نتوء الحوض

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
منظر خارجي للنتوءات الشرجية على ثعبان بورمي ذكر أمهق
هيكل عظمي لثعبان بويلنز يظهر العظام الموجودة داخل النتوءات الشرجية

النتوءات الحوضية (المعروفة أيضًا بالأرجل الضامرة ) هي بروزات خارجية توجد حول المجمع في بعض الفصائل العليا من الثعابين التابعة لرتبة Alethinophidia . [ 1 ] تتكون هذه النتوءات من بقايا عظم الفخذ، المغطى بنتوء قرني أو بنية تشبه المخلب. [ 1 ] ينحدر عظم الفخذ هذا من الأطراف الخلفية السلفية الموجودة في السلف المشترك الأحدث للثعابين الحديثة والزواحف الأخرى من شعبة Toxicofera ، والتي يمتلك العديد منها أطرافًا أمامية وخلفية كاملة الوظائف. [ 2 ] نظرًا لأن هذه النتوءات مشتقة من الحالة السلفية للأرجل الوظيفية، ولكنها لم تعد وظيفية للحركة تحديدًا، فإن هذه البنى تستوفي معايير اعتبارها أثرية . [ 3 ] ومع ذلك، فقد تم توثيق استخدامات هذه البنى بشكل شامل. تمتلك الأنواع التي لها نتوءات خارجية عضلات وبنى عصبية وأوعية دموية مقابلة تسمح لها بالحركة المستقلة. [ 3 ] تكون النتوءات أكثر بروزًا ووضوحًا لدى الذكور، وقد لوحظ استخدامها أثناء سلوك التودد. [ 4 ] تُستخدم النتوءات تحديدًا في مصافحة الإناث وتحفيزها من قبل الذكور أثناء التودد والتزاوج. في بعض الأنواع، يستخدم الذكور نتوءاتهم أيضًا للاشتباك فيما بينهم. [ 3 ]

السجل الأحفوري

لا يُعدّ السجل الأحفوري للثعابين واسعًا. [ 5 ] ومع ذلك، توثّق العديد من العينات الأحفورية تطور فقدان الأرجل ضمن رتبة الثعابين الفرعية . وُصِفَ نوع الثعبان المنقرض Najash rionegrina لأول مرة عام 2006، واقتُرِحَ أنه أقدم الأنواع المتفرعة من رتبة الثعابين الفرعية . [ 6 ] عُثِرَ على الأحافير في منطقة باتاغونيا بالأرجنتين ، ويعود تاريخها إلى العصر الطباشيري العلوي . أظهر Najash rionegrina عظم العجز، وحزام الحوض، وبنية قوية للأطراف الخلفية خارج القفص الصدري، ما دفع الباحثين إلى استنتاج أن هذه الأطراف الخلفية كانت وظيفية للحركة. [ 6 ] تكمن أهمية هذا الاكتشاف في كونه يشير إلى وجود ثلاثة أنواع أخرى معروفة من الثعابين ذات الأرجل من تلك الحقبة الزمنية، وهي: Pachyrhachis problematicus و Haasiophis terrasanctus و Eupodophis descouensi ، إلا أنه كان يُعتقد أن جميعها أنواع بحرية، كما أنها تفتقر إلى منطقة العجز الموجودة في N. rionegrina . [ 7 ] [ 6 ] وبناءً على ذلك، استنتج علماء الحفريات، من خلال التحليل التطوري، أن N. rionegrina هي أقدم تصنيف ضمن رتبة الثعابين (Serpentes) ، وأن الأنواع الثلاثة المنقرضة التي وُصفت سابقًا كانت أقرب صلةً بالثعابين الحديثة التي تنتمي إلى رتبة Alethinophidia . [ 6 ]

أيدت تحليلات حديثة لسجلات أحفورية عديدة هذه النتائج، وأظهرت كذلك انخفاض حجم هياكل الحوض والأطراف الخلفية في هذه السلالات. [ 5 ] [ 2 ] ويمكن إيجاد أدلة إضافية على كون هذه الهياكل سمة بدائية في حوض بعض الأنواع الحية مثل كاندويا كاريناتا أو يونيكتس مورينوس . تمتلك هذه الأنواع حوضًا ثلاثي الشعب، وهو ما يمكن ملاحظته أيضًا في هياكل السحالي الحديثة . [ 2 ]

توزيع

يُعدّ وجود النتوءات الحوضية في الأنواع الحالية من الثعابين محدودًا. فمعظم أفراد فصيلة سكوليكوفيديا لا يمتلكون نتوءات، وكذلك أفراد المجموعة الأكثر انتشارًا ضمن فصيلة أليثينوفيديا ، وهي فصيلة كاينوفيديا . مع ذلك، توجد النتوءات بين الفروع القاعدية لفصيلة أليثينوفيديا ، بما في ذلك فصيلتي بويديا وبايثونويديا ، [ 8 ] وبين فصيلة أميروفيديا ، وبين أحد أفراد فصيلة يوروبيلتويديا ، وهو فصيلة سيليندروفيدا . يُشار أحيانًا إلى هذه الفروع القاعدية باسم الثعابين البدائية، إذ تُعتبر أقدم التصنيفات المتفرعة من فصيلة أليثينوفيديا ، وهي الفصيلة التي تضم غالبية أنواع الثعابين الحية الموصوفة. [ 9 ] إن وجود النتوءات واستخدامها في فصيلتي بويديا وبايثونويديا موثق جيدًا - ففي هاتين الفصيلتين، يمكن ملاحظة النتوءات كأدوات للتزاوج والتنافس بين الذكور، وهي تُظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا . [ 3 ]

على الرغم من أن هذه هي أشهر التصنيفات التي تمتلك نتوءات عظمية، إلا أن هناك أدلة على وجود تراكيب عظمية أثرية في تصنيفات أخرى. وقد قدم منشور عام 2019 دليلاً على وجود تراكيب عظمية مماثلة في نوع Liotyphlops beui التابع لرتبة Scolecophidia الفرعية . [ 2 ] لا تزال أنواع هذه المجموعة الشقيقة لرتبة Scolecophidia غير مفهومة جيدًا نظرًا لطبيعتها الخفية، وعادةً ما تكون صغيرة الحجم، وتعيش في الجحور، وتشبه الديدان. [ 8 ] وتُعد دراسة عام 2019 أول وصف لهذه التراكيب ضمن عائلة Anomalepididae ، وهي إحدى العائلات الثلاث ضمن رتبة Scolecophidia . [ 2 ]

أهمية السلوك الاجتماعي

أُجريت دراسات عديدة حول استخدام ذكور السحالي ذات الفصائل العليا Booidea و Pythonoidea للنتوءات الحوضية . وقد وصف ويليام إتش. ستيكل ولوسيل إف. ستيكل التباين الجنسي في هذه النتوءات وصفًا رسميًا عام 1946 في جنس Enygrus (المعروف اليوم باسم Candoia ). [ 10 ] وأشار مؤلفو هذه الدراسة إلى أن باحثين آخرين في هذا المجال قد توصلوا إلى ملاحظات مماثلة سابقًا، لكنهم لم يجروا بحثًا رسميًا مُحددًا حول هذا الموضوع. وتبين أن النتوءات أكبر حجمًا بشكل ملحوظ لدى الذكور، بينما كانت أقصر بكثير لدى الإناث، وفي بعض الأحيان كانت غائبة ظاهريًا. [ 10 ]

مظاهر الهيمنة

أظهرت الأبحاث اللاحقة استخدام المهاميز الحوضية في عروض الهيمنة لدى العديد من الأنواع. وقد لوحظ استخدام المهاميز إلى جانب العض في عروض بين ذكور مجموعة من ثعابين البايثون الهندية ( Python molurus ) في الأسر، والتي شكلت لاحقًا تسلسلًا هرميًا خطيًا للهيمنة . وارتبط موقع الذكر في هذا التسلسل ارتباطًا مباشرًا بعدد مرات التزاوج الناجحة. [ 11 ] وفي دراسة أخرى، وُجد استخدام المهاميز لدى ثعابين البوا المدغشقرية ( Sanzinia madagascariensis )، وهي نوع شجري. ولم يلاحظ الباحثون العض في هذا النوع. [ 12 ] بل لاحظ الباحثون أن رؤوس الذكور المتصارعة كانت غالبًا بعيدة عن أنظار بعضها البعض. وبدلًا من ذلك، لوحظ أن الذكور يتشبثون ببعضهم البعض بإحكام باستخدام المناطق الخلفية من أجسامهم، موجهين مهاميزهم بشكل عمودي على أجسامهم أثناء ذلك. [ 12 ] يفترض المؤلفون أن هذا النوع من القتال القائم على المهاميز يتكيف مع البيئة الشجرية لهذا النوع. [ 12 ] ومن الجدير بالذكر أيضًا أن القتال بين الذكور في الأنواع التي تفتقر إلى المهاميز، مثل أنواع Caenophidia ، يعتمد على مجموعة مميزة من السلوكيات تختلف عن تلك الموجودة في الأنواع التي تمتلك مهاميز. [ 13 ]

سلوكيات التودد

على غرار الملاحظات الموصوفة حول الازدواج الجنسي قبل نشرها، لاحظ ويليام إتش. ستيكل ولوسيل إف. ستيكل أيضًا أن آخرين قد لاحظوا استخدام الذكور للمهماز الحوضي على الإناث أثناء التزاوج. [ 10 ] وقد تم منذ ذلك الحين دراسة هذه الملاحظات رسميًا ونشرها في أنواع متعددة.

وجدت إحدى هذه الدراسات استخدامًا ديناميكيًا للمهاميز من قِبل الذكور خلال مراحل مختلفة من التودد والتزاوج لدى ثعابين البايثون البورمية ( Python molurus bivittatus )، حيث تباينت سرعة حركة المهاميز من الأمام إلى الخلف باختلاف المرحلة. [ 14 ] علاوة على ذلك، أظهر الذكور استخدامًا للمهاميز لتحسين وضعية مجمع الأنثى أو تعديله للتزاوج. ويشير الباحثون إلى إمكانية ملاحظة استخدام المهاميز للقتال بين الذكور في هذا النوع أيضًا. [ 14 ] ووجدت دراسة منفصلة نتائج مماثلة في ثعابين البايثون الماسية ( Morelia spilota )، وهو نوع لا يشهد أي معارك بين الذكور. [ 15 ] في هذا النوع، لوحظ تزاوج عدة ذكور مع الأنثى نفسها في وقت واحد، ولم ينخرط الذكور في قتال. بدلًا من ذلك، لوحظ استخدام الذكور للمهاميز للتحكم في ذيل الأنثى. [ 15 ] تأكيدًا لهذه النتائج في نوع من العالم الجديد ، وثّقت دراسة أجريت عام 2023 استخدام الأفاعي ذات الذيل الأحمر، Boa constrictor، للمهاميز في التزاوج . [ 3 ] لوحظ أن الذكور تُبدّل باستمرار اتجاه المهاميز بين الوضعين الأفقي والرأسي، وهو ما يُرجّح الباحثون أنه يُحفّز انقباضات عضلية لدى الإناث، مما يُتيح محاذاة أفضل بين الأفراد للتزاوج. [ 3 ]

مراجع

  1. 1 2 باو، إف إتش (محرر). (2004). علم الزواحف (الطبعة الثالثة). برنتيس هول.
  2. 1 2 3 4 5 بالسي، أ.، هاتشينسون، م.ن.، كالدويل، م.و.، سميث، ك.ت.، ولي، م.س.ي. (2019). أوجه التشابه والاختزال التطوري للحوض والأطراف الخلفية في الثعابين، مع أول تقرير عن بقايا حوضية متعظمة في ثعبان من فصيلة الأنوماليبيديد (Liotyphlops beui). المجلة الحيوانية لجمعية لينيان ، zlz098. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz098
  3. 1 2 3 4 5 6 أنزاي، آر كيه، إليوتريو، إن إف، أوليفيرا ليما، تي دي، مانفيو، آر إتش، وألميدا سانتوس، إس إم دي (2023). يتم استخدام مهماز الحوض أثناء المغازلة والتزاوج في البوا المضيقة ذات الذيل الأحمر. نشرة الزواحف , 163 , 35-36. دوى : 10.33256/hb163.3536
  4. ↑ باوشو، ر. (محرر). (1994). الثعابين: تاريخ طبيعي . دار نشر ستيرلينغ.
  5. 1 2 Garberoglio, FF, Apesteguía, S., Simões, TR, Palci, A., Gómez, RO, Nydam, RL, Larsson, HCE, Lee, MSY, & Caldwell, MW (2019). جماجم وهياكل عظمية جديدة لثعبان النجاش الطباشيري ، وتطور مخطط جسم الثعبان الحديث. تقدم العلوم ، 5 (11)، eaax5833. دوى : 10.1126/sciadv.aax5833
  6. 1 2 3 4 أبيستيغيا، س.، وزاهر، هـ. (2006). ثعبان أرضي من العصر الطباشيري ذو أطراف خلفية قوية وعظم عجز. مجلة نيتشر ، 440 (7087)، 1037-1040. doi : 10.1038/nature04413
  7. ↑ بيليرز، أ.د.، وأندروود، ج. (1951). أصل الثعابين. المراجعات البيولوجية ، 26 (2)، 193-237. doi : 10.1111/j.1469-185X.1951.tb00646.x
  8. 1 2 الثعابين (Serpentes) . (بدون تاريخ). تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2023، من الرابط التالي: https://www.ucl.ac.uk/museums-static/obl4he/vertebratediversity/serpentes_snakes.html
  9. ↑ لي، إم إس واي، هوغال، إيه إف، لوسون، آر، وسكانلون، جيه دي (2007). علم تطور السلالات للأفاعي (Serpentes): دمج البيانات المورفولوجية والجزيئية في تحليلات الاحتمالية، والتحليلات البايزية، وتحليلات البخل. علم التصنيف والتنوع البيولوجي ، 5 (4)، 371-389. doi : 10.1017/S1477200007002290
  10. 1 2 3 ستيكل، دبليو إتش، وستيكل، إل إف (1946). الازدواج الجنسي في مهاميز الحوض لدى إنيجروس. كوبيا ، 1946 (1)، 10. doi : 10.2307/1438812
  11. ↑ باركر، دي جي، مورفي، جيه بي، وسميث، كيه دبليو (1979). السلوك الاجتماعي في مجموعة أسيرة من ثعابين البايثون الهندية، بايثون مولوروس (سيربنتس، بويداي) مع تشكيل تسلسل هرمي اجتماعي خطي. كوبيا ، 1979 (3)، 466. doi : 10.2307/1443224
  12. 1 2 3 كاربنتر، سي سي، مورفي، جيه بي، وميتشل، إل إيه (1978). معارك القتال باستخدام المهاميز في أفعى مدغشقر (سانزينيا مدغشقرية). هيربيتولوجيكا ، 34 (2)، 207-212. JSTOR 3891678 
  13. ↑ جيلينغهام، جيه سي (1980). سلوك التواصل والقتال لدى ثعبان الجرذان الأسود (Elaphe obsoleta). علم الزواحف ، 36 (2)، 120-127. JSTOR 3891474 
  14. 1 2 جيلينغهام، جيه سي، وتشامبرز، جيه إيه (1982). التزاوج واستخدام المهاميز الحوضية في الثعبان البورمي، بايثون مولوروس بيفيتاتوس. كوبيا ، 1982 (1)، 193. doi : 10.2307/1444292
  15. 1 2 سليب، دي جيه، وشاين، آر. (1988). بيولوجيا التكاثر ونظام التزاوج لدى ثعابين البايثون الماسية، مورليا سبيلوتا (الثعابين: البويديات). هيربيتولوجيكا ، 44 (4)، 396-404. JSTOR 3892404