ميغانيسوبتيرا

ميغانيسوبتيرا رتبة منقرضة من الحشرات الكبيرة الشبيهة باليعسوب، تُعرف بشكل غير رسمي باسم غريفينفلايز أو ( خطأً) باليعسوب العملاق . كانت تُسمى سابقًا بروتودوناتا ، أي "اليعسوبيات البدائية"، نظرًا لتشابه مظهرها وصلتها المفترضة باليعسوبيات الحديثة ( الزنبوريات واليعاسيب ). انتشرت هذه الرتبة في حقبة الحياة القديمة ( من أواخر العصر الكربوني إلى أواخر العصر البرمي ). على الرغم من أن معظمها كان أكبر بقليل من اليعاسيب الحديثة، إلا أن هذه الرتبة تضم أكبر أنواع الحشرات المعروفة، مثل ميغانيورا موني من أواخر العصر الكربوني، وميغانيوروبسيس بيرميانا الأكبر حجمًا من أوائل العصر البرمي ، والتي يصل طول جناحيها إلى 71 سنتيمترًا (28 بوصة) . ^{[ 1 ]} 

تتشابه الأجنحة الأمامية والخلفية في تعرقها (وهي سمة بدائية)، باستثناء المنطقة الشرجية (الخلفية) الأكبر في الجناح الخلفي. عادةً ما يكون الجناح الأمامي أنحف وأطول قليلاً من الجناح الخلفي. على عكس اليعاسيب الحقيقية، أي رتبة اليعسوبيات ، لم تكن هذه الحشرات تمتلك علامات عرقية ، وكان نمط عروق أجنحتها أبسط نوعًا ما.

معظم العينات معروفة من أجزاء الأجنحة فقط؛ وقليل منها فقط بأجنحة كاملة، وأقل منها (من عائلة ميغانيوريداي ) ببصمات الجسم. تُظهر هذه العينات رأسًا كرويًا بفكين كبيرين مسننين ، وأرجلًا قوية شوكية، وصدرًا كبيرًا، وبطنًا طويلًا ونحيلًا يشبه بطن اليعسوب. ومثل اليعاسيب الحقيقية، يُفترض أنها كانت مفترسة.

كما عُرفت بعض الحوريات ، والتي تُظهر أجزاء فم مشابهة لتلك الموجودة في حوريات اليعسوب الحديثة، مما يشير إلى أنها كانت أيضًا مفترسات مائية نشطة. ^{[ 3 ]}

على الرغم من تصنيفها أحيانًا ضمن اليعاسيب، تفتقر رتبة ميغانيسوبتيرا إلى بعض السمات المميزة للأجنحة التي تميز رتبة أودوناتا. ويشير غريمالدي وإنجل (2005) إلى أن المصطلح العامي "اليعسوب العملاق" مضلل، ويقترحان بدلاً منه مصطلح "غريفينفلاي".

لا يزال الجدل قائمًا حول كيفية تمكّن حشرات العصر الكربوني من النمو إلى هذا الحجم الهائل. فطريقة انتشار الأكسجين في جسم الحشرة عبر جهازها التنفسي القصبي (انظر: الجهاز التنفسي للحشرات ) تضع حدًا أقصى لحجم الجسم، وهو ما يبدو أن حشرات ما قبل التاريخ قد تجاوزته بكثير. وقد طُرحت في الأصل، في دراسة هارلي (1911)، فرضية مفادها أن حشرة ميغانيورا لم تكن قادرة على الطيران إلا لأن الغلاف الجوي في ذلك الوقت كان يحتوي على نسبة أكسجين أعلى من النسبة الحالية البالغة 20%. وقد رفض علماء آخرون هذه النظرية، لكنها حظيت بقبول متزايد مؤخرًا من خلال دراسات معمقة حول العلاقة بين ضخامة الحجم وتوافر الأكسجين. ^{[ 4 ]} إذا كانت هذه النظرية صحيحة، لكانت هذه الحشرات عرضة لانخفاض مستويات الأكسجين، وبالتأكيد لم يكن بإمكانها البقاء على قيد الحياة في الغلاف الجوي الحالي. وتشير أبحاث أخرى إلى أن الحشرات تتنفس بالفعل، من خلال "دورات سريعة من انضغاط القصبة الهوائية وتمددها". ^{[ 5 ]} ويشير تحليل حديث لطاقة الطيران لدى الحشرات والطيور الحديثة إلى أن كلاً من مستويات الأكسجين وكثافة الهواء يحددان حدًا أقصى للحجم. ^{[ 6 ]}

تتمثل إحدى المشكلات العامة في جميع التفسيرات المتعلقة بالأكسجين لحشرات غريفينفلاي العملاقة في حقيقة أن حشرات ميغانيوريداي ( Arctotypus sp.) ^{[ 7 ]} ذات جناحين يبلغ طولهما 45  سم قد ظهرت أيضًا في أواخر العصر البرمي في لوديف بفرنسا، عندما كان محتوى الأكسجين في الغلاف الجوي أقل بكثير مما كان عليه في العصر الكربوني وأوائل العصر البرمي . ^{[ 8 ]}

اقترح بيشلي 2004 أن عدم وجود الحيوانات المفترسة الفقارية الطائرة سمح للحشرات المجنحة بالتطور إلى أقصى أحجامها خلال العصر الكربوني والبرمي، وربما تسارع ذلك بسبب " سباق تسلح تطوري " لزيادة حجم الجسم بين حشرات باليوديكتيوبتيرا التي تتغذى على النباتات وحشرات ميغانيوريدا كحيوانات مفترسة لها.

تنتمي هذه العائلات إلى رتبة ميغانيسوبتيرا: ^{[ 9 ]}

• Aulertupidae Zessin & Brauckmann 2010
• عائلة كولوالدييدي، غوثورل 1962
• ميغانيوريداي هاندليرش 1906
• ناموروتيبيداي بيشلي 1996
• Paralogidae Handlirsch 1906

تنتمي هذه الأجناس إلى رتبة Meganisoptera، ولكن لم يتم وضعها في عائلات: ^{[ 9 ]}

• ألانيمفا كوكالوفا-بيك 2009
• أساپينورا بروفوست 1919
• دراجونيمفا كوكالوفا-بيك 2009
• باليوثيرات هاندليرش 1906
• Paralogopsis Handlirsch 1911
• شليتشتينداليولا هاندليرش، 1919
• Typoides Zalessky 1948

• بيشلي، ج. (2004). "التطور والتصنيف" (ملف PDF) . في: هاتشينز، م.؛ إيفانز، أ. ف.؛ غاريسون، ر. و.؛ وشلاغر، ن. (محررون). موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان . المجلد:  الحشرات (  الطبعة الثانية). فارمنجتون هيلز، ميشيغان: غيل. الصفحات 7-16 . 
• كاربنتر، إف إم (1992). "فوق فئة سداسيات الأرجل". دراسة في علم الحفريات اللافقارية . المجلد  3 من الجزء ر، مفصليات الأرجل 4. بولدر، كولورادو: الجمعية الجيولوجية الأمريكية .
• دادلي، روبرت (أبريل 1998). "الأكسجين الجوي، والحشرات العملاقة في حقبة الحياة القديمة، وتطور أداء الحركة الجوية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 201 (الجزء 8): 1043-1050 . doi : 10.1242/jeb.201.8.1043 . PMID 9510518 . 
• شابيل، غوتييه وبيك، لويد س. (مايو 1999). "العملقة القطبية تحددها وفرة الأكسجين". مجلة نيتشر . 399 (6732): 114-115 . Bibcode : 1999Natur.399..114C . doi : 10.1038/20099 . S2CID 4308425 . 
• غريمالدي، ديفيد وإنجل ، مايكل س. (16 مايو 2005). تطور الحشرات . مطبعة جامعة كامبريدج . ISBN 978-0-521-82149-0.
• هارلي ، إدوارد (1911). "يشير المجلد الكبير من الزواحف والحشرات المنتشرة إلى ضغط جوي مرتفع". تحويلة. Du Bulletin de la Sté Géologique de France (بالفرنسية). 4 (9): 118 – 121.
• هويل، إتش في؛ دويان، جيه تي؛ وبورسيل، إيه إتش (1998). مقدمة في بيولوجيا الحشرات وتنوعها (الطبعة الثانية  ). مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-510033-4.
• نيل، أندريه؛ فليك، غونتر؛ غاروست، رومان؛ غاند، جورج؛ لابيري، جان؛ بايبي، سيث م؛ وبروكوب، جاكوب (2009). "مراجعة ذباب غريفن من العصر البرمي الكربوني (الحشرات: أودوناتوبتيرا: ميغانيسوبتيرا) بناءً على أنواع جديدة وإعادة وصف لأنواع مختارة قليلة المعرفة من أوراسيا". مجلة باليونتوغرافيكا، القسم أ . 289 ( 4-6 ): 89-121 . doi : 10.1127/pala/289/2009/89 .
• نيل، أندريه. فليك، غونتر؛ جاروست، رومان وغاند، جورج (2008). "Odonatoptera في حوض Lodève العصر البرمي المتأخر (Insecta)" . مجلة الجيولوجيا الايبيرية . 34 (1): 115 – 122.
• تاش، بول (1980) [1973]. علم الأحياء القديمة لللافقاريات . جون وايلي وأولاده. ص  617.
• تيليارد، آر جيه (1917). بيولوجيا اليعسوب . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 324. GGKEY:0Z7A1R071DD. 
• ويستنيت، إم دبليو؛ بيتز، أو؛ بلوب، آر دبليو؛ فزا، ك؛ كوبر، دبليو جيه؛ ولي، دبليو كيه (يناير 2003). "التنفس القصبي في الحشرات مُصوَّرًا باستخدام التصوير بالأشعة السينية السنكروترونية". مجلة ساينس . 299 (5606): 558-560 . رمز Bibcode : 2003Sci...299..558W . doi : 10.1126/science.1078008 . PMID 12543973. S2CID 43634044 .  

• التصنيف التطوري لرتبة اليعسوبيات