بروتيروموناس

بروتيروموناس /ˌpɹɑtɚoʊˈmoʊnəs/ جنس من حقيقيات النوى الميكروبية وحيدة الخلية ذات السوطين،ينتمي إلى شعبة سترامينوبيل، ويتميز بوجود تراكيب ثلاثية الأجزاء تشبه الشعر على السوط الأكبر المتجه للأمام . [ ^{1 ] [ 2 ] ومن} ناحية أخرى، تتميز بروتيروموناس بوجود شعيرات ثلاثية الأجزاء تُسمى السوماتونيمات ، لا توجد على الأسواط بل على الجزء الخلفي من الخلية. ^{[ 3 ]} ترتبط بروتيروموناس ارتباطًا وثيقًا بكاروتومورفا وبلاستوسيستيس، اللتين تنتميان إلى مجموعة أوبالين . ^{[ 4 ]}

العديد من أنواع البروتيروموناس لاهوائية وطفيلية ، وتوجد في أمعاء البرمائيات والزواحف والثدييات. قد يختلف الموطن والتوزيع الدقيقان للبروتروموناس باختلاف الأنواع، ولكنها توجد عمومًا كطفيليات معوية في الحيوانات الصغيرة. يُعدّ البروتيروموناس لاسيرتاي أكثر الأنواع شيوعًا ودراسةً ، وهو طفيلي شائع جدًا يوجد في المستقيم لدى الزواحف، وخاصة السحالي. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

من غير الواضح أين ظهر مصطلح " بروتيروموناس " لأول مرة، إذ أن العديد من المراجع السابقة لهذا الجنس مكتوبة باللغتين الفرنسية والإسبانية. ^{[ 8 ]} وفي حالة بروتيروموناس ، يُرجح أن اسم الجنس يشير إلى موقع الكائن الحي، حيث تم اكتشافه في فتحة الشرج لدى السحالي. ^{[ 9 ]}

كلمة "موناس" مشتقة من الكلمة اليونانية "μονάς" التي تعني "وحدة" أو "مفرد". ^{[ 10 ]} يُستخدم مصطلح "موناس" بشكل شائع في المصطلحات العلمية كلاحقة للدلالة على الكائنات وحيدة الخلية أو الكائنات الصغيرة والبسيطة. وقد استخدم إرنست هيكل هذا المصطلح لأول مرة عام 1866، حيث استخدم مصطلح "مونيرا" لوصف أبسط الكائنات التي اعتقد أنها تمثل الشكل البدائي للحياة. ^{[ 11 ]} اليوم، لم يعد مصطلح "مونيرا" يُستخدم كمجموعة تصنيفية رسمية، ولكن اللاحقة "-موناس" لا تزال تُستخدم لوصف بعض الكائنات وحيدة الخلية، مثل البكتيريا وبعض الطلائعيات.

Therefore, the name Proteromonas may reflect the organism's location "in front of" other parasitic organisms found deeper within the intestines of hosts, with the suffix "-monas", which denotes the organism's single-celled nature.

Proteromonas lacertae

One of the first mentions of Proteromonads was by Künstler in 1883,^[12] though none of his original publications are available online. Before him, the first Proteromonad was described by Grasse in 1879 who named the species Proteromonas lacertae and categorized it under a different genus: Monocercomonas.^[13] Then the species was redescribed in 1904 by Prowazek to belong to the genus Bodo. Finally, Alexeieff found a similar species to Proteromonas lacertae in the intestines of Urodeles and united them both under the Genus Hetermita in 1911.^[5] Alexeieff then published a complete overhaul of the taxonomy of many protists and finally described Proteromonas as its own genus with species under it in 1912,^[9] and in 1946 published a new species P. brevifilia and properly described the genus which allowed for further taxonomic classifications under the Proteromonas genus.^[14]

Proteromonas were also once included in the Kinetoplastids groups since they shared many similarities such as a transitional helix, tubular cristae and a rhizoplast that passes from the flagella, through the Golgi and to the nucleus, and mastigonemes (which were later found to be somatonemes).^[15] Kinetoplatids are also commonly parasites as well, so Proteromonas was morphologically and characteristically really similar to that group.

أثبت التسلسل الجيني للحمض النووي الريبوزي الفرعي (SSU rRNA) أن البروتيروموناس تنحدر من أول حقيقيات النوى الأنبوبية المعصمية، وهي أيضًا من سلالة بعض أقدم أنواع السترامينوبيلات. ^{[ 2 ]} كما أُثير جدل واسع حول إدراج البروتيروموناس ضمن السترامينوبيلات نظرًا لافتقارها إلى الشعيرات الثلاثية على الأسواط، والتي توجد بدلًا من ذلك على الجزء الخلفي من جسم الخلية. ^{[ 3 ]} استُخدمت البروتيروموناس أيضًا للمقارنة لإضافة البلاستوسيستيس إلى السترامينوبيلات، نظرًا لقلة أوجه التشابه المورفولوجية بين البلاستوسيستيس والسترامينوبيلات، بينما ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالبروتيروموناس . ^{[ 16 ]}

معظم أنواع البروتيروموناس طفيلية، وتوجد في أمعاء البرمائيات والزواحف والثدييات. عندما تصيب البروتيروموناس الزواحف، فإنها تستوطن أمعاءها، حيث تتغذى على العناصر الغذائية الموجودة في جسمها. لم يُحدد بعد ما إذا كان هذا يُسبب أي مرض أو آثار صحية على الحيوان، مع أن بعض المصادر تشير إلى أن أمعاء السحالي التي تحمل هذه الطفيليات قد تضررت طياتها وتآكلت حتى وصلت إلى جدارها الخارجي. ^{[ 6 ] [ 4 ]} ولا تزال الأبحاث قليلة حول الآثار العالمية لهذا الطفيلي على صحة الحيوانات وأعدادها.

تنتقل بكتيريا البروتيروموناس من مضيف إلى آخر عبر دم وبراز الزواحف المصابة، مما قد يلوث البيئة ويصيب حيوانات أخرى. ^{[ 1 ] [ 17 ] [ 18 ]}

يُوجد هذا الجنس من البكتيريا في العديد من البلدان، وقد وُجد أنه يسكن أنواعًا حيوانية مختلفة. من بين البلدان التي وُجدت فيها بكتيريا بروتيروموناس : المجر، بولندا، رومانيا، سلوفاكيا، الهند، الولايات المتحدة، أستراليا، المكسيك، وغيرها الكثير. ^{[ 17 ]} ونظرًا لوجود بروتيروموناس في جميع القارات تقريبًا، وفي العديد من أنواع الحيوانات، يُفترض أنها تتمتع بتنوع بيئي كبير. تُعد فصيلة السحالي (Lacertidae) ، التي تُوجد فيها بكتيريا بروتيروموناس لاسيرتاي (P. lacertae) بكثرة، متنوعة في جميع أنحاء أفريقيا وأوراسيا، وتعيش في بيئات متنوعة. ولأن بروتيروموناس توجد عادةً في السحالي، فإن أعدادها تكون أكثر شيوعًا في المناخات غير القطبية حيث تستطيع السحالي البقاء.

أمثلة على أنواع البروتيروموناس ومضيفيها المعروفين:

• P. lacertae في مستقيم الضفدع ( F. limnocharis ). ^{[ 19 ]}
• P. lacertae في دم السحالي (Acantho-dactylus erythrurus، Darevskia ameniaca، Pristurus carteri) ^{[ 7 ]} ولكن أيضًا في العديد من السحالي الأخرى في جميع أنحاء العالم. ^{[ 5 ]}
• P. grassei في أمعاء سحلية ( Hemidactylus prashadi) . ^{[ 13 ]}
• P. Lacertae-viridis موجود أيضًا في أمعاء السحالي ( Eumeces fasciaius، Phyronosoma cornutum، Scincella Lateral، Sceloporus undulius، وCnemidophorus sexlineatus) . ^{[ 6 ]}
• P. rattusi في الجرذان. ^{[ 20 ]}
• كما ورد ذكره في الخنازير والقنافذ والعديد من القوارض. ^{[ 2 ]}

يتشابه الشكل الأساسي لبكتيريا بروتيروموناس مع أنواع أخرى من جنس سترامينوبيلس، مع بعض الاختلافات الرئيسية. فهي تتكون من خلية واحدة مستطيلة مغطاة بنتوءات شبيهة بالشعر تُسمى السوماتونيمات في طرفها الخلفي. ومن المعروف أن سترامينوبيلس تمتلك شعيرات مماثلة على الأسواط الأمامية تُسمى الشعيرات الثلاثية أو الماستيجونيمات، ولكن في حالة هذا الجنس، فإنها تغطي جسم الخلية. في سترامينوبيلس، تساعد هذه الشعيرات الخلية على تغيير اتجاهها بسرعة أثناء الحركة. ولا يُعرف ما إذا كان انزياح هذه الشعيرات في جنس بروتيروموناس قد أثر على حركتها. كما أن ما إذا كان سلف سترامينوبيلس قد بدأ بوجود هذه الشعيرات على الأسواط ثم فقدها بروتيروموناس هو موضوع نقاش. ^{[ 3 ]}

يفتقر الجزء الأمامي من الخلية إلى أي نتوءات شبيهة بالشعر، تُعرف باسم السوماتونيمات، لكن غشائه مُتموج ومُضلّع. كل ضلع مُبطّن بأنيبيبات دقيقة قشرية ولييفات عضلية تمنع السوماتونيمات من الالتصاق بذلك الجزء من الخلية، تاركةً إياه عارياً. ^{[ 4 ]} يحتوي الطرف الأمامي للخلية أيضاً على سوطين، أحدهما أكثر سُمكاً والآخر أرق وأقصر، وهي سمة مميزة أخرى لشعبة السترامينوبيلات. تُستخدم هذه الأسواط في كلٍ من الحركة والتغذية، وتُحدث تيارات مائية تجلب جزيئات الطعام والمغذيات نحو الخلية. الأسواط غير متجانسة الحركة وتفتقر إلى قضبان محورية. ^{[ 1 ]} يتجه السوط الأمامي مباشرةً بعيداً عن الخلية، بينما يبلغ طول السوط الخلفي حوالي ثلاثة أضعاف طول الجسم، وفي بعض الأحيان يلتف حول جسم الخلية ويتجه نحو الجانب الخلفي. ^{[ 4 ]}

وُصفت حركة الخلية بأنها "متذبذبة" وكان طرفها الخلفي مرنًا للغاية. ^{[ 5 ]}

الريزوبلاست (يُسمى أحيانًا الريزوستايل) هو ليف شريطي الشكل يربط الأسواط ببقية الخلية. يبدو كشريط سميك يمتد من قاعدة الأسواط، والتي تُسمى أيضًا البليفاروبلاست ، باتجاه النواة. يتكون من أنبوبين دقيقين وألياف كثيفة، ويمر عبر الكينيتوسوم ، وهو جسم جولجي، إلى سطح النواة، ويمكنه أيضًا الاتصال بالميتوكوندريا. ^{[ 21 ]} يُحيط جهاز جولجي بالريزوبلاست الذي يمر من الكينيتوسومات بالقرب من سطح النواة إلى الميتوكوندريا . أثناء انقسام الخلية، يمكن أيضًا رؤية الريزوبلاست ينقسم إلى قسمين، كل منهما متصل بنواة ابنة داخل الخلية المنقسمة. ^{[ 13 ]}

تكون النواة عادةً مستديرة أو بيضاوية الشكل، ويمكن رؤيتها بالقرب من الأسواط في الجزء الأمامي من الخلية. ^{[ 13 ]} تحتوي الميتوكوندريا على أعراف أنبوبية، وعدة فصوص، ومادة أساسية كثيفة للغاية. ^{[ 22 ]} يمكن رؤية ميتوكوندريون واحد كبير بجوار النواة، وموقعه ضروري لالتصاق الريزوبلاست. تُدرس ميتوكوندريا البروتيروموناس بشكل مكثف نظرًا لتشابهها مع الهيدروجينوسومات ^{[ 2 ]} ، كونها مشابهة لتلك الموجودة في الطفيليات حقيقية النواة اللاهوائية الأخرى. تفتقر البروتيروموناس إلى العديد من الجينات التي تشفر البروتينات الضرورية للتنفس الميتوكوندري الهوائي، مثل وحدات فرعية من سيتوكروم أوكسيداز، وسيتوكروم ب، ومعظم مركبات إنزيم ATP سينثاز . على عكس أنواع السترامينوبيلات الأخرى، تحتوي البروتيروموناس على ميتوكوندريون واحد كبير، بينما تحتوي السترامينوبيلات عادةً على العديد منها. ^{[ 22 ]}

تتميز بكتيريا البروتيروموناس بوجود شعيرات سوماتونيمية مميزة (تُسمى أحيانًا ماستيغونيمية)، تتشكل في حويصلات غولجي، وتغطي الطبقة الخارجية الخلفية للخلية. تُعد هذه الشعيرات التشابه المورفولوجي الرئيسي الذي يربط البروتيروموناس بشعبة السترامينوبيلات، ولكن لا يُعرف ما إذا كان لموقع هذه الشعيرات دور وظيفي. ^{[ 2 ] [ 23 ]}

يختلف شكل الخلية من نوع لآخر. عادةً ما تكون أبعادها 3 × 13 ميكرومتر، ولكنها قد تصل إلى 25 ميكرومتر. يتميز جسم الخلية بشكله المستطيل، حيث يكون طرفه الأمامي مستديرًا وله نتوءات طويلة، بينما يكون طرفه الخلفي حادًا ومغطى بشعيرات دقيقة. تحتوي العديد من الأنواع على نتوء قصير ضيق ومنحنٍ (1-5 × 2-5 ميكرومتر) ينتهي عند الطرف الخلفي لجسم الخلية. ^{[ 13 ] [ 6 ]}

يمكن لبكتيريا البروتيروموناس البقاء على قيد الحياة أيضًا في شكل كيس. يدخل الطفيلي إلى جسم العائل على هيئة كيس ويبقى كذلك حتى يصل إلى بيئته المثلى للبقاء، والتي تقع قرب نهاية الجهاز الهضمي. بالقرب من المستقيم، تتحول البروتيروموناس إلى شكل سوطي متحرك، وتعيش داخل جسم العائل. ^{[ 6 ]} لوحظ أن منطقة الأمعاء التي تحتوي على أكبر كمية من البروتيروموناس السوطية غير الكيسية عادةً ما تكون متآكلة ومتضررة بشدة لدى العوائل. ^{[ 6 ]} كما يُعثر غالبًا على عدد كبير من أكياس البروتيروموناس في براز العوائل المصابة.

عادةً ما تكون الاختلافات بين الأنواع المختلفة طفيفة. ويمكن ملاحظة هذه الاختلافات في الحيوانات التي تعيش فيها، بالإضافة إلى اختلافات مورفولوجية بسيطة. يُعد طول جسم الخلية وطول الأسواط من العوامل المورفولوجية الصغيرة. فبعض أنواع البروتيروموناس ، مثل P. hareni، لها أسواط متقاربة في الطول، بينما تمتلك P. hemidactyli أسواطًا ذات سماكة مماثلة لأنواع أخرى من البروتيروموناس . وفي بعض الأنواع، مثل P. hemidactyli وP. hareni وP. ophisauri ، لا يُلاحظ وجود الجسم شبه القاعدي. كما يختلف شكل وحجم النتوء الخلفي اختلافًا كبيرًا بين الأنواع المختلفة، وهو سمة مورفولوجية مهمة عند وصف نوع جديد محتمل من البروتيروموناس . ^{[ 13 ]}

تُعدّ بكتيريا بروتيروموناس ذات أهمية خاصة في دراسة تطور السلالات السترامينوبيلية. فهي تُعتبر حلقة وصل بين الطفيليات اللاهوائية غير المتحركة، مثل بلاستوسيستيس، والخلايا الهوائية المتحركة ذات الأسواط. ونظرًا لطبيعة بروتيروموناس اللاهوائية ، فإن الميتوكوندريا فيها تشترك في العديد من خصائص الهيدروجينوسوم، وهي عضيات شبيهة بالميتوكوندريا توجد في بعض الخلايا حقيقية النواة التي تعيش في بيئات لاهوائية. ولذلك، خضعت التسلسلات الجينية لدراسة مكثفة ومقارنة دقيقة لتحديد الحلقات المفقودة وكيفية تطور الهيدروجينوسومات إلى ميتوكوندريا هوائية. ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 22 ]}

تُعدّ بكتيريا بروتيروموناس وثيقة الصلة ببكتيريا بلاستوسيستيس، وهي بكتيريا ممرضة للإنسان تعيش في الجهاز الهضمي، ولا تزال غير مفهومة بشكل كامل. ولذلك، يُستخدم مصطلح بروتيروموناس غالبًا لوصف طفيل بلاستوسيستيس البشري وتحديد جذور أشجاره التطورية.

ليست هذه القائمة الكاملة، فالعديد منها لا يزال قيد الوصف. المصادر الأصلية لبعض الأنواع المذكورة أدناه غير متوفرة على الإنترنت.

• P. spp (Künstler in 1883)^[17]
• P. dolichomastix (Künstler in 1889)
• P. longifila (Lemmermann in 1913)
• P. brevifilia (Aléxéieff in 1946)^[1]
• P. hareni (Ray & Singh in 1949)^[13]
• P. uromastixi (Janakidevi in 1962)
• P. hystrixi (Todd in 1963)^[18]
• P. chameleoni (Krishnamurthy in 1963)^[24]
• P. sanjivei (Grewal in 1966)
• P. hemidactyli (Krishnamurthy in 1968)^[12]
• P. ophisauri (Chikovani in 1970)^[25]
• P. kakatiyae (Bhaskar Rao et al. in 1978)^[26]
• P. warangalensis (Bhaskar Rao et al. in 1978)
• P. grassei (Saratchandra & Narasimhamurti in 1980)^[13]
• P. waltairensis (Saratchandra & Narasimhamurti in 1980)
• P. ganapatii (Saratchandra in 1981)
• P. krishnamurthyi (Saratchandra & Ramesh Babu in 1982)^[27]
• P. rattusi (Kalavathi, Saratchandra & Sambasivarao in 1983)²⁰
• P. mabuiae (Saratchandra, Vijayanand & Venkateswarlu in 1984)
• P. steinii (Ettl in 1984)
• P. regnardi (unknown)