الزائفة

تُعدّ شعبة Pseudomonadota (مرادف "Proteobacteria" ) شعبةً رئيسيةً من البكتيريا سالبة الغرام . ^{[ 12 ] [ 13 ]} وتشمل أجناسًا ممرضةً وأخرى حرة المعيشة (غير طفيلية ). ^{[ 13 ]} تتألف هذه الشعبة من ست طوائف: Acidithiobascillia ، و Alphaproteobacteria ، و Betaproteobacteria ، و Gammaproteobacteria ، و Hydrogenophilia ، و Zetaproteobacteria . ^{[ 13 ]} تتميز بكتيريا Pseudomonadota بتنوعها الكبير، حيث تختلف في شكلها ، وعملياتها الأيضية ، وأهميتها للإنسان، وتأثيرها البيئي . ^{[ 13 ]}

أسس عالم الأحياء الدقيقة الأمريكي كارل ووز هذه المجموعة عام 1987، وأطلق عليها اسمًا غير رسمي هو "البكتيريا الأرجوانية وأقاربها". ^{[ 14 ]} سُميت المجموعة لاحقًا رسميًا باسم بروتيوبكتيريا نسبةً إلى الإله اليوناني بروتيوس، المعروف بتعدد أشكاله. ^{[ 15 ]} في عام 2021، اعتمدت اللجنة الدولية لتصنيف بدائيات النوى مرادفًا لها هو الزائفة الدودية (Pseudomonadota) ضمن مسعى لإعادة تسمية العديد من الشعب. ^{[ 1 ]} لا تزال هذه التسمية الجديدة مثيرة للجدل بين علماء الأحياء الدقيقة ، إذ لا يزال الكثير منهم يستخدمون اسم بروتيوبكتيريا، وهو اسم شائع في الأدبيات العلمية. ^{[ 16 ]} تضم هذه الشعبة مجموعة واسعة من الأجناس الممرضة ، مثل الإشريكية ، والسالمونيلا ، والضمة ، واليرسينيا ، والليجيونيلا ، وغيرها الكثير. ^{[ 17 ]} وهناك أنواع أخرى تعيش حرة (غير طفيلية )، بما في ذلك العديد من البكتيريا المسؤولة عن تثبيت النيتروجين . ^{[ 18 ]}

في السابق، كانت شعبة Pseudomonadota تضم فئتين إضافيتين، هما Deltaproteobacteria و Oligoflexia . إلا أن المزيد من البحث في تطور هذه الأصناف من خلال تحليل المؤشرات الجينومية أشار إلى انفصالها عن شعبة Pseudomonadota. ^{[ 19 ]} وقد تم تحديد Deltaproteobacteria كوحدة تصنيفية متنوعة ، مما أدى إلى اقتراح إعادة تصنيفها إلى شعب متميزة: Desulfobacterota و Myxococcota و Bdellovibrionota . ^{[ 19 ]}

تم تحديد فئة إبسيلون بروتيوبكتيريا ضمن شعبة الزائفة. تتميز هذه الفئة بأهميتها كمنتجات أولية كيميائية التغذية، وبقدرتها الأيضية الفائقة في النظم البيئية للفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار . ^{[ 20 ]} تشمل الأجناس الممرضة البارزة ضمن هذه الفئة كامبيلوباكتر ، وهيليكوباكتر ، وأركوباكتر . كشف تحليل بنية الشجرة التطورية والمؤشرات الجينية عن التباعد المباشر لإبسيلون بروتيوبكتيريا عن شعبة الزائفة. ^{[ 20 ]} تدعم البيانات المحدودة للمجموعات الخارجية وقيم بوتستراب المنخفضة هذه الاكتشافات. على الرغم من المزيد من الدراسات، لم يتم التوصل إلى إجماع بشأن الطبيعة أحادية النمط لإبسيلون بروتيوبكتيريا ضمن شعبة البروتيوبكتيريا، مما دفع الباحثين إلى اقتراح فصلها تصنيفيًا عن الشعبة. التصنيف المقترح للاسم Epsilonproteobacteria هو Epsilonbacteraeota ، ^{[ 20 ]} ثم تم تعديله لاحقًا إلى Campylobacterota في عام 2018. ^{[ 21 ]}

يعتمد التصنيف المقبول حاليًا على قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) ^{[ 2 ]} والمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI). ^{[ 3 ]}

تُعرَّف مجموعة Pseudomonadota بناءً على تسلسل الحمض النووي الريبوزي (rRNA)، وتنقسم إلى عدة فئات فرعية. وقد اعتُبرت هذه الفئات الفرعية كذلك لسنوات عديدة، ولكنها تُعامل الآن كفئات مختلفة ضمن الشعبة. هذه الفئات أحادية النمط الخلوي . ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]} كان جنس Acidithiobacillus ، الذي كان جزءًا من Gammaproteobacteria حتى نُقل إلى فئة Acidithiobacillia في عام 2013، ^{[ 4 ]} يُعتبر سابقًا شبه عرقي بالنسبة إلى Betaproteobacteria وفقًا لدراسات محاذاة الجينومات المتعددة . ^{[ 25 ]} في عام 2017، خضعت Betaproteobacteria لمراجعات رئيسية، وتم إنشاء فئة Hydrogenophilalia لتضم رتبة Hydrogenophilales. ^{[ 6 ]}

تشمل فئات Pseudomonadota ذات الأسماء المنشورة بشكل صحيح بعض الأجناس البارزة: ^{[ 26 ]} على سبيل المثال:

• أسيديثيوباسيليا : أسيديثيوباسيلوس ، ثيرميثيوباسيلوس
• ألفا بروتيوبكتيريا : بروسيلا ، ريزوبيوم ، أغروباكتيريوم ، كولوباكتر ، ريكتسيا ، وولباكيا ، إلخ.
• البكتيريا البروتينية بيتا : بورديتيلا ، رالستونيا ، النيسرية ، نيتروسوموناس ، إلخ.
• غامابروتيوبكتيريا : الإشريكية ، الشيغيلا ، السالمونيلا ، اليرسينيا ، البوخنيرا ، المستدمية ، الضمة ، الزائفة ، الباستوريلا ، إلخ.
• زيتابروتيوبكتيريا : ماريبروفوندوس

تُعدّ بكتيريا الزائفة مجموعة متنوعة من البكتيريا. ورغم أن بعض أنواعها قد تُصبغ بصبغة غرام الموجبة أو المتغيرة في المختبر، إلا أنها تُصنّف اسميًا على أنها سالبة غرام . يتكون غشاؤها الخارجي الفريد بشكل أساسي من عديدات السكاريد الدهنية ، مما يُساعد على تمييزها عن الأنواع موجبة غرام. ^{[ 33 ]} معظم بكتيريا الزائفة متحركة وتتحرك باستخدام الأسواط، لكن بعضها غير متحرك، أو يعتمد على الانزلاق البكتيري . ^{[ 34 ]}

تتميز بكتيريا الزائفة (Pseudomonadota) بتنوع كبير في عمليات الأيض . معظمها لاهوائي اختياري أو إجباري ، وكيميائي التغذية ذاتي التغذية ، وغيري التغذية ، مع وجود استثناءات عديدة. تحصل أجناس مختلفة ضمن بكتيريا الزائفة، ذات صلة بعيدة، على طاقتها من الضوء من خلال عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني أو عملية التمثيل الضوئي اللاهوائي . ^{[ 34 ]}

تتكون بكتيريا أسيديثيوباسيلوس من كائنات ذاتية التغذية مؤكسدة للكبريت والحديد واليورانيوم . تضم هذه الفئة خمسة أنواع مختلفة من بكتيريا أسيديثيوباسيلوس تُستخدم في صناعة التعدين. وتساعد هذه الكائنات الدقيقة تحديدًا في عملية الاستخلاص الحيوي للمعادن ، والتي تتضمن مساعدة الكائنات الدقيقة في استخلاص المعادن من مخلفات التعدين التي لا تستطيع طرق الاستخلاص التقليدية إزالتها. ^{[ 35 ]}

تستطيع بعض أنواع البكتيريا الألفا بروتيوبكتيريا النمو في مستويات منخفضة جدًا من المغذيات، وتتميز ببنية غير اعتيادية خلال دورة حياتها. تُشكّل بكتيريا الكولوبكتيراليس سيقانًا للمساعدة في الاستيطان، وتُكوّن براعم أثناء انقسام الخلايا. ^{[ 36 ]} وتشمل أنواعًا أخرى بكتيريا ذات أهمية زراعية قادرة على تحفيز تثبيت النيتروجين في علاقة تكافلية مع النباتات. يُعتقد أن ميتوكوندريا حقيقيات النوى تنحدر من بكتيريا ألفا بروتيوبكتيريا. ^{[ 37 ]}

تتميز بكتيريا بيتا بروتيو بتنوعها الأيضي الكبير، إذ تضم كائنات كيميائية التغذية ذاتية التغذية ، وكائنات ضوئية التغذية ذاتية التغذية ، وكائنات غيرية التغذية عامة التغذية. وتشمل رتبة بوركولدراليس نطاقًا واسعًا من التنوع الأيضي، بما في ذلك مسببات الأمراض الانتهازية مثل بوركولدرية مالي التي تصيب الخيول ، وبوركولدرية سيباسيا التي تسبب التهابات الجهاز التنفسي لدى مرضى التليف الكيسي. ^{[ 38 ]}

تُعدّ غاما بروتيوبكتيريا إحدى أكبر الطوائف من حيث عدد الأجناس، إذ تضمّ ما يقارب 250 جنسًا. ^{[ 25 ]} تشمل رتبة الزائفة جنس الزائفة ، وجنس الأزوتوباكتر المثبّت للنيتروجين ، بالإضافة إلى العديد من الأجناس الأخرى. وإلى جانب كونها جنسًا ممرضًا معروفًا، فإنّ الزائفة قادرة أيضًا على التحلل البيولوجي لبعض المواد، مثل السليلوز . ^{[ 36 ]}

تُعدّ بكتيريا الهيدروجينوفيلية كائنات حية محبة للحرارة، كيميائية التغذية، وغيرية التغذية، وذاتية التغذية. ^{[ 39 ]} تستخدم هذه البكتيريا عادةً غاز الهيدروجين كمانح للإلكترونات ، ولكنها قادرة أيضًا على استخدام مركبات الكبريت المختزلة. وبفضل هذه القدرة، بدأ العلماء باستخدام أنواع معينة من بكتيريا الهيدروجينوفيلية لإزالة الكبريتيدات التي تلوث أنظمة مياه الصرف الصناعي. تضم رتبة الهيدروجينوفيلية أجناسًا مثل ثيوباسيلوس، وبتروباكتر، وسلفوريسيلا، وهيدروجينوفيلوس ، وتيبيديفيلوس . وحتى الآن، لم يتم تحديد أي من أفراد هذه الفئة على أنها ممرضة. ^{[ 40 ]}

تُعدّ بكتيريا زيتابروتيوبكتيريا كائنات حية دقيقة ذاتية التغذية كيميائية محبة للنيتروجين ، مؤكسدة للحديد ، وتنتشر في جميع أنحاء العالم في مصبات الأنهار والبيئات البحرية. ^{[ 34 ]} تتميز هذه المجموعة بنجاحها في بيئتها نظرًا لطبيعتها المحبة للأكسجين بكميات قليلة. ولأنها تحتاج إلى كمية أكسجين أقل مما هو موجود في الغلاف الجوي، فإنها قادرة على منافسة أكسدة الحديد (II) غير الحيوية التي تحدث بالفعل في البيئة. ^{[ 41 ]} الرتبة الوحيدة المؤكدة لهذه الفئة هي ماريبروفونداسيا ، والتي لا تحتوي على أي أنواع ممرضة معروفة. ^{[ 42 ]}

التحول ، وهي عملية انتقال المادة الوراثية من بكتيريا إلى أخرى، ^{[ 43 ]} وقد تم الإبلاغ عنها في 30 نوعًا على الأقل من بكتيريا الزائفة (Pseudomonadota) موزعة على فئات ألفا وبيتا وجاما. ^{[ 44 ]} تُعد بكتيريا النيسرية البنية (Neisseria gonorrhoeae) (فئة بيتا) والمستدمية النزلية (Haemophilus influenzae ) (فئة جاما) من أكثر أنواع الزائفة دراسةً فيما يتعلق بالتحول الوراثي الطبيعي. ^{[ 45 ]} التحول الوراثي الطبيعي هو عملية جنسية تتضمن نقل الحمض النووي (DNA) من خلية بكتيرية إلى أخرى عبر الوسط المحيط، ودمج تسلسل الحمض النووي المانح في جينوم الخلية المستقبلة. في بكتيريا الزائفة الممرضة، يبدو أن التحول يعمل كعملية إصلاح للحمض النووي تحمي الحمض النووي للممرض من هجوم دفاعات البلعمة لدى المضيف التي تستخدم الجذور الحرة المؤكسدة . ^{[ 45 ]}

نظراً للطبيعة المميزة لكل فئة من الفئات الست لشعبة الزائفة، فإن هذه الشعبة تشغل بيئات متعددة. وتشمل هذه البيئات ما يلي:

• تجويف الفم البشري ^{[ 46 ]}
• الحصائر الميكروبية في أعماق البحار ^{[ 47 ]}
• الرواسب البحرية ^{[ 9 ]}
• ينابيع الكبريت الحرارية ^{[ 48 ]}
• التربة الزراعية ^{[ 48 ]}
• الفتحات الحرارية المائية ^{[ 49 ]}
• العقد الجذرية في سيقان البقوليات ^{[ 13 ]}
• داخل حشرات المن ككائنات تكافلية داخلية ^{[ 13 ]}
• الجهاز الهضمي للأنواع ذوات الدم الحار ^{[ 13 ]}
• المياه المالحة، مياه مصبات الأنهار ^{[ 13 ]}
• الميكروبيومات الخاصة بالروبيان والرخويات ^{[ 13 ]}
• الجهاز المهبلي البشري ^{[ 12 ]}
• الميكروبيوم في منطقة جذور البطاطس ^{[ 50 ]}

• قائمة أجناس البكتيريا
• قائمة رتب البكتيريا

• معلومات عن بكتيريا الزائفة (Pseudomonadota) من موقع Palaeos . مؤرشفة بتاريخ 23 مايو 2010 على موقع Wayback Machine.