فاي إكس 174

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
بنية غلاف الفيروس العاثي ΦX174
رسم تخطيطي لفيروس سينسهايمر( المعروف أيضًا باسم فيروس فيكس 174الصغير )

العاثية phi X 174 (أو ΦX174 ) هي فيروس ذو حمض نووي مفرد السلسلة ( ssDNA ) يصيب بكتيريا الإشريكية القولونية . عُزل هذا الفيروس عام 1935 على يد نيكولاس بولغاكوف [ 1 ] في مختبر فيليكس ديريل بمعهد باستور ، من عينات جُمعت من مجاري باريس. بدأ توصيفه ودراسة آلية تضاعفه منذ خمسينيات القرن العشرين. وكان أول جينوم قائم على الحمض النووي يُحدد تسلسله. أُنجز هذا العمل على يد فريد سانجر وفريقه عام 1977. [ 2 ] في عام 1962، كان والتر فيرز وروبرت ل. سينشيمر قد أثبتا بالفعل الشكل الدائري المغلق تساهميًا لحمض ΦX174 النووي. [ 3 ] استخدم آرثر كورنبرغ، الحائز على جائزة نوبل ، فيروس ΦX174 كنموذج لإثبات أن الحمض النووي المُصنّع في أنبوب اختبار بواسطة إنزيمات مُنقّاة قادر على إنتاج جميع خصائص الفيروس الطبيعي، مما بشّر بعصر البيولوجيا التركيبية . [ 4 ] [ 5 ] في الفترة ما بين عامي 1972 و1974، حدّد جيرارد هورويتز وسو ويكنر وريد ويكنر ، بالتعاون مع باحثين آخرين، الجينات اللازمة لإنتاج الإنزيمات التي تحفز تحويل الشكل أحادي السلسلة للفيروس إلى الشكل التضاعفي ثنائي السلسلة. [ 6 ] في عام 2003، أفادت مجموعة كريغ فينتر بأن جينوم ΦX174 كان أول جينوم يُجمّع بالكامل في المختبر من قليل النوكليوتيدات المُصنّعة. [ 7 ] كما تم تجميع جسيم فيروس ΦX174 بنجاح في المختبر . [ 8 ] في عام 2012، تم إثبات كيف يمكن فك ضغط جينومه المتداخل للغاية بالكامل مع الحفاظ على وظيفته. [ 9 ]

الجينوم

جينوم العاثية ΦX174 يظهر جيناتها الـ 11 [ 10 ]

يحتوي هذا العاثي على جينوم دائري أحادي السلسلة من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) ذي اتجاه موجب ، ويتكون من 5386 نيوكليوتيدًا . [ 10 ] تبلغ نسبة محتوى GC في الجينوم 44%، وينتمي 95% من النيوكليوتيدات إلى الجينات المشفرة. ونظرًا لتوازن نمط القواعد في الجينوم، يُستخدم كحمض نووي مرجعي لأجهزة التسلسل من نوع Illumina.

الجينات

يشفر الجين ΦX174 أحد عشر جينًا، مُسماة بأحرف متتالية من الأبجدية حسب ترتيب اكتشافها، باستثناء الجين A* الذي يُعد كودون بدء بديلًا ضمن جينات A الكبيرة. يُعتقد أن الجينين A* وK فقط غير أساسيين، مع وجود بعض الشكوك حول الجين A* لأن كودون البدء الخاص به يمكن تغييره إلى ATT دون أي تسلسل آخر. [ 11 ] من المعروف الآن أن كودون البدء ATT لا يزال قادرًا على الأرجح على إنتاج البروتين داخل بكتيريا الإشريكية القولونية [ 12 ] ، وبالتالي قد يكون هذا الجين أساسيًا في الواقع.

يتميز النصف الأول من جينوم العاثية ΦX174 بمستويات عالية من تداخل الجينات [ 13 ] ، حيث تتداخل ثمانية من أصل 11 جينًا بنوكليوتيد واحد على الأقل. [ 2 ] وقد ثبت أن هذه التداخلات غير ضرورية [ 9 ]، على الرغم من أن العاثية المُعاد هندستها بعد إزالة جميع تداخلات الجينات أظهرت انخفاضًا في قدرتها على البقاء مقارنةً بالنمط البري. [ 14 ]

استُخدم العاثي ΦX174 لمحاولة إثبات عدم وجود معلومات وراثية غير مكتشفة من خلال نهج "الإثبات بالتركيب". [ 15 ]

النسخ الجيني

في عام 2020، تم إنشاء النسخ الجيني لـ ΦX174. [ 16 ] من السمات البارزة للنسخ الجيني لـ ΦX174 وجود سلسلة من أربعة محفزات ضعيفة نسبياً متصلة بسلسلة من أربعة نهايات مستقلة عن Rho (داخلية) ونهاية واحدة تعتمد على Rho.

البروتينات

يشفر الجين ΦX174 أحد عشر بروتينًا .

بروتيننسخالدالة [ 17 ]
أ—يقوم هذا النظام بشق الحمض النووي RF لبدء عملية تضاعف الدائرة المتدحرجة ؛ ويربط نهايات الحمض النووي الفيروسي الخطي لتكوين حمض نووي دائري أحادي السلسلة
أ*—يثبط تضاعف الحمض النووي للخلايا المضيفة؛ ويمنع انتقال العدوى إلى العاثيات؛ غير ضروري
ب60 في البروكابسيدبروتين هيكلي داخلي يشارك في تجميع البروكابسيد
ج—تغليف الحمض النووي
د240 في البروكابسيدبروتين سقالة خارجي يشارك في تجميع البروكابسيد
هـ—تحلل الخلايا المضيفة
F60 في الفيروسالبروتين الرئيسي للغلاف
جي60 في الفيروسبروتين السنبلة الرئيسي
ح12 في الفيروسبروتين الحمض النووي التجريبي (أو بروتين السنبلة الثانوي)
ج60 في الفيروسيرتبط بالحمض النووي الفيروسي أحادي السلسلة الجديد؛ ويرافق الحمض النووي الفيروسي إلى البروكابسيد
ك—يُحسّن حجم الدفعة؛ ليس ضروريًا

البروتينات

تم مؤخراً الإبلاغ عن تحديد جميع بروتينات ΦX174 باستخدام مطياف الكتلة. [ 14 ]

دورة العدوى

تبدأ العدوى عندما يرتبط بروتين G بالليبوسكاريدات على سطح الخلية البكتيرية المضيفة. يقوم بروتين H (أو بروتين توجيه الحمض النووي) بتوجيه الجينوم الفيروسي عبر الغشاء البكتيري لبكتيريا الإشريكية القولونية [ 18 ] ، على الأرجح عبر حلزون نطاق غشائي طرفي N متوقع [ 19 ] . ومع ذلك، فقد اتضح أن بروتين H بروتين متعدد الوظائف [ 20 ] . وهو بروتين الغلاف الفيروسي الوحيد لفيروس ΦX174 الذي يفتقر إلى بنية بلورية لعدة أسباب. فهو يحتوي على نسبة منخفضة من المركبات العطرية ونسبة عالية من الجليسين ، مما يجعل بنية البروتين مرنة للغاية، بالإضافة إلى صعوبة الكشف عن ذرات الهيدروجين الفردية (المجموعة R للجليسين) في علم البلورات البروتينية. علاوة على ذلك، يحفز بروتين H تحلل الخلية البكتيرية المضيفة عند التركيزات العالية، حيث يُحدث الحلزون الغشائي الطرفي N المتوقع ثقوبًا بسهولة في جدار الخلية البكتيرية. باستخدام المعلوماتية الحيوية ، تبين أن هذا البروتين يحتوي على أربعة نطاقات حلزونية متوقعة ، تُظهر تشابهًا كبيرًا مع عوامل النسخ المعروفة. بالإضافة إلى ذلك، وُجد أن بروتين H المُصنّع حديثًا ضروري للتخليق الأمثل للبروتينات الفيروسية الأخرى. [ 21 ] يمكن التغلب على الطفرات في بروتين H التي تمنع اندماج الفيروس، عند توفير كميات زائدة من بروتين B، وهو بروتين داعم داخلي.

يُقذف الحمض النووي عبر قناة محبة للماء عند رأس التناظر الخماسي. [ 22 ] من المعروف أن بروتين H يتواجد في هذه المنطقة، لكن الأدلة التجريبية لم تؤكد موقعه بدقة. بمجرد دخوله إلى البكتيريا المضيفة، تتم عملية تضاعف جينوم الحمض النووي أحادي السلسلة الموجب [+] عبر وسيط الحمض النووي ذي الاتجاه السالب . يحدث هذا عندما يلتف جينوم العاثية التفافًا فائقًا، ويجذب التركيب الثانوي الناتج عن هذا الالتفاف الفائق مُركب بروتيني أولي . ينتقل هذا المُركب مرة واحدة حول الجينوم ويُصنّع حمضًا نوويًا أحادي السلسلة سالب [−] من الجينوم الأصلي الموجب. تُصنع جينومات الحمض النووي أحادي السلسلة الموجبة [+] لتغليفها في الفيروسات من هذا بواسطة آلية الدائرة المتدحرجة. هذه هي الآلية التي يتم من خلالها قطع الجينوم المزدوج الملتف التفافًا فائقًا على السلسلة الموجبة بواسطة بروتين A مُشفّر بواسطة الفيروس، مما يجذب أيضًا بوليميراز الحمض النووي البكتيري (DNAP) إلى موقع القطع. يستخدم إنزيم بوليميراز الحمض النووي (DNAP) السلسلة السالبة كقالب لتكوين الحمض النووي ذي السلسلة الموجبة. أثناء انتقاله حول الجينوم، يزيح السلسلة الخارجية من الحمض النووي المُصنّع مسبقًا، والتي تُغطى فورًا ببروتينات SSBP . يقوم البروتين A بقطع الجينوم بالكامل في كل مرة يتعرف فيها على تسلسل الأصل.

بما أن البروتين D هو النسخة الجينية الأكثر وفرة، فهو البروتين الأكثر وفرة في الغلاف الفيروسي الأولي. وبالمثل، فإن النسخ الجينية للبروتينات F وJ وG أكثر وفرة من البروتين H، حيث أن النسبة المولية لهذه البروتينات التركيبية هي 5:5:5:1. أما البريموسومات فهي معقدات بروتينية تربط إنزيم الهيليكاز بالقالب. وتُعطي البريموسومات بادئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) لتخليق الحمض النووي (DNA) إلى الخيوط.

معدل الطفرة

يُقدّر معدل الطفرات في سلالة phiX174 بـ 1.0 × 10−6 استبدال لكل قاعدة في كل دورة نسخ، وهي قيمة تتوافق مع قاعدة دريك (0.003 طفرات لكل جينوم في كل دورة نسخ في الكائنات الحية الدقيقة القائمة على الحمض النووي). [ 23 ]

إعادة التركيب

يُمكن لسلالة PhiX174 أن تخضع لإعادة التركيب الجيني . وبناءً على ترددات إعادة التركيب المُستحصلة من التهجينات الجينية، تم إنشاء خريطة جينية. [ 24 ] ترتبط إعادة التركيب في سلالة PhiX174 بتداخل سلبي عالٍ، أي ارتباط إيجابي (تداخل سلبي) لأحداث إعادة التركيب (انظر ويكيبيديا: تداخل التهجين ). [ 24 ]

علم الوراثة العرقي والتنوع

يرتبط الفيروس ΦX174 ارتباطًا وثيقًا بالفيروسات الميكروبية الأخرى ، وخاصةً عاثيات NC (مثل NC1، NC7، NC11، NC16، NC37، NC5، NC41، NC56، NC51، إلخ)، ويرتبط ارتباطًا أبعد بعاثيات G4، ويرتبط ارتباطًا أبعد بعاثيات α3. وقد قدم روكيتا وآخرون (2006) شجرة تطورية توضح علاقاتها. [ 25 ]

الاستخدامات

التطور التجريبي

تم استخدام ΦX174 ككائن نموذجي في العديد من تجارب التطور. [ 26 ]

التكنولوجيا الحيوية

يُستخدم ΦX174 بانتظام كعنصر تحكم إيجابي في تسلسل الحمض النووي نظرًا لصغر حجم جينومه نسبيًا مقارنةً بالكائنات الحية الأخرى، وتوازن محتواه النيوكليوتيدي نسبيًا - حوالي 23% غوانين، 22% سيتوزين، 24% أدينين، و31% ثايمين، أي 45% غوانين + سيتوزين و55% أدينين + ثايمين، انظر إلى التسلسل NC_001422.1 [ 10 ] الذي يبلغ طوله 5386 نيوكليوتيدًا. تستخدم أجهزة التسلسل من Illumina ΦX174 كعنصر تحكم إيجابي، [ 27 ] ويمكن لعملية تسلسل واحدة من Illumina تغطية جينوم ΦX174 عدة ملايين من المرات، مما يجعله على الأرجح الجينوم الأكثر تسلسلًا في التاريخ.

يُستخدم ΦX174 أيضًا لاختبار مقاومة معدات الحماية الشخصية للفيروسات المنقولة بالدم. [ 28 ]

تم تعديل ΦX174 أيضًا لتمكين عرض الببتيد (عرض العاثيات) من بروتين الغلاف الفيروسي G. [ 29 ]

البيولوجيا التركيبية

كان جينوم العاثية ΦX174 أول عاثية يتم استنساخها في الخميرة، [ 9 ] مما يوفر بيئة مناسبة لإجراء تعديلات جينومية. [ 30 ] كما كان ΦX174 أول جينوم يتم فك ضغطه بالكامل، حيث أُزيلت جميع تداخلات الجينات. [ 13 ] وقد أدى تأثير هذه التغييرات إلى انخفاض ملحوظ في التصاق العاثية بالعائل، واضطراب في تنظيم التعبير البروتيني، وزيادة الحساسية للحرارة. [ 14 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ لاكوفيتش، زدرافكو؛ تولجان، كارلو (20 ديسمبر 2020). "فلاديمير سيرتيتش: رائد منسي في علم الفيروسات والعلاج بالعاثيات" . ملاحظات وسجلات: مجلة الجمعية الملكية لتاريخ العلوم . 74 (4): 567-578 . doi : 10.1098/rsnr.2019.0010 . ISSN 0035-9149 . PMC 7653334. PMID 33177747 .   
  2. 1 2 سانجر إف، إير جي إم، باريل بي جي، براون إن إل، كولسون إيه آر، فيدز سي إيه، وآخرون . (فبراير 1977). "تسلسل النيوكليوتيدات لحمض نووي بكتيريوفاج فاي إكس 174". نيتشر . 265 (5596): 687-95 . Bibcode : 1977Natur.265..687S . doi : 10.1038 / 265687a0 . PMID 870828. S2CID 4206886 .   
  3. ↑ فيرز دبليو، سينشيمر آر إل (أكتوبر 1962). "بنية الحمض النووي لبكتيريا العاثية فاي-إكس 174. الجزء الثالث: دليل الطرد المركزي الفائق على وجود بنية حلقية". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 5 (4): 424-434 . doi : 10.1016/S0022-2836(62)80031-X . PMID 13945085 . 
  4. ↑ المكتبة الوطنية للطب، ملفات تعريفية في العلوم. أوراق آرثر كورنبرغ. "خلق الحياة في أنبوب الاختبار"، 1959-1970. رابط
  5. ↑ غوليان م، كورنبرغ أ، سينشيمر ر.ل. (ديسمبر 1967). "التخليق الإنزيمي للحمض النووي، الجزء الرابع والعشرون: تخليق الحمض النووي لفيروس العاثية phi-X174 المعدي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 58 (6): 2321-2328 . Bibcode : 1967PNAS...58.2321G . doi : 10.1073/pnas.58.6.2321 . JSTOR 58720. PMC 223838. PMID 4873588 .   
  6. ↑ ويكنر إس، هورويتز جيه (أكتوبر 1974). "تحويل الحمض النووي الفيروسي phiX174 إلى شكل مزدوج السلاسل بواسطة بروتينات الإشريكية القولونية المنقاة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 71 (10): 4120-4124 . Bibcode : 1974PNAS...71.4120W . doi : 10.1073/pnas.71.10.4120 . PMC 434340. PMID 4610569 .  
  7. ↑ سميث، إتش أو، هاتشيسون، سي إيه، بفانكوش، سي، فينتر، جيه سي (ديسمبر 2003). "توليد جينوم اصطناعي عن طريق تجميع الجينوم الكامل: عاثية البكتيريا phiX174 من قليل النوكليوتيدات الاصطناعية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (26): 15440-15445 . Bibcode : 2003PNAS..10015440S . doi : 10.1073/pnas.2237126100 . JSTOR 3149024. PMC 307586. PMID 14657399 .   
  8. ↑ شيروا جيه إي، أورغانتيني إل جيه، آشلي آر إي، هافينشتاين إس إل، فان بي إيه (سبتمبر 2011). "التجميع المختبري لبروتين øX174 الأولي من قليل الوحدات البروتينية الخارجية ووسائط التجميع الخماسية المبكرة". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 412 (3): 387-396 . doi : 10.1016/j.jmb.2011.07.070 . PMID 21840317 . 
  9. 1 2 3 Jaschke PR, Lieberman EK, Rodriguez J, Sierra A, Endy D (ديسمبر 2012). "تجميع جينوم عاثية بكتيرية اصطناعية øX174 غير مضغوطة بالكامل وحفظها في الخميرة" . علم الفيروسات . 434 (2): 278-284 . doi : 10.1016/j.virol.2012.09.020 . PMID 23079106 . 
  10. 1 2 3 عاثية البكتيريا المعوية phiX174 بالمعنى الواسع ، الجينوم الكامل. "الجينوم الكامل: رقم الوصول NC_001422" ، المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 يناير 2016.
  11. ↑ باس، ب. د.، ليويرينك، هـ.، فان تيفيلين، هـ. أ.، فان مانسفيلد، أ. د.، فان بوم، ج. هـ.، جانز، هـ. س. (يونيو 1987). "تغيير كودون البدء ATG لبروتين A الخاص بالعاثية phi X174 إلى كودون ATT ينتج عنه عاثية قابلة للحياة، مما يشير إلى أن بروتين A ليس ضروريًا لتكاثر phi X174" . رسائل FEBS . 218 (1): 119-125 . doi : 10.1016/0014-5793(87)81030-x . PMID 2954853. S2CID 24174007 .  
  12. ↑ هيشت أ، غلاسكو ج، ياشكه ب ر، باوازر ل أ، مونسون م س، كوكران ج ر، وآخرون . (أبريل 2017). "قياسات بدء الترجمة من جميع الكودونات الـ 64 في الإشريكية القولونية" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 45 (7): 3615-3626 . doi : 10.1093/nar/ gkx070 . PMC 5397182. PMID 28334756 .   
  13. 1 2 رايت، برادلي دبليو؛ مولوي، مارك بي؛ ياشكه، بول آر. (5 أكتوبر 2021). "الجينات المتداخلة في الجينومات الطبيعية والمهندسة" . مجلة Nature Reviews Genetics . 23 (3): 154-168 . doi : 10.1038/s41576-021-00417-w . ISSN 1471-0064 . PMC 8490965. PMID 34611352 .   
  14. 1 2 3 رايت، ب. و.، روان، ج.، مولوي، م. ب.، ياشكه، ب. ر. (نوفمبر 2020). "تكشف تجزئة الجينوم عن أن تداخل بنية الجينات ضروري لتكاثر الفيروسات بكفاءة". مجلة ACS للبيولوجيا التركيبية . 9 (11): 3079-3090 . doi : 10.1021/acssynbio.0c00323 . PMID 33044064. S2CID 222300240 .  
  15. ↑ Jaschke PR, Dotson GA, Hung KS, Liu D, Endy D (نوفمبر 2019). "إثبات قاطع لاكتمال ترميز الجينوم من خلال التركيب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (48): 24206-24213 . Bibcode : 2019PNAS..11624206J . doi : 10.1073/pnas.1905990116 . PMC 6883844. PMID 31719208 .  
  16. ↑ لوجيل دي واي، ياشكه بي آر (أغسطس 2020). " خريطة عالية الدقة لنسخ العاثية ϕX174" . علم الفيروسات . 547 : 47-56 . doi : 10.1016/j.virol.2020.05.008 . PMID 32560904. S2CID 219459208 .  
  17. ^ فان با، برينتلينغر كوالالمبور، بورش أد، تشن إم، هافينشتاين إس، مور إي، نوفاك سي آر، أوشياما أ (2006). "ɸX174 وآخرون، الفيروسات الدقيقة ". في التقويم R (محرر). البكتيريا ( الطبعة الثانية). نيويورك: جامعة أكسفورد. يضعط. ص. 130. ردمك   978-0195148503.
  18. ↑ جازوينسكي إس إم، ليندبرغ إيه إيه، كورنبرغ إيه (يوليو 1975). "مستقبل الليبوبوليسكاريد لبكتيريا العاثية phiX174 وS13". علم الفيروسات . 66 (1): 268-282 . doi : 10.1016/0042-6822(75)90197-x . PMID 1094681 . 
  19. ↑ توسنادي، جي إي، وسيمون، آي (سبتمبر 2001). "خادم التنبؤ بطوبولوجيا الغشاء HMMTOP" . المعلوماتية الحيوية . 17 (9): 849-850 . doi : 10.1093/bioinformatics/17.9.849 . PMID 11590105 . 
  20. ↑ تشيروا جيه إي، يونغ إل إن، فان بي إيه (مارس 2011). "فصل وظائف بروتين متعدد الوظائف: عزل طفرة بروتينية رائدة في الحمض النووي تؤثر على تكوين الجسيمات" . علم الفيروسات . 411 (1): 9-14 . doi : 10.1016/j.virol.2010.12.026 . PMID 21227478 . 
  21. ↑ روبويانيس إم في، تشين إم، دوبرافا إم إس، تشيروا جيه إي، فان بي إيه (أكتوبر 2009). "يُثبّط التعبير عن بروتينات الحمض النووي المُحفّزة للحذف الطرفي N المراحل المبكرة من تضاعف فيروس phiX174" . مجلة علم الفيروسات . 83 (19): 9952-9956 . doi : 10.1128/JVI.01077-09 . PMC 2748053. PMID 19640994 .  
  22. ↑ ماكينا ر، شيا د، ويلينغمان ب، إيلاغ ل ل، كريشناسوامي س، روسمان م ج، وآخرون (يناير 1992). "البنية الذرية لبكتيريا العاثية فاي X174 أحادية السلسلة من الحمض النووي وآثارها الوظيفية" . مجلة نيتشر . 355 (6356): 137-143 . Bibcode : 1992Natur.355..137M . doi : 10.1038/355137a0 . PMC 4167681. PMID 1370343 .   
  23. ↑ كويفاس، جيه إم، دافي، إس، سان خوان، آر (أكتوبر 2009). " معدل الطفرات النقطية في العاثية PhiX174" . علم الوراثة . 183 (2): 747-749 . doi : 10.1534/genetics.109.106005 . PMC 2766332. PMID 19652180 .  
  24. 1 2 بنبو آر إم، هاتشيسون سي إيه، فابريكانت جيه دي، سينشيمر آر إل (مايو 1971). " الخريطة الجينية لبكتيريا العاثية phiX174" . مجلة علم الفيروسات . 7 (5): 549-558 . doi : 10.1128/JVI.7.5.549-558.1971 . PMC 356162. PMID 16789129 .  
  25. ↑ روكيتا، د. ر.، بيرش، س. ل.، كودل، س. ب.، ويتشمان، هـ. أ. (فبراير 2006). "الانتقال الأفقي للجينات وتطور جينومات عاثيات القولون الميكروفيرية" . مجلة علم البكتيريا . 188 (3): 1134-1142 . doi : 10.1128 / JB.188.3.1134-1142.2006 . PMC 1347346. PMID 16428417 .  
  26. ↑ ويتشمان، هـ. أ.، وبراون، س. ج. (أغسطس 2010). "التطور التجريبي للفيروسات: الفيروسات الدقيقة كنظام نموذجي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 365 (1552): 2495-2501 . doi : 10.1098/rstb.2010.0053 . PMC 2935103. PMID 20643739 .  
  27. ↑ "استخدام عنصر تحكم PhiX لتشغيل تسلسل HiSeq®" . Illumina. مؤرشف من الأصل في 9 يناير 2019. تم الاطلاع عليه في 8 يناير 2019 .
  28. ↑ "معلومات عن معدات الوقاية الشخصية - التفاصيل القياسية" . wwwn.cdc.gov . مؤرشف من الأصل في 3 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 8 فبراير 2019 .
  29. ↑ كريستاكوس كيه جيه، تشابمان جيه إيه ، فان بي إيه، كامبوس إس كيه (يناير 2016). "PhiXing-it، عرض الببتيدات الغريبة على العاثية ΦX174" . علم الفيروسات . 488 : 242-248 . doi : 10.1016/j.virol.2015.11.021 . PMC 6191337. PMID 26655242 .  
  30. ↑ أندو هـ، ليمير س، بيريس د.ب، لو ت.ك (سبتمبر 2015). "هندسة سقالات فيروسية معيارية لتحرير التجمعات البكتيرية المستهدفة" . أنظمة الخلايا . 1 (3): 187-196 . doi : 10.1016/j.cels.2015.08.013 . PMC 4785837. PMID 26973885 .