الغلاف الورقي

في علم الأحياء الدقيقة ، يُعرَّف الغلاف الورقي بأنه السطح الخارجي للنبات عند اعتباره موطنًا للكائنات الدقيقة . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} ويمكن تقسيم الغلاف الورقي إلى الغلاف الساقي (الساق)، والغلاف الورقي (الأوراق)، والغلاف الزهري (الأزهار)، والغلاف الثمري (الثمار). أما الموائل الميكروبية تحت سطح الأرض (أي الطبقة الرقيقة من التربة المحيطة بالجذور أو أسطح السيقان الجوفية) فتُعرف بالغلاف الجذري والغلاف الورقي . وتستضيف معظم النباتات مجتمعات متنوعة من الكائنات الدقيقة، بما في ذلك البكتيريا والفطريات والعتائق والطلائعيات . بعضها مفيد للنبات، بينما يعمل البعض الآخر كمسببات للأمراض النباتية ، وقد يُلحق الضرر بالنبات المضيف أو حتى يُؤدي إلى موته.

يحتوي سطح الورقة، أو الغلاف الورقي، على ميكروبيوم يتألف من مجتمعات متنوعة من البكتيريا والعتائق والفطريات والطحالب والفيروسات . [ ^{4 ] [ 5 ] وتتعرض الكائنات الحية الدقيقة المستعمرة لتقلبات يومية وموسمية في} الحرارة والرطوبة والإشعاع . بالإضافة إلى ذلك، تؤثر هذه العناصر البيئية على وظائف النبات (مثل التمثيل الضوئي والتنفس وامتصاص الماء، إلخ) وتؤثر بشكل غير مباشر على تكوين الميكروبيوم. ^{[ 6 ]} كما يتسبب المطر والرياح في تغيرات زمنية في ميكروبيوم الغلاف الورقي. ^{[ 7 ]}

تشمل الغلاف الورقي كامل السطح الهوائي (فوق سطح الأرض) للنبات، وبالتالي يشمل سطح الساق والأزهار والثمار، ولكن بشكل خاص أسطح الأوراق. وبالمقارنة مع الغلاف الجذري والغلاف الداخلي، فإن الغلاف الورقي فقير بالعناصر الغذائية وبيئته أكثر ديناميكية.

تلعب التفاعلات بين النباتات والكائنات الدقيقة المرتبطة بها في العديد من هذه الميكروبيومات أدوارًا محورية في صحة النبات المضيف ووظائفه وتطوره. ^{[ 8 ]} كما أن للتفاعلات بين النبات المضيف وبكتيريا الغلاف الورقي القدرة على التأثير في جوانب مختلفة من فسيولوجيا النبات المضيف. ^{[ 9 ] [ 2 ] [ 10 ]} ومع ذلك، وحتى عام 2020، لا تزال معرفتنا بهذه الارتباطات البكتيرية في الغلاف الورقي محدودة نسبيًا، وهناك حاجة إلى تطوير المعرفة الأساسية بديناميكيات ميكروبيوم الغلاف الورقي. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

يمكن تشكيل تجمعات الميكروبيوم في الغلاف الورقي، والذي يُعرَّف بدقة بأنه مجتمعات بكتيرية متطفلة على سطح الورقة، من خلال المجتمعات الميكروبية الموجودة في البيئة المحيطة (أي الاستعمار العشوائي ) والنبات المضيف (أي الانتقاء الحيوي ). ^{[ 4 ] [ 13 ] [ 12 ]} ومع ذلك، على الرغم من أن سطح الورقة يُعتبر عمومًا موطنًا ميكروبيًا منفصلًا، ^{[ 14 ] [ 15 ]} لا يوجد إجماع على العامل المهيمن في تشكيل التجمعات الميكروبية في الغلاف الورقي. على سبيل المثال، تم الإبلاغ عن وجود مجتمعات بكتيرية خاصة بالمضيف في الغلاف الورقي لأنواع نباتية متعايشة، مما يشير إلى دور مهيمن لانتقاء المضيف. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 12 ]}

في المقابل، أشارت التقارير إلى أن الميكروبيومات البيئية المحيطة هي المحدد الرئيسي لتكوين مجتمعات الغلاف الورقي. ^{[ 14 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} ونتيجة لذلك، فإن العمليات التي تحرك تكوين مجتمعات الغلاف الورقي غير مفهومة جيدًا، ومن غير المرجح أن تكون عالمية بين جميع أنواع النباتات. ومع ذلك، تشير الأدلة الحالية إلى أن ميكروبيومات الغلاف الورقي التي تُظهر ارتباطات خاصة بالعائل من المرجح أن تتفاعل مع العائل أكثر من تلك التي يتم استقطابها في المقام الأول من البيئة المحيطة. ^{[ 9 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 12 ]}

تُعدّ المقاييس المكانية مهمة

ترينيداد

ورقة شجر

تبلغ مساحة ترينيداد حوالي 5000 كيلومتر مربع (2000 ميل مربع). وبالمقارنة مع حجم الإنسان، فإن هذه المساحة تُعادل تقريبًا مساحة ورقة شجر نموذجية مقارنةً بحجم بكتيريا. تخيّل إنسانًا في مكان ما في ترينيداد بلا أرجل ليتحرك، ولا عيون ليرى ولا آذان ليسمع، ولا يملك سوى حاسة الشم واللمس. هذا يُشابه كيفية إدراك بكتيريا ما لورقة شجر. فهي لا تستطيع إدراك أي شيء خارج محيطها المباشر. تحتاج البكتيريا إلى الماء للحركة، ولا تستشعر إلا "إشارات، مثل السكريات والأحماض الأمينية والمواد المتطايرة، التي تنتشر إلى موقعها". هذا الموطن الدقيق هو ما يُحدد تجربة البكتيريا وكيفية استجابتها. ^{[ 24 ]}

بشكل عام، لا تزال المجتمعات النباتية في الغلاف الورقي تتمتع بتنوع بيولوجي عالٍ. وتتميز المجتمعات الفطرية بتنوع كبير في الغلاف الورقي للمناطق المعتدلة، وهي أكثر تنوعًا منها في المناطق الاستوائية. ^{[ 25 ]} قد يصل عدد الميكروبات الموجودة على أسطح أوراق النباتات إلى 10⁷ ^ميكروب لكل سنتيمتر مربع، ويُقدّر عدد البكتيريا في الغلاف الورقي على مستوى العالم بنحو 10²⁶ ^خلية . ^{[ 26 ]} ومن المرجح أن يكون حجم مجتمع الفطريات في الغلاف الورقي أصغر. ^{[ 27 ]}

تتشابه الميكروبات الموجودة في الغلاف الورقي للنباتات المختلفة إلى حد ما على المستويات التصنيفية العليا، ولكن تظل هناك اختلافات كبيرة على المستويات التصنيفية الدنيا. يشير هذا إلى أن الكائنات الدقيقة قد تحتاج إلى تكيف أيضي دقيق للبقاء على قيد الحياة في بيئة الغلاف الورقي. ^{[ 25 ]} يبدو أن بكتيريا الزائفة هي المستعمرات السائدة، مع سيادة بكتيريا البكتيرويدات والأكتينوميسيتات أيضًا في الغلاف الورقي. ^{[ 28 ]} على الرغم من وجود أوجه تشابه بين مجتمعات الميكروبات في منطقة الجذور والتربة، إلا أنه لم يُعثر إلا على تشابه ضئيل جدًا بين مجتمعات الغلاف الورقي والكائنات الدقيقة العائمة في الهواء الطلق ( العوالق الهوائية ). ^{[ 29 ] [ 6 ]}

يُعدّ البحث عن الميكروبيوم الأساسي في المجتمعات الميكروبية المرتبطة بالعائل خطوة أولى مفيدة في محاولة فهم التفاعلات التي قد تحدث بين العائل وميكروبيومه. ^{[ 30 ] [ 31 ]} يقوم مفهوم الميكروبيوم الأساسي السائد على فكرة أن استمرار وجود نوع معين عبر الحدود المكانية والزمانية لمكانة بيئية معينة يعكس بشكل مباشر أهميته الوظيفية داخل تلك المكانة؛ ولذلك، فهو يوفر إطارًا لتحديد الكائنات الدقيقة ذات الأهمية الوظيفية التي ترتبط باستمرار بنوع العائل. ^{[ 30 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 12 ]}

ظهرت تعريفات متباينة لمصطلح "الميكروبيوم الأساسي" في الأدبيات العلمية، حيث يُعرّف الباحثون "التصنيفات الأساسية" بشكل متفاوت على أنها تلك التي تستمر عبر بيئات دقيقة مضيفة متميزة ^{[ 35 ] [ 36 ]} ، وحتى عبر أنواع مختلفة. ^{[ 17 ] [ 21 ]} ونظرًا للاختلاف الوظيفي للكائنات الدقيقة عبر أنواع مضيفة مختلفة ^{[ 17 ]} وبيئات دقيقة مختلفة، ^{[ 37 ]} فإن تعريف التصنيفات الأساسية بالمعنى الدقيق للكلمة ، أي تلك التي تستمر عبر مسافات جغرافية واسعة ضمن ميكروبيومات مضيفة خاصة بالأنسجة والأنواع، يُمثل التطبيق الأنسب بيولوجيًا وبيئيًا لهذا الإطار المفاهيمي. ^{[ 38 ] [ 12 ]} لم يتم الإبلاغ على نطاق واسع عن الميكروبيومات الأساسية الخاصة بالأنسجة والأنواع عبر مجموعات مضيفة تفصل بينها مسافات جغرافية واسعة في الغلاف الورقي باستخدام التعريف الدقيق الذي وضعه روينين. ^{[ 2 ] [ 12 ]}

الوفرة النسبية لأنواع الغلاف الورقي الأساسي في نبات المانوكا

المانوكا شجيرة مزهرة. يوضح الرسم البياني توزيع وفرة الميكروبات في الغلاف الورقي، مُحددًا الأصناف الأساسية في مجموعات البيانات غير المُخففة (باللون الأخضر) والمُخففة (باللون الأرجواني). تُمثل كل نقطة صنفًا مُرسمًا بمتوسط ​​وفرته النسبية اللوغاريتمية ونسبة وجوده. تُعتبر الأصناف (باللون الوردي) التي تبلغ نسبة وجودها 1 (أي، تم الكشف عنها في جميع عينات الغلاف الورقي البالغ عددها 89 عينة) أعضاءً في الميكروبيوم الأساسي. ^{[ 12 ]}

شجرة الشاي المزهرة، المعروفة باسم المانوكا ، موطنها الأصلي نيوزيلندا. ^{[ 39 ]} يُعرف عسل المانوكا ، المُستخلص من رحيق أزهارها، بخصائصه المضادة للبكتيريا غير البيروكسيدية. ^{[ 40 ] [ 41 ]} تُعزى هذه الخصائص المضادة للبكتيريا غير البيروكسيدية بشكل أساسي إلى تراكم سكر ثنائي هيدروكسي أسيتون (DHA) ثلاثي الكربون في رحيق زهرة المانوكا، والذي يتحول كيميائيًا إلى ميثيل جليوكسال (MGO) في العسل الناضج. ^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]} مع ذلك، فإن تركيز DHA في رحيق أزهار المانوكا يتفاوت بشكل ملحوظ، وبالتالي تختلف فعالية عسل المانوكا المضادة للميكروبات من منطقة إلى أخرى ومن عام إلى آخر. ^{[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]} على الرغم من الجهود البحثية المكثفة، لم يتم تحديد أي ارتباط موثوق بين إنتاج حمض الدوكوساهيكسانويك (DHA) والعوامل المناخية، ^{[ 48 ]} أو التربية ، ^{[ 49 ]} أو العوامل الوراثية للمضيف. ^{[ 50 ] [ 12 ]}

دُرست الكائنات الدقيقة في منطقة جذور شجرة المانوكا وغلافها الداخلي. ^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]} ركزت الدراسات السابقة بشكل أساسي على الفطريات، وقدمت دراسة أجريت عام 2016 أول بحث في مجتمعات البكتيريا الداخلية من ثلاث مجموعات من أشجار المانوكا متباينة جغرافيًا وبيئيًا باستخدام تقنيات البصمة الميكروبية، وكشفت عن ميكروبيومات داخلية أساسية خاصة بالأنسجة. ^{[ 54 ] [ 12 ]} حددت دراسة أجريت عام 2020 ميكروبيومًا أساسيًا خاصًا بالموئل ووفيرًا نسبيًا في الغلاف الورقي لشجرة المانوكا، والذي كان ثابتًا في جميع العينات. في المقابل، أظهرت الكائنات الدقيقة غير الأساسية في الغلاف الورقي تباينًا كبيرًا عبر الأشجار المضيفة الفردية والمجموعات، والذي كان مدفوعًا بشدة بالعوامل البيئية والمكانية. أظهرت النتائج وجود ميكروبيوم أساسي مهيمن ومنتشر في الغلاف الورقي لشجرة المانوكا. ^{[ 12 ]}

• الكائن الحي الملتصق
• النباتات الهوائية
• فوليكولوس
• الميكروبات
• فطر متطفل
• البكتيريا المتطفلة على النباتات