عائلة الأوبالينيات

الأوبالينات مجموعة صغيرة من الكائنات الحية الدقيقة غير المتجانسة ذات الخصائص المميزة ، وتُصنف حاليًا ضمن عائلة الأوبالينيات، في رتبة السلوبالينيات. ويُشتق اسمها من المظهر المتلألئ لهذه الكائنات المجهرية عند تعرضها لأشعة الشمس المباشرة. ^{[ 2 ]} تعيش معظم الأوبالينات في الأمعاء الغليظة ومجمع الضفدع ( الضفادع والعلاجيم )، على الرغم من أنها تُوجد أحيانًا في الأسماك والزواحف والرخويات والحشرات ؛ ولا يزال كونها طفيلية أمرًا غير مؤكد. وقد أدت الخصائص غير العادية للأوبالينات، التي لاحظها أنطوني فان ليفينهوك لأول مرة عام 1683، [ 3 ^{] إلى} جدل واسع النطاق حول ^موقعها التطوري بين الطلائعيات .

لطالما كانت العلاقة بين الأوبالينات وغيرها من الطلائعيات موضع جدل واسع منذ أواخر القرن التاسع عشر، ولا تزال غير محسومة تمامًا حتى الآن. في البداية، اعتقد علماء المجهر أن آلاف التراكيب الشبيهة بالشعر التي تنبض بإيقاع منتظم والتي تغطي سطحها هي أهداب ، فصنفوا الأوبالينات ضمن شعبة الهدبيات . في أوائل القرن العشرين، ميزت جوانب أخرى من بيولوجيا الأوبالينات بوضوح بينها وبين الهدبيات [4]، فصنفوها ضمن شعبة اللحميات السوطية، مع الأميبا والسوطيات ^{[ 5 ]} . في ثمانينيات القرن العشرين ^{، كشفت دراسات} تفصيلية بالمجهر الإلكتروني فائق الدقة لـ Opalina ranarum أنها تشترك في العديد من الخصائص مع الهيتروكونتات من عائلة Proteromonadidae. تم اقتراح رتبة جديدة - Slopalinida Patterson 1985 - لتضم أفراد عائلتي Proteromonadidae Grassé 1952 و Opalinidae Claus 1874. ^{[ 6 ]} في عام 2004، دعمت أول بيانات تسلسل جيني موثوقة للأوبالين الطبيعة أحادية النمط لرتبة Slopalinida. ^{[ 7 ]} اعتبر مؤلفو تلك الدراسة الأوبالين عائلة (Opalinidae) ضمن رتبة Slopalinida.

يوجد حاليًا حوالي 200 نوع معترف به من العناكب الأوبالينية ضمن 5 أجناس: Opalina Purkinje and Valentin 1835، و Protoopalina Metcalf 1918، و Cepedea Metcalf 1920، و Zelleriella Metcalf 1920، و Protozelleriella Delvinquier et al. 1991. لم يعتبر المؤلفون اللاحقون جنسين إضافيين، هما Hegneriella Earl 1971 و Bezzenbergeria Earl 1973، صالحين (ص  249) ^{[ 2 ].} تختلف الأجناس الخمسة المعترف بها من حيث عدد النوى، ومظهر وموقع المنجل (صفان قصيران من الأسواط على شكل منجل)، وما إذا كانت صفوف الأسواط الطويلة (المسماة "الأسواط") تغطي الجسم بالتساوي أم أن هناك "بقعة صلعاء". نظراً للاختلافات في شكل الجسم بين مراحل دورة الحياة المختلفة داخل النوع الواحد، فقد تم التقليل من أهمية استخدام شكل الجسم العام - سواء كان مسطحاً أو أسطوانياً - لتمييز الأجناس.

مثل العديد من الطفيليات، فإن دورة حياة الأوبالين معقدة إلى حد ماخلصت الدراسة الأكثر شمولاً المنشورة حتى الآن إلى أن دورات حياة 10 أنواع من جنس أوبالينا ، ونوع واحد من جنس زيلريلا ، ونوع واحد من جنس بروتوبالينا، متشابهة بشكل ملحوظ (ص  321). ^{[ 8 ]} ووجدت دراسة أحدث أن سيبيديا كويلاردي تتوافق مع نموذج دورة حياة الأوبالين القياسي الموصوف أدناه، بينما تكتمل دورة حياة أوبالينا بروتيوس بالكامل في مرحلة الشرغوف لدى العائل. ^{[ 9 ]} ولا يُعرف إلا القليل جدًا عن دورات حياة الأوبالين في الأسماك أو الزواحف أو المفصليات.

المرحلة اللاجنسية في الضفدع البالغ. تبدأ دورة حياة الأوبالين الأساسية بوجود خلايا التغذية الكبيرة متعددة النوى في مجمع الضفدع البالغ. وعلى مدار معظم أيام السنة، تنمو خلايا التغذية وتنقسم باستمرار لإنتاج المزيد منها. وتحافظ الانقسامات النووية على العدد المناسب من النوى خلال هذه المرحلة. ومع اقتراب موسم تكاثر الضفدع، تدخل خلايا التغذية مرحلة تُعرف باسم البلينتومي - وهي سلسلة من انقسامات الخلايا مع نمو ضئيل أو معدوم أو انقسامات نووية قليلة. وتُسمى الأوبالينات الناتجة، التي تصبح أصغر تدريجيًا مع عدد أقل من النوى لكل فرد، بالتومونت. وفي مرحلة ما، تخضع التومونت الصغيرة للتكيس، وتُطلق الأكياس في البيئة (أي حوض تكاثر الضفدع) مع البراز.

المراحل الجنسية واللاجنسية في يرقات الضفادع المضيفة. بمجرد أن تتغذى الشراغيف على الأكياس، فإنها تخرج من الكيس (تفقس) لتُنتج الجاميتات. تنقسم الجاميتات انقسامًا إضافيًا، بما في ذلك الانقسام الاختزالي، لتُنتج أمشاجًا أحادية المجموعة الكروموسومية . يحتوي كل مشيج على نواة واحدة فقط، وقد يكون مشيجًا صغيرًا أو مشيجًا كبيرًا . يحدث الاقتران بين مشيج صغير ومشيج كبير، لينتج عنه كيس زيجوتي ثنائي المجموعة الكروموسومية بنواة واحدة. للكيس الزيجوتي مصيران محتملان: إما أن يُطرح مع براز الشرغوف المضيف، وإذا التهمه شرغوف آخر، فإنه يخرج من الكيس (يفقس) ليُنتج المزيد من الجاميتات في المضيف الجديد. أو قد يخرج الكيس الزيجوتي من الكيس في مضيفه الأصلي وينمو ليصبح بروتروفونت متعدد النوى. في هذه الحالة، ينمو البروتروفونت ليصبح تروفونت، وتبدأ الدورة من جديد. قد تحدث دورة حياة الضفدع من مرحلة ما قبل التغذية إلى مرحلة الكيس في كل من الشرغوف والضفدع البالغ. وتشير بعض الأدلة إلى أن مراحل دورة حياة الضفدع الأوباليني قد تخضع لدورات الهرمونات لدى العائل. ^{[ 10 ]}

تتغذى الأوبالينات، التي تفتقر إلى الفم، عن طريق امتصاص العناصر الغذائية من محيطها عبر عملية البلعمة الخلوية . وعلى الرغم من أن الأوبالينات تُوصف غالبًا بأنها "طفيليات"، إلا أن هناك دليلين يشيران إلى أنها في الواقع كائنات متعايشة لا تُلحق أي ضرر بمضيفيها من الضفادع.

1. توجد هذه الكائنات بشكل شبه حصري في الأمعاء الغليظة والمجمع. وبما أن البرمائيات تمتص العناصر الغذائية من غذائها في الأمعاء الدقيقة، فمن المرجح أن هذه الكائنات لا تحرم مضيفيها من العناصر الغذائية. يُعتقد أن هذه الكائنات تعيش ببساطة على العناصر الغذائية المتبقية في البراز، وربما تُستكمل هذه العناصر بالمساهمة البيوكيميائية للبكتيريا الغنية الموجودة هناك أيضاً.
2. يبدو أن مضيفات الضفادع التي تحتوي على آلاف من الأوبالينات تتمتع بصحة جيدة تمامًا، دون وجود تهيج واضح أو علامات مرضية أخرى على جدران أمعائها أو مذرقها.

لم يُنشر سوى نحو اثني عشر تقريرًا عن وجود الأوبالين في الأسماك، وعدد أقل من ذلك بكثير عن وجوده في الزواحف أو السلمندرات . وقد دفع ندرة وجوده خارج نطاق الضفادع الكثيرين إلى التكهن بأن الحالات الأخرى مجرد إصابات عرضية - ربما يكون الثعبان المصاب قد التهم ضفدعًا مصابًا، على سبيل المثال. ومع ذلك، فقد وُجد الأوبالين في أسماك المياه المالحة التي لا تصل إلى الضفادع. كما أن أعداد الأوبالين في الأسماك المضيفة غالبًا ما تكون مرتفعة جدًا، مما يشير إلى أنها تتكاثر على الأرجح داخل الأسماك المضيفة. ^{[ 11 ]}

لم تُعرف بعدُ قدرةُ طفيليات الأوبالين على إحداث المرض في الأسماك المضيفة (إن وُجدت). وقد وجدت إحدى الدراسات عدم وجود تهيج أو علامات مرضية أخرى على الظهارة الشرجية لأسماك Symphysodon aequifasciata المصابة بطفيليات Protoopalina symphysodonis ، لكنها ذكرت أن "معظم الحيوانات المصابة نفقت". ^{[ 12 ]}

أُبلغ عن نجاح زراعة الأوبالين في بيئات اصطناعية لفترات شهر أو أكثر. ^{[ 13 ]} ستساهم هذه التقنية بشكل كبير في الدراسات المستقبلية لجميع جوانب بيولوجيا الأوبالين.