية في خط العرض والعمق في ثلاث مناطق محيطية مختلفة (1973-2019) [ 206 ] [ 207 ]

من خلال دراسة استقصائية أجريت في جامعة برينستون، وجد الباحثون أن الكائنات البحرية تواكب باستمرار "سرعة تغير المناخ"، أي سرعة واتجاه حركتها. وبالنظر إلى البيانات من عام 1968 إلى عام 2011، تبين أن 70% من التحولات في أعماق الحيوانات و74% من التغيرات في خطوط العرض مرتبطة بتقلبات إقليمية في درجة حرارة المحيط. [ 208 ] وتتسبب هذه التحركات في انتقال الأنواع مسافة تتراوح بين 4.5 و40 ميلاً كل عقد بعيدًا عن خط الاستواء. وبمساعدة النماذج، يمكن للمناطق التنبؤ بمواقع استقرار هذه الأنواع. وسيتعين على النماذج التكيف مع هذه التغيرات مع ازدياد معرفتنا بتأثير المناخ على الأنواع.

تُظهر نتائجنا كيف يمكن لتغير المناخ في المستقبل أن يُضعف الشبكات الغذائية البحرية من خلال تقليل تدفق الطاقة إلى المستويات الغذائية الأعلى والتحول نحو نظام يعتمد بشكل أكبر على الفتات العضوي، مما يؤدي إلى تبسيط الشبكة الغذائية وتغيير ديناميكيات المنتج والمستهلك، وكلاهما له آثار مهمة على هيكلة المجتمعات القاعية. [ 209 ] [ 210 ]

"...تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى تقليل التدفق الحيوي للطاقة من المنتجين الأساسيين للغذاء في القاع (مثل الطحالب)، إلى المستهلكين الوسيطين (الحيوانات العاشبة)، وصولًا إلى المفترسات في قمة الشبكات الغذائية البحرية. ويمكن أن تؤدي هذه الاضطرابات في نقل الطاقة إلى انخفاض في توافر الغذاء للمفترسات العليا، مما قد يُسبب بدوره آثارًا سلبية على العديد من الأنواع البحرية ضمن هذه الشبكات الغذائية... "على الرغم من أن تغير المناخ قد زاد من إنتاجية النباتات، إلا أن ذلك كان يعود بشكل رئيسي إلى انتشار البكتيريا الزرقاء (الطحالب الخضراء المزرقة الصغيرة)،" كما قال السيد الله. "إلا أن هذه الزيادة في الإنتاجية الأولية لا تدعم الشبكات الغذائية، لأن هذه البكتيريا الزرقاء غير مستساغة إلى حد كبير، ولا تستهلكها الحيوانات العاشبة. ويُعد فهم كيفية عمل النظم البيئية في ظل تأثيرات الاحتباس الحراري تحديًا في البحوث البيئية. وتتضمن معظم الأبحاث المتعلقة باحترار المحيطات تجارب مبسطة وقصيرة الأجل تعتمد على نوع واحد أو عدد قليل من الأنواع." [ 210 ]

توزيع الضغوطات البشرية التي تواجهها الأنواع البحرية المهددة بالانقراض في مختلف المناطق البحرية حول العالم. تشير الأرقام في الرسوم البيانية الدائرية إلى النسبة المئوية لمساهمة تأثير كل ضغط بشري في منطقة بحرية محددة. [ 176 ] [ 211 ]
الضغوطات البشرية على الأنواع البحرية المهددة بالانقراض [ 176 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ دان، جينيفر أ.؛ ويليامز، ريتشارد ج.؛ مارتينيز، نيو د. (أكتوبر 2002). "بنية الشبكة الغذائية ونظرية الشبكات: دور الترابط والحجم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (20): 12917-12922 . Bibcode : 2002PNAS...9912917D . doi : 10.1073/pnas.192407699 . ISSN 0027-8424 . PMC 130560. PMID 12235364 .   
  2. ↑Dunne, Jennifer A (22 December 2005). "The Network Structure of Food Webs". In Pascual, Mercedes; Dunne, Jennifer A (eds.). Ecological Networks. Oxford University PressNew York, NY. pp. 27–92. doi:10.1093/oso/9780195188165.003.0002. ISBN 978-0-19-518816-5.
  3. ↑Karlson, Agnes M. L.; Gorokhova, Elena; Gårdmark, Anna; Pekcan-Hekim, Zeynep; Casini, Michele; Albertsson, Jan; Sundelin, Brita; Karlsson, Olle; Bergström, Lena (February 2020). "Linking consumer physiological status to food-web structure and prey food value in the Baltic Sea". Ambio. 49 (2): 391–406. Bibcode:2020Ambio..49..391K. doi:10.1007/s13280-019-01201-1. ISSN 0044-7447. PMC 6965491. PMID 31168701.
  4. ↑Odum, W. E.; Heald, E. J. (1975) "The detritus-based food web of an estuarine mangrove community". Pages 265–286 in L. E. Cronin, ed. Estuarine research. Vol. 1. Academic Press, New York.
  5. ↑Pimm, S. L.; Lawton, J. H. (1978). "On feeding on more than one trophic level". Nature. 275 (5680): 542–544. Bibcode:1978Natur.275..542P. doi:10.1038/275542a0. S2CID 4161183.
  6. ↑Pauly, D.; Palomares, M. L. (2005). "Fishing down marine food webs: it is far more pervasive than we thought"(PDF). Bulletin of Marine Science. 76 (2): 197–211. Archived from the original(PDF) on 14 May 2013. Retrieved 20 March 2020.
  7. ↑Cortés, E. (1999). "Standardized diet compositions and trophic levels of sharks". ICES J. Mar. Sci. 56 (5): 707–717. Bibcode:1999ICJMS..56..707C. doi:10.1006/jmsc.1999.0489.
  8. ↑Pauly, D.; Trites, A.; Capuli, E.; Christensen, V. (1998). "Diet composition and trophic levels of marine mammals". ICES J. Mar. Sci. 55 (3): 467–481. Bibcode:1998ICJMS..55..467P. doi:10.1006/jmsc.1997.0280.
  9. ↑Researchers calculate human trophic level for first timePhys.org . 3 December 2013.
  10. ↑Bonhommeau, Sylvain; Dubroca, Laurent; Le Pape, Olivier; Barde, Julien; Kaplan, David M.; Chassot, Emmanuel; Nieblas, Anne-Elise (17 December 2013). "Eating up the world's food web and the human trophic level". Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (51): 20617–20620. Bibcode:2013PNAS..11020617B. doi:10.1073/pnas.1305827110. ISSN 0027-8424. PMC 3870703. PMID 24297882.
  11. 12Chlorophyll NASA Earth Observatory. Accessed 30 November 2019.
  12. ↑Guo, Ruoyu; Liang, Yantao; Xin, Yu; Wang, Long; Mou, Shanli; Cao, Chunjie; Xie, Ruize; Zhang, Chuanlun; Tian, Jiwei; Zhang, Yongyu (26 September 2018). "Insight Into the Pico- and Nano-Phytoplankton Communities in the Deepest Biosphere, the Mariana Trench". Frontiers in Microbiology. 9 2289. Frontiers Media SA. doi:10.3389/fmicb.2018.02289. ISSN 1664-302X. PMC 6168665. PMID 30319587.
  13. ↑Heinrichs, Mara E.; Mori, Corinna; Dlugosch, Leon (2020). Jungblut, Simon; Liebich, Viola; Bode-Dalby, Maya (eds.). Complex Interactions Between Aquatic Organisms and Their Chemical Environment Elucidated from Different Perspectives. Cham: Springer International Publishing. pp. 279–297. doi:10.1007/978-3-030-20389-4_15. ISBN 978-3-030-20388-7.
  14. ↑Field, C. B. (10 July 1998). "Primary Production of the Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic Components". Science. 281 (5374): 237–240. Bibcode:1998Sci...281..237F. doi:10.1126/science.281.5374.237. PMID 9657713.
  15. ↑Mouw, Colleen B.; Barnett, Audrey; McKinley, Galen A.; Gloege, Lucas; Pilcher, Darren (20 October 2016). "Global ocean particulate organic carbon flux merged with satellite parameters". Earth System Science Data. 8 (2): 531–541. Bibcode:2016ESSD....8..531M. doi:10.5194/essd-8-531-2016. ISSN 1866-3508. S2CID 54551421.
  16. ↑Campbell, Mike (22 June 2011). "The role of marine plankton in sequestration of carbon". EarthTimes. Retrieved 22 August 2014.
  17. ↑Why should we care about the ocean?NOAA: National Ocean Service. Updated: 7 January 2020. Retrieved 1 March 2020.
  18. ↑Kettler GC, Martiny AC, Huang K, Zucker J, Coleman ML, Rodrigue S, Chen F, Lapidus A, Ferriera S, Johnson J, Steglich C, Church GM, Richardson P, Chisholm SW (December 2007). "Patterns and implications of gene gain and loss in the evolution of Prochlorococcus". PLOS Genetics. 3 (12) e231. doi:10.1371/journal.pgen.0030231. PMC 2151091. PMID 18159947.
  19. ↑Nemiroff, R.; Bonnell, J., eds. (27 September 2006). "Earth from Saturn". Astronomy Picture of the Day. NASA.
  20. ↑Partensky F, Hess WR, Vaulot D (March 1999). "Prochlorococcus, a marine photosynthetic prokaryote of global significance". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 63 (1): 106–27. doi:10.1128/MMBR.63.1.106-127.1999. PMC 98958. PMID 10066832.
  21. ↑"The Most Important Microbe You've Never Heard Of". npr.org.
  22. ↑Mann, D. G. (1999). "The species concept in diatoms". Phycologia. 38 (6): 437–495. Bibcode:1999Phyco..38..437M. doi:10.2216/i0031-8884-38-6-437.1.
  23. ↑Lynn DH (24 June 2008). The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification, and Guide to the Literature (3 ed.). Springer. p. 122. ISBN 978-1-4020-8239-9.
  24. ↑Biology of CopepodsArchived 2009-01-01 at the Wayback Machine at Carl von Ossietzky University of Oldenburg
  25. 1234Hays, Graeme C.; Doyle, Thomas K.; Houghton, Jonathan D.R. (November 2018). "A Paradigm Shift in the Trophic Importance of Jellyfish?". Trends in Ecology & Evolution. 33 (11): 874–884. Bibcode:2018TEcoE..33..874H. doi:10.1016/j.tree.2018.09.001. PMID 30245075.
  26. 12Hamilton, Garry (24 March 2016). "The secret lives of jellyfish". Nature. 531 (7595): 432–434. Bibcode:2016Natur.531..432H. doi:10.1038/531432a. ISSN 0028-0836. PMID 27008951.
  27. ↑Cardona, Luis; Álvarez de Quevedo, Irene; Borrell, Assumpció; Aguilar, Alex (21 March 2012). Ropert-Coudert, Yan (ed.). "Massive Consumption of Gelatinous Plankton by Mediterranean Apex Predators". PLOS ONE. 7 (3) e31329. Bibcode:2012PLoSO...731329C. doi:10.1371/journal.pone.0031329. ISSN 1932-6203. PMC 3310041. PMID 22470416.
  28. ↑Tiny Forage Fish At Bottom Of Marine Food Web Get New ProtectionsNational Public Radio, 7 April 2016.
  29. ↑Roman, J.; McCarthy, J.J. (2010). "The Whale Pump: Marine Mammals Enhance Primary Productivity in a Coastal Basin". PLOS ONE. 5 (10) e13255. Bibcode:2010PLoSO...513255R. doi:10.1371/journal.pone.0013255. PMC 2952594. PMID 20949007. e13255.
  30. ↑Brown, Joshua E. (12 October 2010). "Whale poop pumps up ocean health". Science Daily. Retrieved 18 August 2014.
  31. ↑Raina, Jean-Baptiste (24 April 2018). "The Life Aquatic at the Microscale". mSystems. 3 (2) e00150-17. doi:10.1128/mSystems.00150-17. ISSN 2379-5077. PMC 5881019. PMID 29629412. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  32. ↑Marco, D, ed. (2011). Metagenomics: Current Innovations and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-87-5.
  33. 123Roslin, Tomas; Majaneva, Sanna (2016). "The use of DNA barcodes in food web construction—terrestrial and aquatic ecologists unite!". Genome. 59 (9): 603–628. doi:10.1139/gen-2015-0229. PMID 27484156..
  34. ↑Wilhelm, Steven W.; Suttle, Curtis A. (1999). "Viruses and Nutrient Cycles in the Sea". BioScience. 49 (10): 781–788. doi:10.2307/1313569. ISSN 1525-3244. JSTOR 1313569.
  35. ↑Weinbauer, Markus G.; Hornák, Karel; Jezbera, Jan; Nedoma, Jiri; Dolan, John R.; Simek, Karel (March 2007). "Synergistic and antagonistic effects of viral lysis and protistan grazing on bacterial biomass, production and diversity". Environmental Microbiology. 9 (3): 777–788. Bibcode:2007EnvMi...9..777W. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01200.x. ISSN 1462-2912. PMID 17298376.
  36. ↑Robinson, Carol, and Nagappa Ramaiah. "Microbial heterotrophic metabolic rates constrain the microbial carbon pump." The American Association for the Advancement of Science, 2011.
  37. ↑Van den Meersche, Karel; Middelburg, Jack J.; Soetaert, Karline; van Rijswijk, Pieter; Boschker, Henricus T. S.; Heip, Carlo H. R. (May 2004). "Carbon-nitrogen coupling and algal-bacterial interactions during an experimental bloom: Modeling a 13 C tracer experiment". Limnology and Oceanography. 49 (3): 862–878. Bibcode:2004LimOc..49..862V. doi:10.4319/lo.2004.49.3.0862. ISSN 0024-3590.
  38. ↑Käse, Laura; Geuer, Jana K. (2018). "Phytoplankton Responses to Marine Climate Change – an Introduction". YOUMARES 8 – Oceans Across Boundaries: Learning from each other. pp. 55–71. doi:10.1007/978-3-319-93284-2_5. ISBN 978-3-319-93283-5.. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  39. ↑Heinrichs, Mara E.; Mori, Corinna; Dlugosch, Leon (2020). "Complex Interactions Between Aquatic Organisms and Their Chemical Environment Elucidated from Different Perspectives". YOUMARES 9 - the Oceans: Our Research, Our Future. pp. 279–297. doi:10.1007/978-3-030-20389-4_15. ISBN 978-3-030-20388-7..
  40. ↑Duponchel, Sarah; Fischer, Matthias G. (2019). "Viva lavidaviruses! Five features of virophages that parasitize giant DNA viruses". PLOS Pathogens. 15 (3) e1007592. doi:10.1371/journal.ppat.1007592. PMC 6428243. PMID 30897185.. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  41. 123Suttle, Curtis A. (2007). "Marine viruses — major players in the global ecosystem". Nature Reviews Microbiology. 5 (10): 801–812. doi:10.1038/nrmicro1750. PMID 17853907. S2CID 4658457.
  42. 123Middelboe, Mathias; Brussaard, Corina (2017). "Marine Viruses: Key Players in Marine Ecosystems". Viruses. 9 (10): 302. Bibcode:2017Virus...9..302M. doi:10.3390/v9100302. PMC 5691653. PMID 29057790.
  43. ↑Bergh, Øivind; Børsheim, Knut Yngve; Bratbak, Gunnar; Heldal, Mikal (1989). "High abundance of viruses found in aquatic environments". Nature. 340 (6233): 467–468. Bibcode:1989Natur.340..467B. doi:10.1038/340467a0. PMID 2755508. S2CID 4271861.
  44. ↑Roux, Simon; Hallam, Steven J.; Woyke, Tanja; Sullivan, Matthew B. (2015). "Viral dark matter and virus–host interactions resolved from publicly available microbial genomes". eLife. 4 e08490. doi:10.7554/eLife.08490. PMC 4533152. PMID 26200428.
  45. 12345Yau, Sheree; Seth-Pasricha, Mansha (2019). "Viruses of Polar Aquatic Environments". Viruses. 11 (2): 189. Bibcode:2019Virus..11..189Y. doi:10.3390/v11020189. PMC 6410135. PMID 30813316. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  46. ↑Fischer, M. G.; Allen, M. J.; Wilson, W. H.; Suttle, C. A. (2010). "Giant virus with a remarkable complement of genes infects marine zooplankton"(PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (45): 19508–19513. Bibcode:2010PNAS..10719508F. doi:10.1073/pnas.1007615107. PMC 2984142. PMID 20974979.
  47. ↑Matthias G. Fischer; Michael J. Allen; William H. Wilson; Curtis A. Suttle (2010). "Giant virus with a remarkable complement of genes infects marine zooplankton"(PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (45): 19508–19513. Bibcode:2010PNAS..10719508F. doi:10.1073/pnas.1007615107. PMC 2984142. PMID 20974979.
  48. ↑Massana, Ramon; Javier Del Campo; Christian Dinter; Ruben Sommaruga (2007). "Crash of a population of the marine heterotrophic flagellate Cafeteria roenbergensis by viral infection". Environmental Microbiology. 9 (11): 2660–2669. Bibcode:2007EnvMi...9.2660M. doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01378.x. PMID 17922751. S2CID 30191542.
  49. ↑Fischer MG, Suttle CA (April 2011). "A virophage at the origin of large DNA transposons". Science. 332 (6026): 231–4. Bibcode:2011Sci...332..231F. doi:10.1126/science.1199412. PMID 21385722. S2CID 206530677.
  50. ↑Fischer MG, Hackl (December 2016). "Host genome integration and giant virus-induced reactivation of the virophage mavirus". Nature. 540 (7632): 288–91. Bibcode:2016Natur.540..288F. doi:10.1038/nature20593. PMID 27929021. S2CID 4458402.
  51. ↑Kagami, Maiko; Miki, Takeshi; Takimoto, Gaku (2014). "Mycoloop: Chytrids in aquatic food webs". Frontiers in Microbiology. 5: 166. doi:10.3389/fmicb.2014.00166. PMC 4001071. PMID 24795703.. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 3.0 International License.
  52. ↑Amend, Anthony; Burgaud, Gaetan; Cunliffe, Michael; Edgcomb, Virginia P.; Ettinger, Cassandra L.; Gutiérrez, M. H.; Heitman, Joseph; Hom, Erik F. Y.; Ianiri, Giuseppe; Jones, Adam C.; Kagami, Maiko; Picard, Kathryn T.; Quandt, C. Alisha; Raghukumar, Seshagiri; Riquelme, Mertixell; Stajich, Jason; Vargas-Muñiz, José; Walker, Allison K.; Yarden, Oded; Gladfelter, Amy S. (2019). "Fungi in the Marine Environment: Open Questions and Unsolved Problems". mBio. 10 (2) e01189-18. Bibcode:2019mBio...1089.18A. doi:10.1128/mBio.01189-18. PMC 6401481. PMID 30837337.. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  53. ↑Gutiérrez, Marcelo H.; Jara, Ana M.; Pantoja, Silvio (May 2016). "Fungal parasites infect marine diatoms in the upwelling ecosystem of the Humboldt current system off central Chile". Environmental Microbiology. 18 (5): 1646–1653. Bibcode:2016EnvMi..18.1646G. doi:10.1111/1462-2920.13257. hdl:10533/148260. ISSN 1462-2912. PMID 26914416.
  54. 12345Middelburg, Jack J. (2019). "The Return from Organic to Inorganic Carbon". Marine Carbon Biogeochemistry. SpringerBriefs in Earth System Sciences. pp. 37–56. doi:10.1007/978-3-030-10822-9_3. ISBN 978-3-030-10821-2. S2CID 104330175. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  55. ↑Legendre L, Rassoulzadegan F (1995) "Plankton and nutrient dynamics in marine waters". Ophelia, 41:153–172.
  56. ↑Pace ML, Cole JJ, Carpenter SR, Kitchell JF (1999) "Trophic cascades revealed in diverse ecosystems". Trends Ecol Evol, 14: 483–488.
  57. ↑Azam F, Fenchel T, Field JG, Gray JS, Meyer-Reil LA, Thingstad F (1983) "The ecological role of water-column microbes in the sea". Mar Ecol-Prog Ser, 10: 257–263.
  58. ↑Anderson TR and LeB Williams PJ (1998) "Modelling the seasonal cycle of dissolved organic carbon at station E1 in the English channel". Estuar Coast Shelf Sci, 46: 93–109.
  59. ↑Van den Meersche K, Middelburg JJ, Soetaert K, van Rijswijk P, Boschker HTS, Heip CHR (2004) "Carbon–nitrogen coupling and algal–bacterial interactions during an experimental bloom: modeling a 13C tracer experiment". Limnol Oceanogr, 49: 862–878.
  60. ↑Suttle CA (2005) "Viruses in the sea". Nature, 437: 356–361.
  61. ↑Siegel, David A.; Buesseler, Ken O.; Behrenfeld, Michael J.; Benitez-Nelson, Claudia R.; Boss, Emmanuel; Brzezinski, Mark A.; Burd, Adrian; Carlson, Craig A.; d'Asaro, Eric A.; Doney, Scott C.; Perry, Mary J.; Stanley, Rachel H. R.; Steinberg, Deborah K. (2016). "Prediction of the Export and Fate of Global Ocean Net Primary Production: The EXPORTS Science Plan". Frontiers in Marine Science. 3: 22. Bibcode:2016FrMaS...3...22S. doi:10.3389/fmars.2016.00022. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  62. ↑Wang, Fuqiang; Wu, Ying; Chen, Zuozhi; Zhang, Guosen; Zhang, Jun; Zheng, Shan; Kattner, Gerhard (2019). "Trophic Interactions of Mesopelagic Fishes in the South China Sea Illustrated by Stable Isotopes and Fatty Acids". Frontiers in Marine Science. 5 522. Bibcode:2019FrMaS...5..522W. doi:10.3389/fmars.2018.00522..
  63. 12Tollefson, Jeff (2020). "Enter the twilight zone: Scientists dive into the oceans' mysterious middle". Nature. doi:10.1038/d41586-020-00520-8. PMID 33633390..
  64. 12Choy, C. Anela; Haddock, Steven H. D.; Robison, Bruce H. (2017). "Deep pelagic food web structure as revealed by in situ feeding observations". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1868). Bibcode:2017PBioS.28472116C. doi:10.1098/rspb.2017.2116. PMC 5740285. PMID 29212727.. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  65. ↑Kelly, Thomas B.; Davison, Peter C.; Goericke, Ralf; Landry, Michael R.; Ohman, Mark D.; Stukel, Michael R. (2019). "The Importance of Mesozooplankton Diel Vertical Migration for Sustaining a Mesopelagic Food Web". Frontiers in Marine Science. 6 508. Bibcode:2019FrMaS...6..508K. doi:10.3389/fmars.2019.00508..
  66. ↑Climate change in deep oceans could be seven times faster by middle of century, report saysThe Guardian, 25 May 2020.
  67. ↑Brito-Morales, I., Schoeman, D.S., Molinos, J.G., Burrows, M.T., Klein, C.J., Arafeh-Dalmau, N., Kaschner, K., Garilao, C., Kesner-Reyes, K. and Richardson, A.J. (2020) "Climate velocity reveals increasing exposure of deep-ocean biodiversity to future warming". Nature Climate Change, pp.1-6. doi:10.5281/zenodo.3596584.
  68. ↑Irigoien, Xabier; Klevjer, T. A.; Røstad, A.; Martinez, U.; Boyra, G.; Acuña, J. L.; Bode, A.; Echevarria, F.; Gonzalez-Gordillo, J. I.; Hernandez-Leon, S.; Agusti, S.; Aksnes, D. L.; Duarte, C. M.; Kaartvedt, S. (2014). "Large mesopelagic fishes biomass and trophic efficiency in the open ocean". Nature Communications. 5 3271. Bibcode:2014NatCo...5.3271I. doi:10.1038/ncomms4271. PMC 3926006. PMID 24509953.
  69. ↑Fish biomass in the ocean is 10 times higher than estimatedEurekAlert, 7 February 2014.
  70. ↑Choy, CA; Wabnitz, CCC; Weijerman, M.; Woodworth-Jefcoats, PA; Polovina, JJ (2016). "Finding the way to the top: How the composition of oceanic mid-trophic micronekton groups determines apex predator biomass in the central North Pacific". Marine Ecology Progress Series. 549: 9–25. Bibcode:2016MEPS..549....9C. doi:10.3354/meps11680..
  71. 12345Kurata, Naoko; Vella, Kate; Hamilton, Bryan; Shivji, Mahmood; Soloviev, Alexander; Matt, Silvia; Tartar, Aurélien; Perrie, William (2016). "Surfactant-associated bacteria in the near-surface layer of the ocean". Scientific Reports. 6 19123. Bibcode:2016NatSR...619123K. doi:10.1038/srep19123. PMC 4709576. PMID 26753514.. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  72. ↑Ẑutić, Vera; Ćosović, Boẑena; Marčenko, Elena; Bihari, Nevenka; Kršinić, Frano (1981). "Surfactant production by marine phytoplankton". Marine Chemistry. 10 (6): 505–520. Bibcode:1981MarCh..10..505Z. doi:10.1016/0304-4203(81)90004-9..
  73. ↑Levin, Lisa A.; Baco, Amy R.; Bowden, David A.; Colaco, Ana; Cordes, Erik E.; Cunha, Marina R.; Demopoulos, Amanda W. J.; Gobin, Judith; Grupe, Benjamin M.; Le, Jennifer; Metaxas, Anna; Netburn, Amanda N.; Rouse, Greg W.; Thurber, Andrew R.; Tunnicliffe, Verena; Van Dover, Cindy Lee; Vanreusel, Ann; Watling, Les (2016). "Hydrothermal Vents and Methane Seeps: Rethinking the Sphere of Influence". Frontiers in Marine Science. 3: 72. Bibcode:2016FrMaS...3...72L. doi:10.3389/fmars.2016.00072.
  74. ↑Portail, Marie; Olu, Karine; Dubois, Stanislas F.; Escobar-Briones, Elva; Gelinas, Yves; Menot, Lénaick; Sarrazin, Jozée (2016). "Food-Web Complexity in Guaymas Basin Hydrothermal Vents and Cold Seeps". PLOS ONE. 11 (9) e0162263. Bibcode:2016PLoSO..1162263P. doi:10.1371/journal.pone.0162263. PMC 5040445. PMID 27683216..
  75. ↑Bernardino, Angelo F.; Levin, Lisa A.; Thurber, Andrew R.; Smith, Craig R. (2012). "Comparative Composition, Diversity and Trophic Ecology of Sediment Macrofauna at Vents, Seeps and Organic Falls". PLOS ONE. 7 (4) e33515. Bibcode:2012PLoSO...733515B. doi:10.1371/journal.pone.0033515. PMID 22496753..
  76. ↑Portail, M.; Olu, K.; Escobar-Briones, E.; Caprais, J. C.; Menot, L.; Waeles, M.; Cruaud, P.; Sarradin, P. M.; Godfroy, A.; Sarrazin, J. (2015). "Comparative study of vent and seep macrofaunal communities in the Guaymas Basin". Biogeosciences. 12 (18): 5455–5479. Bibcode:2015BGeo...12.5455P. doi:10.5194/bg-12-5455-2015..
  77. ↑Harris, P.T.; Macmillan-Lawler, M.; Rupp, J.; Baker, E.K. (2014). "Geomorphology of the oceans". Marine Geology. 352: 4–24. Bibcode:2014MGeol.352....4H. doi:10.1016/j.margeo.2014.01.011.
  78. 123Otero, Xosé Luis; de la Peña-Lastra, Saul; Pérez-Alberti, Augusto; Ferreira, Tiago Osorio; Huerta-Diaz, Miguel Angel (2018). "Seabird colonies as important global drivers in the nitrogen and phosphorus cycles". Nature Communications. 9 246. Bibcode:2018NatCo...9..246O. doi:10.1038/s41467-017-02446-8. PMID 29362437.. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  79. ↑Barrett, Kyle; Anderson, Wendy B.; Wait, D. Alexander; Grismer, L. Lee; Polis†, Gary A.; Rose†, Michael D. (2005). "Marine subsidies alter the diet and abundance of insular and coastal lizard populations". Oikos. 109 (1): 145–153. Bibcode:2005Oikos.109..145B. doi:10.1111/j.0030-1299.2005.13728.x.
  80. ↑Polis, Gary A.; Hurd, Stephen D. (1996). "Linking Marine and Terrestrial Food Webs: Allochthonous Input from the Ocean Supports High Secondary Productivity on Small Islands and Coastal Land Communities". The American Naturalist. 147 (3): 396–423. Bibcode:1996ANat..147..396P. doi:10.1086/285858. S2CID 84701185.
  81. ↑Gende, Scott M.; Edwards, Richard T.; Willson, Mary F.; Wipfli, Mark S. (2002). "Pacific Salmon in Aquatic and Terrestrial Ecosystems". BioScience. 52 (10): 917. doi:10.1641/0006-3568(2002)052[0917:PSIAAT]2.0.CO;2. ISSN 0006-3568. JSTOR 10.1641/0006-3568(2002)052[0917:PSIAAT]2.0.CO;2.
  82. 12Gagnon, Karine; Rothäusler, Eva; Syrjänen, Anneli; Yli-Renko, Maria; Jormalainen, Veijo (2013). "Seabird Guano Fertilizes Baltic Sea Littoral Food Webs". PLOS ONE. 8 (4) e61284. Bibcode:2013PLoSO...861284G. doi:10.1371/journal.pone.0061284. PMC 3623859. PMID 23593452.
  83. ↑Mizota, Chitoshi; Noborio, Kosuke; Mori, Yoshiaki (2012). "The Great Cormorant (Phalacrocorax carbo) colony as a "hot spot" of nitrous oxide (N2O) emission in central Japan". Atmospheric Environment. 57: 29–34. Bibcode:2012AtmEn..57...29M. doi:10.1016/j.atmosenv.2012.02.007.
  84. ↑Bird, Michael I.; Tait, Elaine; Wurster, Christopher M.; Furness, Robert W. (2008). "Stable carbon and nitrogen isotope analysis of avian uric acid". Rapid Communications in Mass Spectrometry. 22 (21): 3393–3400. Bibcode:2008RCMS...22.3393B. doi:10.1002/rcm.3739. PMID 18837063.
  85. 12Caut, Stéphane; Angulo, Elena; Pisanu, Benoit; Ruffino, Lise; Faulquier, Lucie; Lorvelec, Olivier; Chapuis, Jean-Louis; Pascal, Michel; Vidal, Eric; Courchamp, Franck (2012). "Seabird Modulations of Isotopic Nitrogen on Islands". PLOS ONE. 7 (6) e39125. Bibcode:2012PLoSO...739125C. doi:10.1371/journal.pone.0039125. PMC 3377609. PMID 22723945.
  86. ↑Mulder, Christa P. H.; Anderson, Wendy B.; Towns, David R.; Bellingham, Peter J. (8 September 2011). Seabird Islands: Ecology, Invasion, and Restoration. Oup USA. ISBN 978-0-19-973569-3.
  87. ↑McFadden, Tyler Neal; Kauffman, J. Boone; Bhomia, Rupesh K. (2016). "Effects of nesting waterbirds on nutrient levels in mangroves, Gulf of Fonseca, Honduras". Wetlands Ecology and Management. 24 (2): 217–229. Bibcode:2016WetEM..24..217M. doi:10.1007/s11273-016-9480-4. S2CID 6021420.
  88. ↑Zwolicki, Adrian; Zmudczyńska-Skarbek, Katarzyna Małgorzata; Iliszko, Lech; Stempniewicz, Lech (2013). "Guano deposition and nutrient enrichment in the vicinity of planktivorous and piscivorous seabird colonies in Spitsbergen". Polar Biology. 36 (3): 363–372. Bibcode:2013PoBio..36..363Z. doi:10.1007/s00300-012-1265-5. S2CID 12110520.
  89. ↑Doughty, Christopher E.; Roman, Joe; Faurby, Søren; Wolf, Adam; Haque, Alifa; Bakker, Elisabeth S.; Malhi, Yadvinder; Dunning, John B.; Svenning, Jens-Christian (2016). "Global nutrient transport in a world of giants". Proceedings of the National Academy of Sciences. 113 (4): 868–873. Bibcode:2016PNAS..113..868D. doi:10.1073/pnas.1502549112. PMC 4743783. PMID 26504209.
  90. 12Honig, Susanna E.; Mahoney, Brenna (2016). "Evidence of seabird guano enrichment on a coral reef in Oahu, Hawaii". Marine Biology. 163 (2): 22. Bibcode:2016MarBi.163...22H. doi:10.1007/s00227-015-2808-4. S2CID 87850538.
  91. ↑Kolb, GS; Ekholm, J.; Hambäck, PA (2010). "Effects of seabird nesting colonies on algae and aquatic invertebrates in coastal waters". Marine Ecology Progress Series. 417: 287–300. Bibcode:2010MEPS..417..287K. doi:10.3354/meps08791.
  92. ↑Wainright, S. C.; Haney, J. C.; Kerr, C.; Golovkin, A. N.; Flint, M. V. (1998). "Utilization of nitrogen derived from seabird guano by terrestrial and marine plants at St. Paul, Pribilof Islands, Bering Sea, Alaska". Marine Biology. 131 (1): 63–71. Bibcode:1998MarBi.131...63W. doi:10.1007/s002270050297. S2CID 83734364.
  93. ↑Staunton Smith, J.; Johnson, CR (1995). "Nutrient inputs from seabirds and humans on a populated coral cay". Marine Ecology Progress Series. 124: 189–200. Bibcode:1995MEPS..124..189S. doi:10.3354/meps124189.
  94. 123Lorrain, Anne; Houlbrèque, Fanny; Benzoni, Francesca; Barjon, Lucie; Tremblay-Boyer, Laura; Menkes, Christophe; Gillikin, David P.; Payri, Claude; Jourdan, Hervé; Boussarie, Germain; Verheyden, Anouk; Vidal, Eric (2017). "Seabirds supply nitrogen to reef-building corals on remote Pacific islets". Scientific Reports. 7 (1): 3721. Bibcode:2017NatSR...7.3721L. doi:10.1038/s41598-017-03781-y. PMC 5473863. PMID 28623288. S2CID 6539261. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  95. ↑Connell, Des W. (4 May 2018). Pollution in Tropical Aquatic Systems. CRC Press. ISBN 978-1-351-09277-7.
  96. ↑Hatcher, Bruce Gordon (1990). "Coral reef primary productivity. A hierarchy of pattern and process". Trends in Ecology & Evolution. 5 (5): 149–155. Bibcode:1990TEcoE...5..149H. doi:10.1016/0169-5347(90)90221-X. PMID 21232343.
  97. ↑Falkowski, Paul G.; Dubinsky, Zvy; Muscatine, Leonard; McCloskey, Lawrence (1993). "Population Control in Symbiotic Corals". BioScience. 43 (9): 606–611. doi:10.2307/1312147. JSTOR 1312147.
  98. 12Marubini, F.; Davies, P. S. (1996). "Nitrate increases zooxanthellae population density and reduces skeletogenesis in corals". Marine Biology. 127 (2): 319–328. Bibcode:1996MarBi.127..319M. doi:10.1007/BF00942117. S2CID 85085823.
  99. ↑Muscatine, L. (1990) "The role of symbiotic algae in carbon and energy flux in reef corals", Ecosystem World, 25: 75–87.
  100. ↑Ferrier, M. Drew (1991). "Net uptake of dissolved free amino acids by four scleractinian corals". Coral Reefs. 10 (4): 183–187. Bibcode:1991CorRe..10..183F. doi:10.1007/BF00336772. S2CID 25973061.
  101. ↑Furla, P.; Allemand, D.; Shick, J. M.; Ferrier-Pagès, C.; Richier, S.; Plantivaux, A.; Merle, P. L.; Tambutté, S. (2005). "The Symbiotic Anthozoan: A Physiological Chimera between Alga and Animal". Integrative and Comparative Biology. 45 (4): 595–604. doi:10.1093/icb/45.4.595. PMID 21676806.
  102. ↑Mills, Matthew M.; Lipschultz, Fredric; Sebens, Kenneth P. (2004). "Particulate matter ingestion and associated nitrogen uptake by four species of scleractinian corals". Coral Reefs. 23 (3): 311–323. Bibcode:2004CorRe..23..311M. doi:10.1007/s00338-004-0380-3. S2CID 13212636.
  103. ↑Mills, M. M.; Sebens, K. P. (2004). "Ingestion and assimilation of nitrogen from benthic sediments by three species of coral". Marine Biology. 145 (6): 1097–1106. Bibcode:2004MarBi.145.1097M. doi:10.1007/s00227-004-1398-3. S2CID 84698653.
  104. ↑Houlbrèque, F.; Tambutté, E.; Richard, C.; Ferrier-Pagès, C. (2004). "Importance of a micro-diet for scleractinian corals". Marine Ecology Progress Series. 282: 151–160. Bibcode:2004MEPS..282..151H. doi:10.3354/meps282151.
  105. ↑Ferrier-Pagès, C.; Witting, J.; Tambutté, E.; Sebens, K. P. (2003). "Effect of natural zooplankton feeding on the tissue and skeletal growth of the scleractinian coral Stylophora pistillata". Coral Reefs. 22 (3): 229–240. doi:10.1007/s00338-003-0312-7. S2CID 44869188.
  106. ↑Marubini, Francesca; Thake, Brenda (1999). "Bicarbonate addition promotes coral growth". Limnology and Oceanography. 44 (3): 716–720. Bibcode:1999LimOc..44..716M. doi:10.4319/lo.1999.44.3.0716. S2CID 83654833.
  107. ↑Ferrier-Pagès, C.; Leclercq, N.; Jaubert, J.; Pelegrí, SP (2000). "Enhancement of pico- and nanoplankton growth by coral exudates". Aquatic Microbial Ecology. 21: 203–209. Bibcode:2000AqME...21..203F. doi:10.3354/ame021203.
  108. ↑Renegar, DA; Riegl, BM (2005). "Effect of nutrient enrichment and elevated CO2 partial pressure on growth rate of Atlantic scleractinian coral Acropora cervicornis". Marine Ecology Progress Series. 293: 69–76. Bibcode:2005MEPS..293...69R. doi:10.3354/meps293069.
  109. ↑Petersen, Jens Kjerulf; Holmer, Marianne; Termansen, Mette; Hasler, Berit (2019). "Nutrient Extraction Through Bivalves". Goods and Services of Marine Bivalves. pp. 179–208. doi:10.1007/978-3-319-96776-9_10. ISBN 978-3-319-96775-2.
  110. ↑Raicevich, S.; Granzotto, A.; Pastres, R.; Giovanardi, O.; Pranovi, F.; Libralato, S. (2003). "Mechanical clam dredging in Venice lagoon: Ecosystem effects evaluated with a trophic mass-balance model". Marine Biology. 143 (2): 393–403. doi:10.1007/s00227-003-1072-1.
  111. ↑US Geological Survey (USGS). "Chapter 14: Changes in Food and Habitats of Waterbirds." Figure 14.1.Synthesis of U.S. Geological Survey Science for the Chesapeake Bay Ecosystem and Implications for Environmental Management. USGS Circular 1316. Public Domain This article incorporates text from this source, which is in the public domain.
  112. ↑Perry, M.C., Osenton, P.C., Wells-Berlin, A.M., and Kidwell, D.M., 2005, Food selection among Atlantic Coast sea ducks in relation to historic food habits, [abs.] in Perry, M.C., Second North American Sea Duck Conference, November 7–11, 2005, Annapolis, Maryland, Program and Abstracts, USGS Patuxent Wildlife Research Center, Maryland, 123 p. (p. 105).
  113. ↑Bowser, A. Kirsten; Diamond, Antony W.; Addison, Jason A. (2013). "From Puffins to Plankton: A DNA-Based Analysis of a Seabird Food Chain in the Northern Gulf of Maine". PLOS ONE. 8 (12) e83152. Bibcode:2013PLoSO...883152B. doi:10.1371/journal.pone.0083152. PMC 3865145. PMID 24358258.
  114. ↑Leray, Matthieu; Meyer, Christopher P.; Mills, Suzanne C. (2015). "Metabarcoding dietary analysis of coral dwelling predatory fish demonstrates the minor contribution of coral mutualists to their highly partitioned, generalist diet". PeerJ. 3 e1047. doi:10.7717/peerj.1047. PMC 4485734. PMID 26137428..
  115. ↑Coll, Marta; Schmidt, Allison; Romanuk, Tamara; Lotze, Heike K. (2011). "Food-Web Structure of Seagrass Communities across Different Spatial Scales and Human Impacts". PLOS ONE. 6 (7) e22591. Bibcode:2011PLoSO...622591C. doi:10.1371/journal.pone.0022591. PMID 21811637.. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  116. ↑Stat, Michael; Huggett, Megan J.; Bernasconi, Rachele; Dibattista, Joseph D.; Berry, Tina E.; Newman, Stephen J.; Harvey, Euan S.; Bunce, Michael (2017). "Ecosystem biomonitoring with eDNA: Metabarcoding across the tree of life in a tropical marine environment". Scientific Reports. 7 (1) 12240. Bibcode:2017NatSR...712240S. doi:10.1038/s41598-017-12501-5. PMC 5612959. PMID 28947818..
  117. ↑Archer, Stephanie K.; Kahn, Amanda S.; Thiess, Mary; Law, Lauren; Leys, Sally P.; Johannessen, Sophia C.; Layman, Craig A.; Burke, Lily; Dunham, Anya (24 September 2020). "Foundation Species Abundance Influences Food Web Topology on Glass Sponge Reefs". Frontiers in Marine Science. 7 549478. Frontiers Media SA. Bibcode:2020FrMaS...749478A. doi:10.3389/fmars.2020.549478. ISSN 2296-7745. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  118. ↑Lobo, Eduardo A.; Heinrich, Carla Giselda; Schuch, Marilia; Wetzel, Carlos Eduardo; Ector, Luc (2016), "Diatoms as Bioindicators in Rivers", in Necchi JR, Orlando (ed.), River Algae, Springer International Publishing, pp. 245–271, doi:10.1007/978-3-319-31984-1_11, ISBN 978-3-319-31983-4
  119. ↑Stevenson, R. Jan; Pan, Yangdong; van Dam, Herman (2010), "Assessing environmental conditions in rivers and streams with diatoms", in Smol, John P.; Stoermer, Eugene F. (eds.), The Diatoms (2 ed.), Cambridge University Press, pp. 57–85, doi:10.1017/cbo9780511763175.005, ISBN 978-0-511-76317-5
  120. ↑McCarthy, J.J., Canziani, O.F., Leary, N.A., Dokken, D.J. and White, K.S. (Eds.) (2001) Climate Change 2001: Impacts, Adaptation, and Vulnerability: Contribution of Working Group II to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change Page 807, Cambridge University Press. ISBN 9780521015004
  121. ↑Murphy, E. J.; Cavanagh, R. D.; Drinkwater, K. F.; Grant, S. M.; Heymans, J. J.; Hofmann, E. E.; Hunt, G. L.; Johnston, N. M. (2016). "Understanding the structure and functioning of polar pelagic ecosystems to predict the impacts of change". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1844). Bibcode:2016PBioS.28361646M. doi:10.1098/rspb.2016.1646. PMC 5204148. PMID 27928038.
  122. ↑Climate Impacts on Ecosystems: Food Web DisruptionsEPA. Accessed 11 February 2020. Public Domain This article incorporates text from this source, which is in the public domain.
  123. ↑"A 'regime shift' is happening in the Arctic Ocean, scientists say". phys.org. Retrieved 16 August 2020.
  124. ↑Lewis, K. M.; Dijken, G. L. van; Arrigo, K. R. (10 July 2020). "Changes in phytoplankton concentration now drive increased Arctic Ocean primary production". Science. 369 (6500): 198–202. doi:10.1126/science.aay8380. ISSN 0036-8075. PMID 32647002. S2CID 220433818. Retrieved 16 August 2020.
  125. ↑Stoecker, Diane K.; Lavrentyev, Peter J. (2018). "Mixotrophic Plankton in the Polar Seas: A Pan-Arctic Review". Frontiers in Marine Science. 5 292. Bibcode:2018FrMaS...5..292S. doi:10.3389/fmars.2018.00292.
  126. ↑Kilias, Estelle S.; Junges, Leandro; Šupraha, Luka; Leonard, Guy; Metfies, Katja; Richards, Thomas A. (2020). "Chytrid fungi distribution and co-occurrence with diatoms correlate with sea ice melt in the Arctic Ocean". Communications Biology. 3 (1): 183. doi:10.1038/s42003-020-0891-7. PMC 7174370. PMID 32317738. S2CID 216033140. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  127. ↑Bender, Sara J.; Moran, Dawn M.; McIlvin, Matthew R.; Zheng, Hong; McCrow, John P.; Badger, Jonathan; Ditullio, Giacomo R.; Allen, Andrew E.; Saito, Mak A. (2018). "Colony formation in Phaeocystis antarctica: Connecting molecular mechanisms with iron biogeochemistry". Biogeosciences. 15 (16): 4923–4942. Bibcode:2018BGeo...15.4923B. doi:10.5194/bg-15-4923-2018. S2CID 92529531.
  128. ↑Pinkernell, Stefan; Beszteri, Bánk (2014). "Potential effects of climate change on the distribution range of the main silicate sinker of the Southern Ocean". Ecology and Evolution. 4 (16): 3147–3161. Bibcode:2014EcoEv...4.3147P. doi:10.1002/ece3.1138. PMC 4222203. PMID 25473469.
  129. ↑Cavan, E. L.; Belcher, A.; Atkinson, A.; Hill, S. L.; Kawaguchi, S.; McCormack, S.; Meyer, B.; Nicol, S.; Ratnarajah, L.; Schmidt, K.; Steinberg, D. K.; Tarling, G. A.; Boyd, P. W. (2019). "The importance of Antarctic krill in biogeochemical cycles". Nature Communications. 10 (1): 4742. Bibcode:2019NatCo..10.4742C. doi:10.1038/s41467-019-12668-7. PMC 6800442. PMID 31628346.. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  130. 12Cordone, Georgina; Marina, Tomás I.; Salinas, Vanesa; Doyle, Santiago R.; Saravia, Leonardo A.; Momo, Fernando R. (2018). "Effects of macroalgae loss in an Antarctic marine food web: Applying extinction thresholds to food web studies". PeerJ. 6 e5531. Bibcode:2018PeerJ...6e5531C. doi:10.7717/peerj.5531. PMC 6139014. PMID 30225167.
  131. ↑Marina, Tomás I.; Salinas, Vanesa; Cordone, Georgina; Campana, Gabriela; Moreira, Eugenia; Deregibus, Dolores; Torre, Luciana; Sahade, Ricardo; Tatián, Marcos; Barrera Oro, Esteban; De Troch, Marleen; Doyle, Santiago; Quartino, María Liliana; Saravia, Leonardo A.; Momo, Fernando R. (2018). "The Food Web of Potter Cove (Antarctica): Complexity, structure and function". Estuarine, Coastal and Shelf Science. 200: 141–151. Bibcode:2018ECSS..200..141M. doi:10.1016/j.ecss.2017.10.015. hdl:11336/39918.
  132. ↑Koh, Eileen Y.; Martin, Andrew R.; McMinn, Andrew; Ryan, Ken G. (2012). "Recent Advances and Future Perspectives in Microbial Phototrophy in Antarctic Sea Ice". Biology. 1 (3): 542–556. doi:10.3390/biology1030542. PMC 4009807. PMID 24832507.
  133. ↑
  134. 123Boetius, Antje; Anesio, Alexandre M.; Deming, Jody W.; Mikucki, Jill A.; Rapp, Josephine Z. (2015). "Microbial ecology of the cryosphere: Sea ice and glacial habitats". Nature Reviews Microbiology. 13 (11): 677–690. doi:10.1038/nrmicro3522. PMID 26344407. S2CID 20798336.
  135. ↑Rampelotto, Pabulo (2014). "Polar Microbiology: Recent Advances and Future Perspectives". Biology. 3 (1): 81–84. doi:10.3390/biology3010081. PMC 4009764.
  136. 12Laybourn-Parry, Johanna (2009). "No Place Too Cold". Science. 324 (5934): 1521–1522. Bibcode:2009Sci...324.1521L. doi:10.1126/science.1173645. PMID 19541982. S2CID 33598792.
  137. ↑Cavicchioli, Ricardo (2015). "Microbial ecology of Antarctic aquatic systems". Nature Reviews Microbiology. 13 (11): 691–706. doi:10.1038/nrmicro3549. hdl:1959.4/unsworks_49930. PMID 26456925. S2CID 23089203.
  138. 12Anesio, Alexandre M.; Bellas, Christopher M. (2011). "Are low temperature habitats hot spots of microbial evolution driven by viruses?". Trends in Microbiology. 19 (2): 52–57. Bibcode:2011TrMic..19...52A. doi:10.1016/j.tim.2010.11.002. PMID 21130655.
  139. 12Anesio, Alexandre M.; Laybourn-Parry, Johanna (2012). "Glaciers and ice sheets as a biome". Trends in Ecology & Evolution. 27 (4): 219–225. Bibcode:2012TEcoE..27..219A. doi:10.1016/j.tree.2011.09.012. PMID 22000675.
  140. 12345Ghiglione, J.-F.; Galand, P. E.; Pommier, T.; Pedros-Alio, C.; Maas, E. W.; Bakker, K.; Bertilson, S.; Kirchman, D. L.; Lovejoy, C.; Yager, P. L.; Murray, A. E. (2012). "Pole-to-pole biogeography of surface and deep marine bacterial communities". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (43): 17633–17638. Bibcode:2012PNAS..10917633G. doi:10.1073/pnas.1208160109. PMC 3491513. PMID 23045668.
  141. ↑Herron, Ellen M.; Dewey, John F.; Pitman, W. C. (1974). "Plate Tectonics Model for the Evolution of the Arctic". Geology. 2 (8): 377. Bibcode:1974Geo.....2..377H. doi:10.1130/0091-7613(1974)2<377:PTMFTE>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613.
  142. ↑Gaina, Carmen; Medvedev, Sergei; Torsvik, Trond H.; Koulakov, Ivan; Werner, Stephanie C. (2014). "4D Arctic: A Glimpse into the Structure and Evolution of the Arctic in the Light of New Geophysical Maps, Plate Tectonics and Tomographic Models". Surveys in Geophysics. 35 (5): 1095–1122. Bibcode:2014SGeo...35.1095G. doi:10.1007/s10712-013-9254-y. PMC 4456077. PMID 26069354.
  143. ↑Kanao, Masaki; Suvorov, Vladimir D.; Toda, Shigeru; Tsuboi, Seiji (2015). "Seismicity, structure and tectonics in the Arctic region". Geoscience Frontiers. 6 (5): 665–677. Bibcode:2015GeoFr...6..665K. doi:10.1016/j.gsf.2014.11.002. S2CID 129578736.
  144. ↑Adie, R.J. (1962) "The geology of Antarctica". In" Antarctic Research: The Matthew Fontaine Maury Memorial Symposium, John Wiley & Sons.
  145. ↑Baldwin, AJ; Moss, JA; Pakulski, JD; Joux, F.; Jeffrey, WH (2005). "Microbial diversity in a Pacific Ocean transect from the Arctic to Antarctic circles". Aquatic Microbial Ecology. 41: 91–102. doi:10.3354/ame041091.
  146. ↑López-Bueno, Alberto; Tamames, Javier; Velázquez, David; Moya, Andrés; Quesada, Antonio; Alcamí, Antonio (2009). "High Diversity of the Viral Community from an Antarctic Lake". Science. 326 (5954): 858–861. Bibcode:2009Sci...326..858L. doi:10.1126/science.1179287. PMID 19892985. S2CID 32607904.
  147. ↑Säwström, Christin; Lisle, John; Anesio, Alexandre M.; Priscu, John C.; Laybourn-Parry, Johanna (2008). "Bacteriophage in polar inland waters". Extremophiles. 12 (2): 167–175. Bibcode:2008Extmo..12..167S. doi:10.1007/s00792-007-0134-6. PMID 18188502. S2CID 2927907.
  148. ↑Lamy, Thomas; Koenigs, Craig; Holbrook, Sally J.; Miller, Robert J.; Stier, Adrian C.; Reed, Daniel C. (2020). "Foundation species promote community stability by increasing diversity in a giant kelp forest". Ecology. 101 (5) e02987. Bibcode:2020Ecol..101E2987L. doi:10.1002/ecy.2987. PMID 31960414..
  149. ↑Dayton, P. K. 1972. Toward an understanding of community resilience and the potential effects of enrichments to the benthos at McMurdo Sound, Antarctica. pp. 81–96 in Proceedings of the Colloquium on Conservation Problems Allen Press, Lawrence, Kansas.
  150. ↑Giant kelp gives Southern California marine ecosystems a strong foundation, National Science Foundation, 4 February 2020.
  151. ↑Angelini, Christine; Altieri, Andrew H.; et al. (October 2011). "Interactions among Foundation Species and Their Consequences for Community Organization, Biodiversity, and Conservation". BioScience. 61 (10): 782–789. Bibcode:2011BiSci..61..782A. doi:10.1525/bio.2011.61.10.8.
  152. ↑Ellison, Aaron M.; Bank, Michael S.; et al. (November 2005). "Loss of foundation species: consequences for the structure and dynamics of forested ecosystems". Frontiers in Ecology and the Environment. 3 (9): 479–486. doi:10.1890/1540-9295(2005)003[0479:LOFSCF]2.0.CO;2. hdl:11603/29165.
  153. ↑Paine, R. T. (1969). "A Note on Trophic Complexity and Community Stability". The American Naturalist. 103 (929): 91–93. Bibcode:1969ANat..103...91P. doi:10.1086/282586. JSTOR 2459472. S2CID 83780992.
  154. ↑"Keystone Species Hypothesis". University of Washington. Archived from the original on 10 January 2011. Retrieved 3 February 2011.
  155. ↑Paine, R. T. (1966). "Food web complexity and species diversity". American Naturalist. 100 (910): 65–75. Bibcode:1966ANat..100...65P. doi:10.1086/282400. JSTOR 2459379. S2CID 85265656.
  156. ↑Paine, R. T. (1995). "A Conversation on Refining the Concept of Keystone Species". Conservation Biology. 9 (4): 962–964. Bibcode:1995ConBi...9..962P. doi:10.1046/j.1523-1739.1995.09040962.x.
  157. ↑Davic, Robert D. (2003). "Linking Keystone Species and Functional Groups: A New Operational Definition of the Keystone Species Concept". Conservation Ecology. 7 (1) resp11. Bibcode:2003ConEc...7Pes11D. doi:10.5751/ES-00502-0701r11. Archived from the original on 26 August 2003. Retrieved 3 February 2011.
  158. ↑Szpak, Paul; Orchard, Trevor J.; Salomon, Anne K.; Gröcke, Darren R. (2013). "Regional ecological variability and impact of the maritime fur trade on nearshore ecosystems in southern Haida Gwaii (British Columbia, Canada): evidence from stable isotope analysis of rockfish (Sebastes spp.) bone collagen". Archaeological and Anthropological Sciences. 5 (2): 159–182. Bibcode:2013ArAnS...5..159S. doi:10.1007/s12520-013-0122-y. S2CID 84866250.
  159. ↑Cohn, J. P. (1998). "Understanding Sea Otters". BioScience. 48 (3): 151–155. doi:10.2307/1313259. JSTOR 1313259.
  160. 123456Endrédi, Anett; Patonai, Katalin; Podani, János; Libralato, Simone; Jordán, Ferenc (2021). "Who is Where in Marine Food Webs? A Trait-Based Analysis of Network Positions". Frontiers in Marine Science. 8 636042. Bibcode:2021FrMaS...836042E. doi:10.3389/fmars.2021.636042. hdl:10831/110681. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  161. ↑Lawton, John H. (1994). "What do Species do in Ecosystems?". Oikos. 71 (3): 367–374. Bibcode:1994Oikos..71..367L. doi:10.2307/3545824. JSTOR 3545824.
  162. ↑Luczkovich, Joseph J.; Borgatti, Stephen P.; Johnson, Jeffrey C.; Everett, Martin G. (2003). "Defining and Measuring Trophic Role Similarity in Food Webs Using Regular Equivalence". Journal of Theoretical Biology. 220 (3): 303–321. Bibcode:2003JThBi.220..303L. doi:10.1006/jtbi.2003.3147. PMID 12468282.
  163. ↑Paine, Robert T. (1966). "Food Web Complexity and Species Diversity". The American Naturalist. 100 (910): 65–75. Bibcode:1966ANat..100...65P. doi:10.1086/282400. S2CID 38675566.
  164. ↑Paine, Robert T. (1969). "The Pisaster-Tegula Interaction: Prey Patches, Predator Food Preference, and Intertidal Community Structure". Ecology. 50 (6): 950–961. Bibcode:1969Ecol...50..950P. doi:10.2307/1936888. JSTOR 1936888.
  165. ↑Mills, L. Scott; Soulé, Michael E.; Doak, Daniel F. (1993). "The Keystone-Species Concept in Ecology and Conservation". BioScience. 43 (4): 219–224. doi:10.2307/1312122. JSTOR 1312122.
  166. ↑Power, Mary E.; Tilman, David; Estes, James A.; Menge, Bruce A.; Bond, William J.; Mills, L. Scott; Daily, Gretchen; Castilla, Juan Carlos; Lubchenco, Jane; Paine, Robert T. (1996). "Challenges in the Quest for Keystones". BioScience. 46 (8): 609–620. Bibcode:1996BiSci..46..609P. doi:10.2307/1312990. JSTOR 1312990.
  167. ↑Bond, W. J. (1994). "Keystone Species". Biodiversity and Ecosystem Function. pp. 237–253. doi:10.1007/978-3-642-58001-7_11. ISBN 978-3-540-58103-1.
  168. ↑Marcogliese, David J.; Cone, David K. (1997). "Food webs: A plea for parasites". Trends in Ecology & Evolution. 12 (8): 320–325. Bibcode:1997TEcoE..12..320M. doi:10.1016/s0169-5347(97)01080-x. PMID 21238094.
  169. ↑Pinnegar, John.K; Polunin, Nicholas V.C (2004). "Predicting indirect effects of fishing in Mediterranean rocky littoral communities using a dynamic simulation model". Ecological Modelling. 172 (2–4): 249–267. Bibcode:2004EcMod.172..249P. doi:10.1016/J.ECOLMODEL.2003.09.010.
  170. ↑Jordán, Ferenc; Benedek, Zsófia; Podani, János (2007). "Quantifying positional importance in food webs: A comparison of centrality indices". Ecological Modelling. 205 (1–2): 270–275. Bibcode:2007EcMod.205..270J. doi:10.1016/j.ecolmodel.2007.02.032.
  171. ↑Endrédi, Anett; Senánszky, Vera; Libralato, Simone; Jordán, Ferenc (2018). "Food web dynamics in trophic hierarchies". Ecological Modelling. 368: 94–103. Bibcode:2018EcMod.368...94E. doi:10.1016/j.ecolmodel.2017.11.015.
  172. ↑Scotti, M.; Jordán, F. (2010). "Relationships between centrality indices and trophic levels in food webs". Community Ecology. 11 (1): 59–67. Bibcode:2010ComEc..11...59S. doi:10.1556/comec.11.2010.1.9.
  173. ↑Baranyi, Gabriella; Saura, Santiago; Podani, János; Jordán, Ferenc (2011). "Contribution of habitat patches to network connectivity: Redundancy and uniqueness of topological indices". Ecological Indicators. 11 (5): 1301–1310. Bibcode:2011EcInd..11.1301B. doi:10.1016/j.ecolind.2011.02.003.
  174. ↑Pereira, Juliana; Saura, Santiago; Jordán, Ferenc (2017). "Single-node vs. Multi-node centrality in landscape graph analysis: Key habitat patches and their protection for 20 bird species in NE Spain". Methods in Ecology and Evolution. 8 (11): 1458–1467. Bibcode:2017MEcEv...8.1458P. doi:10.1111/2041-210X.12783. S2CID 90319704.
  175. 1234Millette, Nicole C.; Grosse, Julia; Johnson, Winifred M.; Jungbluth, Michelle J.; Suter, Elizabeth A. (2018). "Hidden in plain sight: The importance of cryptic interactions in marine plankton". Limnology and Oceanography Letters. 3 (4): 341–356. Bibcode:2018LimOL...3..341M. doi:10.1002/lol2.10084.. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  176. 123Luypaert, Thomas; Hagan, James G.; McCarthy, Morgan L.; Poti, Meenakshi (2020). Jungblut, Simon; Liebich, Viola; Bode-Dalby, Maya (eds.). Status of Marine Biodiversity in the Anthropocene. Cham: Springer International Publishing. pp. 57–82. doi:10.1007/978-3-030-20389-4_4. ISBN 978-3-030-20388-7.
  177. ↑Estes, J. A.; Tinker, M. T.; Williams, T. M.; Doak, D. F. (1998). "Killer Whale Predation on Sea Otters Linking Oceanic and Nearshore Ecosystems". Science. 282 (5388): 473–476. Bibcode:1998Sci...282..473E. doi:10.1126/science.282.5388.473. PMID 9774274..
  178. ↑Post, D. M. (1993). "The long and short of food-chain length". Trends in Ecology and Evolution. 17 (6): 269–277. doi:10.1016/S0169-5347(02)02455-2.
  179. ↑Jerry Bobrow, Ph.D.; Stephen Fisher (2009). CliffsNotes CSET: Multiple Subjects (2nd ed.). John Wiley and Sons. p. 283. ISBN 978-0-470-45546-3.
  180. ↑Elton CS (1927) Animal Ecology. Republished 2001. University of Chicago Press.
  181. ↑Paine RT (1966). "Food web complexity and species diversity". The American Naturalist. 100 (910): 65–75. Bibcode:1966ANat..100...65P. doi:10.1086/282400. S2CID 85265656.
  182. 12May RM (2001) Stability and Complexity in Model Ecosystems Princeton University Press, reprint of 1973 edition with new foreword. ISBN 978-0-691-08861-7.
  183. 12Pimm SL (2002) Food Webs University of Chicago Press, reprint of 1982 edition with new foreword. ISBN 978-0-226-66832-1.
  184. ↑Kotta, J.; Wernberg, T.; Jänes, H.; Kotta, I.; Nurkse, K.; Pärnoja, M.; Orav-Kotta, H. (2018). "Novel crab predator causes marine ecosystem regime shift". Scientific Reports. 8 (1): 4956. Bibcode:2018NatSR...8.4956K. doi:10.1038/s41598-018-23282-w. PMC 5897427. PMID 29651152.
  185. ↑Megrey, Bernard and Werner, Francisco. "Evaluating the Role of Topdown vs. Bottom-up Ecosystem Regulation from a Modeling Perspective"(PDF).{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  186. ↑Frank, K. T.; Petrie, B.; Choi, J. S.; Leggett, W. C. (2005). "Trophic Cascades in a Formerly Cod-Dominated Ecosystem". Science. 308 (5728): 1621–1623. Bibcode:2005Sci...308.1621F. doi:10.1126/science.1113075. ISSN 0036-8075. PMID 15947186. S2CID 45088691.
  187. ↑Matsuzaki, Shin-Ichiro S.; Suzuki, Kenta; Kadoya, Taku; Nakagawa, Megumi; Takamura, Noriko (2018). "Bottom-up linkages between primary production, zooplankton, and fish in a shallow, hypereutrophic lake". Ecology. 99 (9): 2025–2036. Bibcode:2018Ecol...99.2025M. doi:10.1002/ecy.2414. PMID 29884987. S2CID 46996957.
  188. ↑Lynam, Christopher Philip; Llope, Marcos; Möllmann, Christian; Helaouët, Pierre; Bayliss-Brown, Georgia Anne; Stenseth, Nils C. (February 2017). "Trophic and environmental control in the North Sea". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (8): 1952–1957. doi:10.1073/pnas.1621037114. PMC 5338359. PMID 28167770.
  189. ↑"Oldlist". Rocky Mountain Tree Ring Research. Retrieved 8 January 2013.
  190. ↑U S Department of Energy (2008) Carbon Cycling and Biosequestration page 81, Workshop report DOE/SC-108, U.S. Department of Energy Office of Science.
  191. ↑Wetzel, Robert (2001). Limnology: Lake and river ecosystems. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-12-744760-5.{{cite book}}: CS1 maint: publisher location (link)
  192. 12Field, C. B.; Behrenfeld, M. J.; Randerson, J. T.; Falkowski, P. (1998). "Primary Production of the Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic Components". Science. 281 (5374): 237–240. Bibcode:1998Sci...281..237F. doi:10.1126/science.281.5374.237. PMID 9657713.
  193. ↑Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron (2018). "The biomass distribution on Earth". Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (25): 6506–6511. Bibcode:2018PNAS..115.6506B. doi:10.1073/pnas.1711842115. PMC 6016768. PMID 29784790..
  194. ↑Spellman, Frank R. (2008). The Science of Water: Concepts and Applications. CRC Press. p. 167. ISBN 978-1-4200-5544-3.
  195. ↑Odum, E. P.; Barrett, G. W. (2005). Fundamentals of Ecology (5th ed.). Brooks/Cole, a part of Cengage Learning. ISBN 978-0-534-42066-6. Archived from the original on 20 August 2011.
  196. ↑Wang, H.; Morrison, W.; Singh, A.; Weiss, H. (2009). "Modeling inverted biomass pyramids and refuges in ecosystems"(PDF). Ecological Modelling. 220 (11): 1376–1382. Bibcode:2009EcMod.220.1376W. doi:10.1016/j.ecolmodel.2009.03.005. Archived from the original(PDF) on 7 October 2011. Retrieved 18 March 2020.
  197. ↑Smith, S. V. (1981). "Marine Macrophytes as a Global Carbon Sink". Science. 211 (4484): 838–840. Bibcode:1981Sci...211..838S. doi:10.1126/science.211.4484.838. PMID 17740399.
  198. ↑Maureaud, Aurore; Gascuel, Didier; Colléter, Mathieu; Palomares, Maria L. D.; Du Pontavice, Hubert; Pauly, Daniel; Cheung, William W. L. (2017). "Global change in the trophic functioning of marine food webs". PLOS ONE. 12 (8) e0182826. Bibcode:2017PLoSO..1282826M. doi:10.1371/journal.pone.0182826. PMID 28800358.
  199. ↑"Effects of Ocean Acidification on Marine Species & Ecosystems". Report. OCEANA. Archived from the original on 25 December 2014. Retrieved 13 October 2013.
  200. ↑"Comprehensive study of Arctic Ocean acidification". Study. CICERO. Archived from the original on 10 December 2013. Retrieved 14 November 2013.
  201. ↑Lischka, S.; Büdenbender J.; Boxhammer T.; Riebesell U. (15 April 2011). "Impact of ocean acidification and elevated temperatures on early juveniles of the polar shelled pteropod Limacina helicina: mortality, shell degradation, and shell growth"(PDF). Report. Biogeosciences. pp. 919–932. Retrieved 14 November 2013.
  202. ↑"Antarctic marine wildlife is under threat, study finds". BBC Nature. Retrieved 13 October 2013.
  203. 123Tekwa, E. W.; Watson, James R.; Pinsky, Malin L. (2022). "Body size and food–web interactions mediate species range shifts under warming". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 289 (1972) 20212755. doi:10.1098/rspb.2021.2755. PMC 9006017. PMID 35414233.
  204. ↑Chapman, Eric J.; Byron, Carrie J.; Lasley-Rasher, Rachel; Lipsky, Christine; Stevens, Justin R.; Peters, Rebecca (2020). "Effects of climate change on coastal ecosystem food webs: Implications for aquaculture". Marine Environmental Research. 162 105103. Bibcode:2020MarER.16205103C. doi:10.1016/j.marenvres.2020.105103. PMID 33059212.
  205. ↑"Climate Change Impacts on the Ocean and Marine Resources." EPA, Environmental Protection Agency
  206. ↑"Climate Change Indicators: Marine Species Distribution." EPA, Environmental Protection Agency
  207. ↑NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration) and Rutgers University. 2021. OceanAdapt. Accessed January 2021
  208. ↑Pinsky, Malin L.; Worm, Boris; Fogarty, Michael J.; Sarmiento, Jorge L.; Levin, Simon A. (2013). "Marine Taxa Track Local Climate Velocities". Science. 341 (6151): 1239–1242. Bibcode:2013Sci...341.1239P. doi:10.1126/science.1239352. PMID 24031017.
  209. ↑Ullah, Hadayet; Nagelkerken, Ivan; Goldenberg, Silvan U.; Fordham, Damien A. (9 January 2018). Loreau, Michel (ed.). "Climate change could drive marine food web collapse through altered trophic flows and cyanobacterial proliferation". PLOS Biology. 16 (1) e2003446. doi:10.1371/journal.pbio.2003446. ISSN 1545-7885. PMC 5760012. PMID 29315309.
  210. 12Climate change drives collapse in marine food websScienceDaily. 9 January 2018.
  211. ↑IUCN (2018) The IUCN Red List of Threatened Species: Version 2018-1