سترامينوبيل

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

تُعرف السترامينوبيلات ، أو الهيتروكونتات ، بأنها طلائعيات تتميز بوجود شعيرات خارجية ثلاثية الأجزاء صلبة. في معظم الأنواع، ترتبط هذه الشعيرات بالأسواط ، وفي بعضها ترتبط بمناطق أخرى من سطح الخلية، وفي بعضها الآخر فُقدت لاحقًا (وفي هذه الحالة ، يتضح ارتباطها بأسلاف السترامينوبيلات من خلال سمات خلوية مشتركة أخرى أو من خلال التشابه الجيني). تُمثل السترامينوبيلات إحدى المجموعات الرئيسية الثلاث في المجموعة الفائقة SAR ، إلى جانب الألفيولاتا والريزاريا .

السترامينوبيلات كائنات حقيقية النواة ؛ معظمها وحيدة الخلية، لكن بعضها متعدد الخلايا ، بما في ذلك بعض الأعشاب البحرية الكبيرة، والطحالب البنية . تضم هذه المجموعة أنواعًا مختلفة من الطلائعيات الطحلبية ، والسوطيات غيرية التغذية، والأوبالينات ، والسوطيات البروتيرومونادية وثيقة الصلة (جميعها كائنات داخلية في كائنات حية أخرى)؛ والهيليوزوا الأكتينوفريدية ، والفطريات البيضية . وقد فُقدت الشعيرات الثلاثية المميزة لهذه المجموعة في بعض التصنيفات المشمولة بها، كما هو الحال في معظم الدياتومات .

العديد من السترامينوبيلات كائنات وحيدة الخلية سوطية ، ومعظمها الآخر ينتج خلايا سوطية في مرحلة ما من دورة حياتها، على سبيل المثال كأمشاج أو أبواغ متحركة . تمتلك معظم الكائنات غيرية السوط سوطين؛ السوط الأمامي مزود بصف أو صفين من الشعيرات الصلبة أو الماستيجونيمات ، أما السوط الخلفي فهو أملس، وعادةً ما يكون أقصر، أو في حالات قليلة لا يبرز من الخلية.

استُخدم مصطلح "غير متماثل السوط" كصفة، للدلالة على أن الخلية تمتلك سوطين مختلفين، وفي اسم تصنيفي. إلا أن المجموعات المُدرجة في هذا التصنيف تباينت بشكل كبير، مما أدى إلى ظهور "مشكلة غير متماثل السوط"، والتي تم حلها الآن بتعريف السترامينوبيلات.

التسمية

صاغ دي جيه باترسون مصطلح "سترامينوبيل" عام 1989، مُعرّفًا مجموعةً تتداخل مع مجموعة الهيتروكونتات ذات التعريف المُبهم. [ 2 ] [ 19 ] وقد ناقش جيه سي ديفيد اسم "سترامينوبيل". [ 20 ] وفي عام 2005، اعتمدت الجمعية الدولية لعلم الأوليات مصطلح باترسون كاسم تصنيفي، وهو " سترامينوبيلز ". [ 3 ] ومنذ ذلك الحين، أصبح هذا الاسم الأكثر قبولًا على نطاق واسع لهذه المجموعة من الكائنات الحية. [ 4 ] وقد اقتُرحت عدة أسماء بديلة منذ نشر باترسون، مثل "سترامينيبلا"، [ 17 ] و"سترامينوبيلز"، [ 13 ] و"سترامينوبيلا"، [ 12 ] وهو الاسم المُعتمد وفقًا لـ "فيلوكود" . [ 21 ]

مشكلة الخلايا غير المتجانسة

يُستخدم مصطلح "هيتروكونت" كصفة - للدلالة على أن الخلية تحتوي على سوطين مختلفين - وكاسم لتصنيف. وقد قدّم ألكسندر لوثر تصنيف "هيتروكونتاي" عام 1899 للطحالب التي تُصنّف الآن ضمن شعبة الزانثوفيسيا . [ 22 ] ولكن استُخدم المصطلح نفسه لتصنيفات أخرى من الطحالب. فعلى سبيل المثال، في عام 1956، استخدمه كوبلاند [ 23 ] ليشمل الزانثوفيتات (تحت اسم فوشيرياسيا)، وهي مجموعة تضم ما أصبح يُعرف باسم الكريسوفيتات ، والسيليكوفلاجيلات ، والهيفوكيترايدات . كما ضمّ كوبلاند أيضًا السوطيات الياقية غير المرتبطة (تحت اسم الكوانوفلاجيلات ) والتي وضع فيها البيكوسوسيدات . كما ضمّ أيضًا الهابتوفيتات غير المرتبطة ارتباطًا وثيقًا . نتيجةً لربط مفاهيم متعددة بتصنيف "heterokont"، لا يمكن توضيح معنى هذا التصنيف إلا بالرجوع إلى استخدامه: Heterokontae sensu Luther 1899؛ Heterokontae sensu Copeland 1956، إلخ. هذا التوضيح السياقي نادر، بحيث أنه عند استخدام اسم التصنيف، يبقى فهمه غير واضح. فقد مصطلح "heterokont" جدواه في المناقشات النقدية حول هوية المجموعة وطبيعتها وخصائصها وعلاقاتها. [ 24 ] سعى مصطلح "stramenopile" إلى تحديد فرع حيوي (سلالة أحادية النمط وسلالة كاملة النمط) باستخدام المنهج الذي طوره علماء التصنيف التفرعي المتحولون، والذي يشير إلى سمة مميزة مبتكرة أو صفة مشتقة. [ 25 ]

بمرور الوقت، تغير نطاق التطبيق، لا سيما عندما كشفت الدراسات فوق البنيوية في سبعينيات القرن الماضي عن تنوع أكبر بين الطحالب التي تحتوي على البلاستيدات الملونة (الكلوروفيل أ و ج) مما كان معروفًا سابقًا. في الوقت نفسه، حل منظور علم الأوليات محل منظور القرن التاسع عشر القائم على تقسيم حقيقيات النوى وحيدة الخلية إلى حيوانات ونباتات. ومن النتائج المترتبة على ذلك، اعتبار مجموعة من الكائنات غيرية التغذية، التي لم يُصنف العديد منها سابقًا ضمن "غيرية التغذية"، مرتبطة بـ"غيرية التغذية الأساسية" (تلك التي تمتلك أسواطًا أمامية ذات شعيرات صلبة). وشملت الكائنات القريبة المكتشفة حديثًا الأوبالينات الطفيلية ، والبروترومونادات ، والهيليوزوا الأكتينوفريدية . وانضمت هذه الكائنات إلى طلائعيات أخرى غيرية التغذية، مثل البيكوسوسيدات ، واللابيرينثوليدات ، والفطريات البيضية ، التي أدرجها البعض ضمن غيرية التغذية واستبعدها آخرون. بدلاً من الاستمرار في استخدام اسم تغير معناه بمرور الوقت وأصبح بالتالي غامضاً، تم استحداث اسم "سترامينوبيل" للإشارة إلى مجموعة الطلائعيات التي تمتلك شعيرات صلبة ثلاثية الأجزاء (عادةً ما تكون سوطية) وجميع سلالاتها. وتؤكد الدراسات الجزيئية أن الجينات التي تشفر بروتينات هذه الشعيرات حصرية للسترامينوبيل. [ 26 ]

صفات

تُعدّ السمة المشتقة المفترضة للشعيرات السوطية الثلاثية في السترامينوبيلات موصوفة جيدًا. الجزء القاعدي من الشعيرة مرن ويتصل بالغشاء الخلوي؛ أما الجزء الثاني فيتكون أساسًا من أنبوب طويل صلب (يُسمى "القشة" أو "السترامين")؛ وأخيرًا، ينتهي الأنبوب بالعديد من الشعيرات الدقيقة التي تُسمى الماستيجونيمات . [ 27 ] ويبدو أن البروتينات التي تُشفّر الماستيجونيمات حصرية لشعبة السترامينوبيلات، وهي موجودة حتى في التصنيفات (مثل الدياتومات) التي لم تعد تمتلك مثل هذه الشعيرات. [ 28 ]

تمتلك معظم السترامينوبيلات سوطين قرب القمة. [ 29 ] وعادةً ما تدعمها أربعة جذور من الأنابيب الدقيقة بنمط مميز. يوجد حلزون انتقالي داخل السوط حيث يتحول المحور النابض ، بنمطه الهندسي المميز المكون من تسعة أزواج محيطية حول أنبوبين دقيقين مركزيين، إلى بنية الجسم القاعدي المكونة من تسعة ثلاثيات. [ 30 ]

البلاستيدات

تحتوي العديد من السترامينوبيلات على بلاستيدات تمكنها من القيام بعملية التمثيل الضوئي ، مستخدمةً الضوء لصنع غذائها . وتكتسب هذه البلاستيدات لونًا أخضر باهتًا أو برتقاليًا أو ذهبيًا أو بنيًا نتيجة وجود الكلوروفيل أ ، والكلوروفيل ج ، والفوكوكسانثين . يُطلق على هذا النوع من البلاستيدات اسم سترامينوكروم أو كروموبلاست . [ أ ] تُعد الطحالب البنية (الأعشاب البحرية والعديد من أنواع الطحالب الأخرى) والدياتومات من أهم السترامينوبيلات ذاتية التغذية . وتُصنف الأخيرة ضمن أهم المنتجين الأوليين في النظم البيئية البحرية والمياه العذبة. [ 31 ] تشير معظم التحليلات الجزيئية إلى أن السترامينوبيلات القاعدية كانت تفتقر إلى البلاستيدات، وبالتالي كانت كائنات غيرية التغذية عديمة اللون ، تتغذى على الكائنات الحية الأخرى. وهذا يعني أن السترامينوبيلات نشأت ككائنات غيرية التغذية، ثم تنوعت، وبعد ذلك اكتسب بعضها الكروموبلاستات. بعض السلالات (مثل سلالة الأكسودين التي شملت البيدينيليدات الكروموفيتية ، والسيلوفرايدات عديمة اللون، والهيليوزوا الأكتينوفرييدات عديمة اللون ) عادت بشكل ثانوي إلى التغذية غير الذاتية. [ 32 ] [ 33 ]

علم البيئة

عشب البحر العملاق، Macrocystis pyrifera ، وهو مثال على السترامينوبيل متعدد الخلايا، هو عشب بحري كبير، يصل طوله إلى 45 مترًا (150 قدمًا) ، وينتمي إلى شعبة Phaeophyceae ، ضمن شعبة Gyrista.

تُعدّ بعض أنواع السترامينوبيل مهمةً ككائنات ذاتية التغذية وغيرية التغذية في النظم البيئية الطبيعية؛ بينما يُعدّ بعضها الآخر طفيليًا. تُعتبر البلاستوسيستيس طفيليًا معويًا للإنسان؛ [ 34 ] وتعيش الأوبالينات والبروترومونادات في أمعاء الفقاريات ذوات الدم البارد، وقد وُصفت بأنها طفيلية؛ [ 35 ] وتشمل الفطريات البيضية بعض مسببات الأمراض النباتية الهامة، مثل فطر الفيتوفثورا إنفستانس المسبب لمرض اللفحة المتأخرة في البطاطس . [ 36 ] تُساهم الدياتومات بشكل كبير في دورات الكربون العالمية لأنها أهم الكائنات ذاتية التغذية في معظم البيئات البحرية. [ 37 ] تُعدّ الطحالب البنية، بما في ذلك الأعشاب البحرية المعروفة مثل الراك والكيلب، من أهم الكائنات ذاتية التغذية في البيئات البحرية المدية وتحت المدية. [ 38 ] بعض أنواع السترامينوبيلات آكلة البكتيريا، مثل الكافيتيريا ، هي مستهلكات شائعة ومنتشرة للبكتيريا، وبالتالي تلعب دورًا رئيسيًا في إعادة تدوير الكربون والمغذيات داخل الشبكات الغذائية الميكروبية . [ 39 ] [ 40 ]

تطور

خارجي

تُعدّ السترامينوبيلات أقرب صلةً بالألفيولات والريزاريا، وجميعها تمتلك أعرافًا ميتوكوندرية أنبوبية ، وتشكل مجتمعةً المجموعة الفائقة SAR ، التي اشتُقّ اسمها من الأحرف الأولى لأسمائها. [ 41 ] [ 33 ] [ 42 ] ويبدو أن سلف المجموعة الفائقة SAR قد استحوذ على طحلب أحمر وحيد الخلية يقوم بعملية التمثيل الضوئي ، ولا تزال العديد من السترامينوبيلات، بالإضافة إلى أفراد من مجموعات SAR الأخرى مثل الريزاريا، تمتلك بلاستيدات تحتفظ بالغشاء المزدوج للطحلب الأحمر وغشاء مزدوج يحيط به، ليصبح المجموع أربعة أغشية. [ 43 ] علاوةً على ذلك، تُظهر أنواع التيلونيميا ، وهي المجموعة الشقيقة لـ SAR، أسواطًا غير متجانسة ذات أجزاء ثلاثية من السوط، مما يشير إلى أصل أقدم لخصائص السترامينوبيلات. [ 44 ]

داخلي

يلخص المخطط التفرعي التالي العلاقات التطورية بين السترامينوبيلات. تتباين العلاقات التطورية لجنس بيجيرا بشكل كبير من تحليل لآخر: فقد تم تصنيفه إما كجنس أحادي الأصل [ 45 ] [ 46 ] أو كجنس شبه أحادي الأصل . وعندما يكون شبه أحادي الأصل، يختلف ترتيب تفرع مجموعات البيجيرا أيضًا: ففي بعض الدراسات، تُعتبر ساجينيستا المجموعة الشقيقة للسلالات المتبقية [ 45 ] [ 47 ] [ 48 ] ، بينما في دراسات أخرى، تُعتبر أوبالوزوا المجموعة الشقيقة للسلالات الأخرى [ 49 ] . ومع ذلك، يتم تصنيف بلاتيسولسيا باستمرار على أنها المجموعة الشقيقة لجميع السترامينوبيلات الأخرى [ 46 ] [ 47 ] . بالإضافة إلى ذلك، لا يزال نوع من السوطيات تم اكتشافه في عام 2023، وهو كاوناشيا إنسبراتا ، في موقع تطوري غير مؤكد، ولكنه أقرب صلةً بجنس جيريستا منه بالمجموعات الأخرى. [ 48 ] ​​تعتبر مراجعة عام 2025 أنها تقع ضمن مجموعة جيريستا، وتعتبر بيجيرا فرعًا محتملاً. [ 50 ]

ملحوظات

  1. ↑ لا تُسمى هذه الكائنات بالبلاستيدات الخضراء، وهي الشكل الأكثر شيوعًا للبلاستيدات الضوئية. وإذا استُخدم المصطلح بمعناه الضيق، فإن البلاستيدة الخضراء هي بلاستيدة تحتوي على الكلوروفيل ب، كما هو الحال في الطحالب الخضراء ، وبعض اليوجلينات ، والنباتات البرية .

مراجع

  1. 1 2 ه.س. يون؛ را أندرسن . إس إم بو؛ د. بهاتاشاريا (17 فبراير 2009). "سترامينوبيلز" . موسوعة علم الأحياء الدقيقة (الطبعة الثالثة  ). ص 721 – 731. دوى : 10.1016 / B978-012373944-5.00253-4 . رقم ISBN  978-0-12-373944-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 مارس 2024 .
  2. 1 2 باترسون، دي جيه (1989). "سترامينوبيلات: الكروموفيتات من منظور الطلائعيات". في: غرين، جيه سي؛ ليدبيتر، بي إس سي؛ دايفر، دبليو إل (محررون). طحالب الكروموفيت: مشاكل وآفاق . أكسفورد: مطبعة كلارندون. ص 357-379 . ISBN  978-0-19-857713-3.
  3. 1 2 سينا ​​م. أدل؛ ألاستير ج. ب. سيمبسون؛ مارك أ. فارمر؛ وآخرون . (1 سبتمبر 2005) . "التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النوى مع التركيز على تصنيف الطلائعيات". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النوى . 52 (5): 399-451 . doi : 10.1111/J.1550-7408.2005.00053.X . ISSN 1066-5234 . PMID 16248873. Wikidata Q22065654 .    
  4. 1 2 3 عادل، سينا ​​م.؛ باس، ديفيد؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ شوخ، كونراد ل.؛ وآخرون . (2019). "مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 ( 1): 4-119 . doi : 10.1111/jeu.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .   
  5. ^ تومسن، هيلج أبيلدهاوج؛ لارسن ، جاكوب (1993/11/12). "البنية التحتية لـ Commation gen. nov. (Stramenopiles incertae sedis)، وهو جنس من سوط العوالق النانوية غير المتجانسة من مياه القطب الجنوبي" . المجلة الأوروبية لعلم البروستات . 29 (4): 462-477 . دوى : 10.1016 / S0932-4739 (11)80409-8 . ISSN 0932-4739 . 
  6. ↑ باترسون، ديفيد جيه؛ ميكريوكوف، كيريل أ. (10-09-2001). "تصنيف وتطور الهيليوزوا. الجزء الثالث: الأكتينوفرييدات" (ملف PDF) . مجلة أكتا بروتوزولوجيكا . 2001 (40) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 08-05-2026 – عبر موقع Bio-Nica.
  7. ^ ويستون ، إليزابيث ج. ايجليت، يانا؛ سيمبسون، أليستر جي بي (2023). " Kaonashia insperata gen. et sp. nov.، عبارة عن سوط حقيقي النواة، يمثل سلالة رئيسية جديدة من stramenopiles غير المتجانسة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 71 (1) هـ13003. دوى : 10.1111/jeu.13003 . بميد 37803921 . 
  8. ↑ بروكينا، كريستينا إي.؛ يوبوكي، ناوجي؛ تيخونينكوف، دينيس في.؛ سيوبانو، ماريا كريستينا؛ لوبيز-غارسيا، بوريفيكاسيون؛ موريرا، ديفيد (2024). "إعادة تصنيف رتبة الطفيليات البحرية بيرسوناليس مع مفترسات بحرية ومياه عذبة حرة المعيشة تم وصفها حديثًا (أو إعادة وصفها)" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 71 (6) e13061. doi : 10.1111/jeu.13061 . ISSN 1550-7408 . PMC 11603286. PMID 39350673 .   
  9. ^ هايد، د.ك. نورابادي، MT؛ ثياجاراجا، V.؛ هو، MQ؛ جونستون، العلاقات العامة. ويجيسينجي، SN؛ أرماند، أ.؛ بيكتوفا، آي؛ شيثانا، الكويت؛ أردوغان، م.؛ قه، زو. جرونوالد، جي زد؛ هونغسانان، S .؛ كوشان، أنا؛ ليونتييف ، DV (2024/11/19). "المخطط التفصيلي لعام 2024 للفطريات والأصناف الشبيهة بالفطريات" . مايكوسفير . 15 (1): 5146–6239 . دوى : 10.5943/mycosphere/15/1/25 . اتش دي ال : 11584/429245 . ISSN 2077-7000 . 
  10. ^ لك ماركو. بيكس، جوردون دبليو. بوايا، أنتوني ت.؛ تساي، إيتشن؛ سيتو، كينسوكي؛ كه، يي هونغ؛ جيمس، تيموثي Y.؛ كاغامي ، مايكو (2025/06/09). "الفطريات الحيوانية" . علم الأحياء الحالي . 35 (11): ر475 – ر479. دوى : 10.1016/j.cub.2025.04.054 . ISSN 0960-9822 . 
  11. ↑ لامزا، لوكاس (2026). "حقيقيات النوى المتفرعة بعمق والأحداث المبكرة في تطور الطلائعيات" . المراجعات البيولوجية . 101 (2): 735-750 . doi : 10.1111/brv.70101 . ISSN 1469-185X . 
  12. 1 2 أليكسوبولوس، سي جيه؛ ميمز، سي دبليو؛ بلاكويل، إم. (1996). مدخل إلى علم الفطريات ( الطبعة الرابعة). وايلي. ISBN  978-0-471-52229-4.
  13. 1 2 فورس، ن. (1993). "الأميبات والسوطيات والهيليوزوا البحرية غيرية التغذية من بليز (أمريكا الوسطى) وتينيريفي". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 40 (3): 272-287 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1993.tb04917.x . S2CID 221852241 . 
  14. ↑ ديفيد، جيه سي (2002). "فهرس أولي لأسماء الفطريات فوق رتبة الرتبة" . كونستانسيا . 83 : 1-30 .
  15. ↑ كافاليير-سميث، ت. (1999). "مملكة الكروميستا، الأصل والتصنيف" . في راوند، ف. إي.؛ تشابمان، د. ج. (محرران). التقدم في أبحاث علم الطحالب . المجلد 4. إلسيفير. الصفحات 309-347 . ISBN   978-0-948737-00-8.
  16. ^ فان دن هوك، سي. مان، المدير العام؛ جانس، جلالة الملك (1995). الطحالب مقدمة في علم الفطريات . مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-30419-1.
  17. 1 2 ديك، إم دبليو (2013). الفطريات السترامينيبلية: تصنيف البيرونوسبوروميسيتس بما في ذلك وصف الطلائعيات السترامينيبلية البحرية، والبلازموديوفوريدات والكائنات الحية المماثلة . سبرينغر. ISBN 978-94-015-9733-3.
  18. ↑ "Stramenipila MW Dick (2001)" . MycoBank . الرابطة الدولية لعلم الفطريات.
  19. ↑ باترسون، ديفيد ج. (1999). "تنوع حقيقيات النوى". عالم الطبيعة الأمريكي . 154 (ملحق 4): ص96- ص 124. رمز Bibcode : 1999ANat..154S..96P . doi : 10.1086/303287 . PMID 10527921. S2CID 4367158 .  
  20. ↑ ديفيد، جيه سي (2002). "فهرس أولي لأسماء الفطريات فوق رتبة الرتبة" . كونستانسيا (83): 1-30 .
  21. ↑ "RegNum | بحث: فهرس" . RegNum . تم الاسترجاع في 20 أبريل 2025 .
  22. ^ لوثر ، ألكسندر ف. (1899). Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen [ حول Chlorosaccus جنس جديد من طحالب المياه العذبة مع بعض التعليقات على النظاميات المتعلقة بالطحالب ذات الصلة ] (باللغة الألمانية). ستوكهولم: نورستيدت . ص 1 – 22. 
  23. ↑ كوبلاند، إتش إف (1956). تصنيف الكائنات الحية الدنيا . بالو ألتو، كاليفورنيا: باسيفيك بوكس.
  24. ↑ بلاكويل، دبليو إتش (2009). "إعادة النظر في الكروميستا: معضلة الممالك المفترضة المتداخلة، ومحاولة تطبيق المدونة النباتية للتسمية" (ملف PDF) . فيتولوجيا . 91 (2).
  25. ↑ باترسون، كولين (1982). "الصفات المورفولوجية والتشابه". في: جويسي، كينيث أ.؛ فرايدي، أ. إي. (محرران). مشاكل في إعادة بناء العلاقات التطورية . المجلد الخاص 21 لجمعية علم التصنيف. لندن: أكاديميك برس. ISBN 978-0-1239-1250-3.
  26. ^ هيي وي ييه. بلاكمان، ليلى م. هاردهام، أدريان ر. (2019). "توصيف بروتينات ماستيجونيم الخاصة بـ Stramenopile في Phytophthora parasitica". بروتوبلازما . 256 (2): 521– 535. بيب كود : 2019Prpls.256..521H . دوى : 10.1007/s00709-018-1314-1 . بميد 30302550 . S2CID 52947780 .  
  27. ↑ بوك، جي. بنجامين (1 أغسطس 1971). "بنية وأصل وتركيب الأنابيب السوطية لسوط الأوكروموناس " . مجلة بيولوجيا الخلية . 50 (2): 362-384 . doi : 10.1083/jcb.50.2.362 . PMC 2108286. PMID 5123323 .  
  28. ↑ بلاكمان، ليلى م.؛ أريكاوا، ميكيهيكو؛ يامادا، شوهي؛ سوزاكي، توشينوبو؛ هاردام، أدريان ر. (2011). "تحديد بروتين ماستيجونيم من فطر فيتوفثورا نيكوتيانا". بروتيست . 162 (1): 100-114 . doi : 10.1016/j.protis.2010.01.005 . PMID 20663714 . 
  29. ^ يون، هس؛ أندرسن، را؛ بو، إس إم؛ بهاتاشاريا، د. (2009). "سترامينوبيل". موسوعة علم الأحياء الدقيقة . إلسفير. ص 721 – 731. دوى : 10.1016 / b978-012373944-5.00253-4 . رقم ISBN  978-0-12-373944-5.
  30. ↑ فو، جانج؛ ناجاساتو، تشيكاكو؛ أوكا، سايكو؛ الديك، ج. مارك؛ موتومورا، تايزو (2014). “تحليل البروتينات للسوط غير المتجانس في الطحالب البنية (Stramenopiles)” (PDF) . بروتيست . 165 (5): 662-675 . دوى : 10.1016/j.protis.2014.07.007 . بميد 25150613 . S2CID 7936118 .  
  31. ↑ لايبي، د.د.؛ واينرايت، ب.و.؛ غونديرسون، ج.هـ.؛ وآخرون (1994). "السترامينوبيلات من منظور جزيئي: تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 16S من لابيرينثولويدس مينوتا وكافيتيريا روينبيرغينسيس". فيكولوجيا . 33 (5): 369-377 . Bibcode : 1994Phyco..33..369L . doi : 10.2216/i0031-8884-33-5-369.1 . 
  32. ^ ليلاند ، بن. ليو ستيفان. بوسيبا، سامي (2017). “هل Thraustochytrids الطحالب؟”. بيولوجيا الفطريات . 121 (10): 835– 840. بيب كود : 2017FunB..121..835L . دوى : 10.1016/j.funbio.2017.07.006 . بميد 28889907 . 
  33. 1 2 ديريل، رومان؛ لوبيز غارسيا، تنقية؛ تيمبانو، هيلين؛ موريرا ، ديفيد (2016-08-10). "إطار النشوء والتطور لدراسة تنوع وتطور Stramenopiles (= Heterokonts)" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 33 (11): 2890–2898 . دوى : 10.1093/molbev/msw168 . بمك 5482393 . بميد 27512113 .  
  34. ↑ روبرتس، تامالي؛ ستارك، داميان؛ هاركنس، جون؛ إليس، جون (2014). "تحديث حول القدرة المرضية وخيارات العلاج لـ Blastocystis sp" . مسببات الأمراض المعوية . 6 (1): 17. doi : 10.1186/1757-4749-6-17 . PMC 4039988. PMID 24883113 .  
  35. ↑ أولسن، أو. ويلفورد (1986). الطفيليات الحيوانية: دورات حياتها وبيئتها . نيويورك: دوفر. الصفحات 56، 74-75 . ISBN  0-486-65126-6. OCLC 13123309 . 
  36. ↑ نوفيكي، مارسين؛ وآخرون . (17 أغسطس 2011). "اللفحة المتأخرة في البطاطس والطماطم التي يسببها فطر Phytophthora infestans : نظرة عامة على علم الأمراض وتربية المقاومة" . أمراض النبات . 96 (1). الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات : 4-17 . doi : 10.1094/PDIS-05-11-0458 . PMID 30731850 .  
  37. ↑ يول، أندرو؛ تيريل، توبي (2003). "دور الدياتومات في تنظيم دورة السيليكون في المحيط". دورات الجيوكيمياء العالمية . 17 (4) 2002GB002018: غير متوفر. رمز Bibcode : 2003GBioC..17.1103Y . CiteSeerX 10.1.1.394.3912 . doi : 10.1029/2002GB002018 . S2CID 16849373 .  
  38. ↑ كوك، ج. مارك؛ بيترز، أكيرا ف.؛ كويلو، سوزانا م. (9 أغسطس 2011). "الطحالب البنية" . علم الأحياء الحالي . 21 (15): R573– R575. رمز Bibcode : 2011CBio...21.R573C . doi : 10.1016/j.cub.2011.05.006 . PMID 21820616 . 
  39. ↑ غويري، ويندي (7 أبريل 2011). "كافيتيريا تي. فينشل ودي جي باترسون 1988" . قاعدة بيانات الطحالب . تم الاطلاع عليه في 17 مارس 2023 .
  40. ↑ فينكل، ت.؛ باترسون، د. ج. (1988). " Cafteria roenbergensis nov. gen., nov. sp., a heterotrophic microflagolate from marine plankton" . Marine Microbial Food Webs . 3 : 9–19 .
  41. ^ كريلوف، إم في؛ دوبروفولسكي، AA؛ عيسى، الرابع؛ مايكليفيتش، BI؛ بودليباييف، سا؛ ريشيتنياك، في في؛ سيرافين، LN. وآخرون. 1980. مفاهيم جديدة لنظام الكائنات وحيدة الخلية. معهد ترودي زولوجيشكي أكاديميا نايوك، SSSR 94: 122–132.
  42. ↑ بوركي، ف.؛ شالشيان-تبريزي؛ باولووسكي، ج. (أغسطس 2008). "علم الوراثة التطورية يكشف عن "مجموعة ضخمة" جديدة تضم معظم حقيقيات النوى الضوئية" . رسائل علم الأحياء . 4 (4): 366-369 . doi : 10.1098/rsbl.2008.0224 . PMC 2610160. PMID 18522922 .  
  43. ↑ أوبورنيك، ميروسلاف؛ لوكيس، يوليوس (2013). "علم الأحياء الخلوي للكرومريدات". المجلة الدولية لعلم الأحياء الخلوي والجزيئي . المجلد 306. إلسيفير . الصفحات 333-369 . doi : 10.1016/b978-0-12-407694-5.00008-0 . ISBN   978-0-12-407694-5PMID 24016529​​ 
  44. ^ تيخونينكوف، دينيس ف. جامي، محوش؛ بورودينا، أنستازيا س.؛ بيلييف، أرتيم O .؛ زاجوميوني، دميتري ج.؛ بروكينا، كريستينا الأولى؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب. بوركي، فابيان؛ كاربوف، سيرجي أ. (2022). "حول أصل TSAR: التشكل والتنوع وتطور تيلونيميا" . فتح علم الأحياء . 12 (3) 210325. الجمعية الملكية. دوى : 10.1098/rsob.210325 . ISSN 2046-2441 . بمك 8924772 . بميد 35291881 .   
  45. 1 2 كافاليير-سميث، توماس ؛ سكوبل، جوزفين مارغريت (2013). "التطور السلالي لـ Heterokonta: Incisomonas marina، وهو أوبالوزوا أحادي الهدب انزلاقي مرتبط بـ Solenicola (Nanomonadea)، ودليل على أن Actinophryida تطورت من raphidophytes". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 49 (3): 328-353 . doi : 10.1016/j.ejop.2012.09.002 . PMID 23219323 . 
  46. 1 2 ثاكور، رابيندرا؛ شيراتوري، تاكاشي؛ إيشيدا، كين-إيتشيرو (2019). "تحليلات التطور الجيني متعددة الجينات الغنية بالتصنيفات تحل العلاقة التطورية بين السترامينوبيلات ذات التفرعات العميقة" . بروتيست . 170 (5) 125682. doi : 10.1016/j.protis.2019.125682 . PMID 31568885. S2CID 202865459 .  
  47. شيراتوري ، تاكاشي؛ ثاكور، رابيندرا؛ إيشيدا، كين-إيتشيرو (2017). " Pseudophyllomitus vesiculosus (Larsen and Patterson 1990) Lee, 2002، وهو نوع من السوطيات ثنائية التغذية قليلة الدراسة، يُعد أول عضو مُوصَف من مجموعة Stramenopile البيئية MAST-6" . Protist . 168 (4): 439–451 . doi : 10.1016/j.protis.2017.06.004 . hdl : 2241/00148460 . ISSN 1434-4610 . PMID 28822908 .  
  48. 1 2 إليزابيث ج. ويستون؛ يانا ايجليت؛ أليستر جي بي سيمبسون (6 أكتوبر 2023). "Kaonashia insperata gen. et sp. nov.، عبارة عن سوط حقيقي النواة، يمثل سلالة رئيسية جديدة من stramenopiles غير المتجانسة". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . دوى : 10.1111/JEU.13003 . ردمك 1066-5234 . ويكي بيانات Q123562228 .  
  49. ↑ تشو، آنا؛ تيخونينكوف، دينيس ف.؛ لاكس، غوردون؛ بروكينا، كريستينا إ.؛ كيلينغ، باتريك ج. (10 نوفمبر 2023). "الموقع الجيني التطوري للسوطيات البلعمية المتنوعة وراثيًا من فصيلة سترامينوبيل في سلالة MAST-6 المرتبطة بالرواسب، وفي نوع من البلاسيديديات يحتمل أن يكون متحملًا للملوحة". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 190 107964. doi : 10.1016/j.ympev.2023.107964 .
  50. ↑ لامزا، لوكاس (9 نوفمبر 2025). "حقيقيات النوى المتفرعة بعمق والأحداث المبكرة في تطور الطلائعيات" (ملف PDF) . المراجعات البيولوجية . doi : 10.1111/brv.70101 .