توكسيكوفيرا

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ مجموعة Toxicofera ( اللاتينية تعني " حاملات السموم ") فرعًا حيويًا من الزواحف الحرشفية (الحرشفيات)، وتشمل Serpentes (الأفاعي)، و Anguimorpha ( سحالي الورل ، والسحالي المخرزة ، وسحالي التمساح )، و Iguania ( الإغوانا ، والأغاما ، والحرباء ). تضمّ Toxicofera حوالي 4600 نوع (ما يقارب 60%) من الحرشفيات الموجودة حاليًا . [ 2 ] وهي تشمل جميع أنواع الزواحف السامة ، بالإضافة إلى العديد من الأنواع غير السامة ذات الصلة. لا يوجد دليل مورفولوجي كافٍ يدعم هذا التصنيف؛ ومع ذلك، فقد تمّ تأكيده من خلال جميع التحليلات الجزيئية حتى عام 2012. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

علم التصنيف التفرعي

تجمع Toxicofera المجموعات التالية من التصنيف التقليدي : [ 2 ]

يوضح المخطط التفرعي التالي العلاقة بين هذه المجموعات الموجودة وعدد قليل من التصنيفات المنقرضة ، وهو مبني على دراسة ريدر وآخرون (2015؛ الشكل 1). [ 6 ]

إلى جانب هذه المجموعات، تم إدراج الموزاصورات ، وهي مجموعة منقرضة تضم زواحف بحرية ضخمة معروفة بشكل أساسي من العصر الطباشيري المتأخر، ضمن هذه المجموعة. وقد ساد الاعتقاد بأن الموزاصورات ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالثعابين، حيث أُطلق على المجموعة التي تضم نوعين منها اسم بايثونومورفا . ومع ذلك، شككت دراسات أخرى في هذا الاعتقاد، ووجدت أن أقرب أقارب الموزاصورات هم أعضاء فارانويديا . [ 7 ] كما تم إدراج بوليغليفانودونتيا ، وهي مجموعة من السحالي العاشبة المنقرضة المعروفة من العصر الطباشيري، ضمن هذه المجموعة في بعض الدراسات باعتبارها المجموعة الشقيقة للإغوانيا، على الرغم من أن دراسات أخرى أشارت إلى أنها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بتيويديا ، وبالتالي تم وضعها خارج توكسيكوفيرا. [ 8 ]

السم

لطالما اعتُبر السم في الحرشفيات نادرًا؛ فبينما عُرف في رتبة الثعابين منذ القدم ، كانت النسبة الفعلية لأنواع الثعابين السامة ضئيلة نسبيًا (حوالي 25%). [ 9 ] من بين ما يقارب 2650 نوعًا من الثعابين المتطورة (Caenophidia)، اعتُبرت الأنواع ذات الأنياب الأمامية فقط (حوالي 650 نوعًا) سامة وفقًا للتعريف الأنثروبولوجي. بعد تصنيف عائلة Helodermatidae في القرن التاسع عشر، اعتُقد أن سمها قد تطور بشكل مستقل. [ 2 ] في الثعابين، تقع غدة السم في الفك العلوي، بينما في عائلة Helodermatidae، توجد في الفك السفلي. [ 2 ] ولذلك، اعتُبر أصل السم في الحرشفيات حديثًا نسبيًا من الناحية التطورية ، ونتيجة للتطور التقاربي بين عائلات الثعابين السامة التي تبدو متعددة الأصول .

في عام ٢٠٠٣، نُشرت دراسة وصفت وجود السم في فصائل فرعية من الثعابين كان يُعتقد سابقًا أنها تفتقر إليه. [ ١٠ ] وزعمت دراسة أخرى أن جميع الثعابين "غير السامة" تقريبًا تُنتج السم بدرجة معينة، مما يُشير إلى أصل واحد، وبالتالي أقدم بكثير، للسم في جنس الثعابين (Serpentes) مما كان يُعتقد حتى ذلك الحين. [ ١١ ] [ ١٢ ] ومن الناحية العملية، حذر فراي: [ ١٣ ]

كان يُعتقد سابقًا أن بعض الثعابين غير السامة لا تملك سوى لعاب سام خفيف . لكن هذه النتائج تشير إلى أنها تمتلك سمومًا حقيقية. حتى أننا عزلنا من ثعبان الجرذ [ Coelognathus radiatus (المعروف سابقًا باسم Elaphe radiata ) [ 11 ] ، وهو ثعبان شائع في متاجر الحيوانات الأليفة، سمًا عصبيًا نموذجيًا يشبه سم الكوبرا ، وهو بنفس قوة السموم المماثلة الموجودة في أقارب الكوبرا. عادةً ما تحتوي هذه الثعابين على كميات أقل من السم وتفتقر إلى الأنياب، لكنها لا تزال قادرة على حقن سمها عبر أسنانها الحادة العديدة. مع ذلك، ليست كل هذه الثعابين خطيرة. وهذا يعني أننا بحاجة إلى إعادة تقييم الخطر النسبي للثعابين غير السامة.

وقد حفّز هذا الأمر إجراء المزيد من الأبحاث، مما أدى إلى اكتشاف السم ( وجينات السم ) في أنواع من مجموعات لم تكن معروفة سابقًا بإنتاجه، مثل الإغوانيات (وتحديدًا بوغونا بارباتا من عائلة الأغاميات ) والورنيات (من الورل المتغير ). [ 2 ] في ذلك الوقت، كان يُعتقد أن هذا ناتج عن الانحدار من سلف مشترك من الزواحف الحرشفية المنتجة للسم؛ ووُصفت هذه الفرضية ببساطة باسم "مجموعة السم" عند طرحها لأول مرة على المجتمع العلمي . [ 2 ] شملت مجموعة السم عائلة الأنجويات لأسباب تتعلق بالتطور السلالي، واعتمدت اسمًا مقترحًا سابقًا للمجموعة: توكسيكوفيرا. [ 14 ]

يُقدّر هذا المنطق التصنيفي، المعروف حاليًا باسم "فرضية توكسيكوفيرا"، أن الأنواع السلفية المشتركة التي طورت السم لأول مرة في مجموعة السموم عاشت قبل حوالي 200 مليون سنة. [ 2 ] ويُعتقد أن السموم تطورت بعد تضاعف الجينات النشطة عادةً في أجزاء مختلفة من الجسم ، ثم استُخدمت النسخ الجديدة في الغدد اللعابية ، [ 10 ] على الرغم من أن الأبحاث الحديثة تُشكك في مدى هذا التوظيف الجيني لنظام السموم. [ 15 ]

من بين عائلات الثعابين المصنفة تقليديًا على أنها سامة، يبدو أن القدرة قد تطورت إلى أقصى الحدود أكثر من مرة من خلال التطور المتوازي ؛ فقد فقدت سلالات الثعابين "غير السامة" القدرة على إنتاج السم (ولكن قد لا تزال لديها جينات كاذبة للسم ) أو أنها تنتج السم بالفعل بكميات صغيرة (مثل "اللعاب السام")، والتي من المحتمل أن تكون كافية للمساعدة في اصطياد الفرائس الصغيرة، ولكنها لا تسبب عادةً ضررًا للبشر في حالة التعرض للعض.

يمثل التنوع المكتشف حديثًا لأنواع الزواحف الحرشفية المنتجة للسموم كنزًا ثمينًا لمن يسعون إلى تطوير أدوية جديدة ؛ فالعديد من هذه السموم تخفض ضغط الدم ، على سبيل المثال. [ 2 ] وقد وفرت الزواحف الحرشفية السامة المعروفة سابقًا الأساس لأدوية مثل أنكرود ، وكابتوبريل ، وإبتيفيباتيد ، وإكسيناتيد ، وتيروفيبان .

يُعد تنين كومودو أكبر سحلية سامة في العالم وأكبر أنواع الحيوانات البرية السامة . [ 15 ]

نقد

ذكر علماء آخرون، مثل عالم الأحياء كينيث ف. كاردونغ من جامعة ولاية واشنطن ، وعالمي السموم سكوت أ. وينشتاين وتامارا ل. سميث، أن الادعاء بوجود غدد سامة في العديد من هذه الحيوانات "أدى إلى التقليل من شأن الأدوار المعقدة والمتنوعة التي تؤديها الإفرازات الفموية في بيولوجيا الزواحف، وأنتج نظرة ضيقة للغاية لهذه الإفرازات، ونتج عنه سوء فهم لتطور الزواحف". ووفقًا لهؤلاء العلماء، "تساهم الإفرازات الفموية للزواحف في العديد من الأدوار البيولوجية الأخرى غير القضاء السريع على الفريسة". وخلص هؤلاء الباحثون إلى أن "وصف جميع أفراد هذه المجموعة بأنها سامة يوحي بوجود خطر محتمل غير موجود، ويضلل في تقييم المخاطر الطبية، ويشوش التقييم البيولوجي للأنظمة الكيميائية الحيوية للزواحف الحرشفية". [ 16 ]

أظهرت أبحاث حديثة أن غالبية الجينات المستخدمة لدعم إنشاء فرع Toxicofera لم تكن تُعبَّر عنها حصريًا في السم وبنيته، بل في العديد من تراكيب الجسم، ومن المرجح أنها تعكس بشكل أدق جينات الصيانة. تشير هذه الأدلة، التي تدل على سوء تفسير الأشجار التطورية وعدم اكتمال عينات الأنسجة عند صياغة فرضية Toxicofera، إلى وجود شكوك حول افتراض أن السلف المشترك لهذا الفرع كان سامًا بالفعل، وتقترح بدلًا من ذلك أن السم قد تطور عدة مرات في الزواحف. [ 17 ]

مراجع

  1. ↑ مارجانوفيتش، د. (2021). "صنع نقانق المعايرة كما يتضح من إعادة معايرة الشجرة الزمنية للنسخ الجيني للفقاريات الفكية" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 12. 521693. doi : 10.3389/fgene.2021.521693 . PMC 8149952. PMID 34054911 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 فراي، برايان ج.؛ فيدال، نيكولاس؛ نورمان، جانيت أ.؛ فونك، فريك ج.؛ شيب، هولجر؛ رامجان، إس إف رايان؛ كوروبو، سانجايا؛ فونغ، كيم؛ بلير هيدجز، إس.؛ ريتشاردسون، مايكل ك.؛ هودجسون، واين سي.؛ إغناتوفيتش، فيرا؛ سمرهايز، روبين؛ كوشفا، إلعازار (2005). "التطور المبكر للجهاز السمّي في السحالي والثعابين". مجلة نيتشر . 439 (7076): 584-588 . Bibcode : 2006Natur.439..584F . doi : 10.1038/nature04328 . PMID 16292255. S2CID 4386245 .  
  3. ↑ فيدال، نيكولاس؛ هيدجز، إس. بلير (2009). "شجرة التطور الجزيئي للسحالي والثعابين والأمفيسبينيات" . Comptes Rendus Biologies . 332 ( 2-3 ): 129-139 . doi : 10.1016/ j.crvi.2008.07.010 . PMID 19281946. S2CID 23137302 .  
  4. ↑ بايرون، ر.؛ بوربرينك، فرانك ت.؛ وينز، جون ج. (2013). "علم تطور السلالات وتصنيف مُنقّح للحرشفيات، يشمل 4161 نوعًا من السحالي والثعابين" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 13 (1): 93. Bibcode : 2013BMCEE..13...93P . doi : 10.1186/1471-2148-13-93 . PMC 3682911. PMID 23627680 .  
  5. ↑ وينز، جيه جيه؛ هوتر، سي آر؛ مولكاهي، دي جي؛ نونان، بي بي؛ تاونسند، تي إم؛ سايتس، جيه دبليو؛ ريدر، تي دبليو (2012). "حلّ شجرة تطور السحالي والثعابين (الحرشفيات) من خلال أخذ عينات واسعة النطاق من الجينات والأنواع" . رسائل علم الأحياء . 8 (6): 1043-1046 . doi : 10.1098/rsbl.2012.0703 . PMC 3497141. PMID 22993238 .  
  6. ↑ ريدر، تود دبليو؛ تاونسند، تيد إم؛ مولكاهي، دانيال جي؛ نونان، برايس بي؛ وود، بيري إل؛ سايتس، جاك دبليو؛ وينز، جون جيه (2015). "تحليلات متكاملة تحل الخلافات حول تطور الزواحف الحرشفية وتكشف عن مواقع غير متوقعة للأصناف الأحفورية" . PLOS One . 10 (3) e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529. PMID 25803280 .  
  7. ↑ بولسين، مايكل جيه؛ أوغوستا، برونو جي؛ زاهر، حسام (11 أغسطس/آب 2022)، "إعادة تقييم الأسس المورفولوجية لفرضية البايثونومورف" ، في غاور، ديفيد جيه؛ زاهر، حسام (محرران)، أصل الثعابين وتاريخها التطوري المبكر (الطبعة الأولى )، مطبعة جامعة كامبريدج، ص 125-156 ، doi : 10.1017/9781108938891.010 ، ISBN   978-1-108-93889-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يناير 2024
  8. ↑ شينغ، ليدا؛ نيو، كيتشنغ؛ إيفانز، سوزان إي. (يناير 2023). "سحلية بوليغليفانودونتيان جديدة ذات شريط صدغي سفلي كامل من العصر الطباشيري العلوي في جنوب الصين" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 21 (1). Bibcode : 2023JSPal..2181494X . doi : 10.1080/14772019.2023.2281494 . ISSN 1477-2019 . 
  9. ↑ فراي، برايان ج.؛ فيدال، نيكولاس؛ فان دير ويرد، لويز؛ كوشفا، إلعازار؛ رينجيفو، كاميلا (2009). "تطور وتنوع نظام سم الزواحف من جنس توكسيكوفيرا". مجلة البروتينات . 72 (2): 127-136 . doi : 10.1016/j.jprot.2009.01.009 . PMID 19457354 . 
  10. 1 2 فراي، بي جي؛ ووستر، دبليو؛ كيني، آر إم؛ بروسيك، في؛ خان، إيه؛ فينكاتارامان، دي؛ روني، إيه بي (2003). "التطور الجزيئي وعلم الوراثة لسم الأفاعي الإيلابيدية ثلاثية الأصابع". مجلة التطور الجزيئي . 57 (1): 110-129 . Bibcode : 2003JMolE..57..110F . CiteSeerX 10.1.1.539.324 . doi : 10.1007 /s00239-003-2461-2 . PMID 12962311. S2CID 12358977 .   
  11. 1 2 فراي، برايان ج.؛ لومسدن، ناتالي ج.؛ ووستر، وولفغانغ؛ ويكراماراتنا، جانيث س.؛ هودجسون، واين س.؛ مانجوناثا كيني، ر. (2003). "عزل سم عصبي (ألفا-كولوبيروتوكسين) من أفعى كولوبرايد غير سامة: دليل على الأصل المبكر للسم في الثعابين". مجلة التطور الجزيئي . 57 (4): 446-52 . Bibcode : 2003JMolE..57..446F . doi : 10.1007/ s00239-003-2497-3 . PMID 14708577. S2CID 21055188 .  
  12. ↑ فراي، بي جي؛ ووستر، دبليو (2004). "تجميع ترسانة: أصل وتطور بروتيوم سم الأفعى المستنتج من التحليل الوراثي لتسلسلات السموم" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 21 (5): 870-883 . doi : 10.1093/molbev/msh091 . PMID 15014162 . 
  13. ↑ "مطاردة السموم تكشف أن الثعابين "غير الضارة" تشكل خطراً محتملاً" . ساينس ديلي . 16 ديسمبر 2003.
  14. ↑ فيدال، نيكولاس؛ هيدجز، إس. بلير (2005). "التطور السلالي للزواحف الحرشفية (السحالي، والثعابين، والأمفيسبينا) المستنتج من تسعة جينات نووية مشفرة للبروتين" . Comptes Rendus Biologies . 328 ( 10-11 ): 1000-1008 . doi : 10.1016/j.crvi.2005.10.001 . PMID 16286089 . 
  15. هارجريفز، آدم د.؛ سوين، مارتن ت.؛ هيغارتي، ماثيو ج.؛ لوغان، دارين و.؛ مولي، جون ف. (أغسطس 2014). "التقييد والتجنيد - تضاعف الجينات وأصل وتطور سموم الأفاعي" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 6 ( 8): 2088-2095 . doi : 10.1093 / gbe/evu166 . ISSN 1759-6653 . PMC 4231632. PMID 25079342 .   
  16. ↑ وينشتاين، سكوت أ.؛ سميث، تمارا ل.؛ كاردونغ، كينيث ف. (14 يوليو 2009). "غدد سم الزواحف: شكلها ووظيفتها ومستقبلها" . في ستيفن ب. ماكيسي (محرر). دليل سموم الزواحف . تايلور وفرانسيس . الصفحات 76-84 . ISBN  978-1-4200-0866-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يوليو 2013 – عبر كتب جوجل .
  17. ↑ هارجريفز، آدم د.؛ سوين، مارتن ت.؛ لوجان، دارين و.؛ مولي، جون ف. (2014). "اختبار التوكسيكوفيرا: علم النسخ المقارن يُلقي بظلال من الشك على التطور المبكر والوحيد لنظام سم الزواحف" (ملف PDF) . توكسيكون . 92 : 140-156 . Bibcode : 2014Txcn...92..140H . doi : 10.1016/j.toxicon.2014.10.004 . PMID 25449103 .