ميغانيورا

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

ميغانيورا (من اليونانية القديمة : μέγα (كبير) + νευρόν (وريد أو عصب)) [ 2 ] جنس من الحشرات المنقرضة من العصر الكربوني المتأخر (منذ حوالي 300 مليون سنة). وهي عضو في رتبة ميغانيسوبتيرا المنقرضة (المعروفة أيضًا باسم ذباب غريفين [ 3 ] )، والتي تشبه اليعاسيب والزنبوريات(حيث تُعدّ اليعاسيب والزنبوريات والميغانيسوبتيرا جزءًا من مجموعة أودوناتوبتيرا الأوسع). على الرغم من تسميةأنواع مختلفة من ميغانيورا ، إلا أن نوعًا واحدًا فقط يُعتبر صالحًا الآن، وهو النوع النمطي ، ميغانيورا موني .

اكتُشفت أحافير ميغانيورا لأول مرة في طبقات الفحم التي تعود إلى العصر الكربوني المتأخر ( الستيفاني ) في كومنتري ، فرنسا ، عام 1880. وفي عام 1884، وصف عالم الحفريات الفرنسي شارل برونغنيار العينة النموذجية ونسبها إلى جنس ديكتيونيورا . وفي العام التالي، نسبها إلى جنس خاص بها، هو ميغانيورا ، وهو اسم يشير إلى شبكة العروق الموجودة على أجنحة الحشرة . ومنذ ذلك الحين، اكتُشفت عدة عينات، إلا أن جميعها محفوظة بشكل سيئ، وقد أُعيد تصنيف بعضها إلى أجناس أخرى. وتُحفظ جميع العينات الصحيحة من ميغانيورا في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في باريس . وينتمي هذا الجنس إلى عائلة ميغانيوريداي ، وهي عائلة تضم حشرات أخرى تشبه اليعسوب العملاق، وتعود إلى العصر الكربوني المتأخر وحتى العصر البرمي الأوسط . وعلى الرغم من كونها "اليعسوب العملاق" الشهير، إلا أن أحافير ميغانيورا محفوظة بشكل سيئ مقارنة بمعظم أقاربها.

يبلغ طول جناح اليعسوب M. monyi الواحد 32 سنتيمترًا (13 بوصة) ، ويبلغ طول جناحيه حوالي 65-75 سنتيمترًا (2.13-2.46 قدمًا) ، وتتراوح كتلته التقديرية بين 17.8 غرامًا (0.039 رطلًا) و100-150 غرامًا (0.22-0.33 رطلًا)، مما يجعله أحد أكبر أنواع الحشرات الطائرة المعروفة ، وهو أكبر بكثير من أكبر أنواع اليعاسيب الحديثة، Petalura ingentissima . وبناءً على أنواع أخرى من اليعاسيب الكبيرة، كان يمتلك عيونًا مركبة كبيرة تلتقي على طول الخط الوسطي، على غرار بعض أنواع اليعاسيب الحديثة. وكان مزودًا بأشواك كبيرة على رسغه ( الأجزاء الطرفية لأطرافه)، مثل تلك الموجودة لدى اليعاسيب الحديثة، والتي كان يستخدمها لاصطياد الفرائس. ومثل أنواع اليعاسيب الأخرى، كانت اليعاسيب الكبيرة، مثل Meganeura، مفترسة ، ويتكون نظامها الغذائي بشكل أساسي من الحشرات الأخرى. حجمها وتشريح أجنحتها يعني أنها لم تكن قادرة على نفس أنواع تغييرات الاتجاه المفاجئة مثل اليعاسيب الحديثة، وربما كانت تقضي الكثير من وقتها جاثمة لتزويد أنسجتها بالأكسجين بشكل صحيح.        

يدور جدل واسع حول كيفية وصول الميغانيورا إلى هذا الحجم الهائل، وتتراوح الفرضيات بين ارتباط ذلك بارتفاع نسبة الأكسجين في أواخر العصر الكربوني (مع أن هذا يتناقض مع وجود ميغانيسوبتيران عملاقة في أواخر العصر البرمي، بعد انخفاض مستويات الأكسجين) وغياب المفترسات الجوية الكبيرة الأخرى. وقد يرتبط انقراض الميغانيسوبتيران ككل، وغياب الحشرات الطائرة ذات الأحجام المماثلة، بتطور رباعيات الأطراف الطائرة مثل التيروصورات .

اكتشاف

إعادة بناء تاريخية لأجنحة ميغانيورا من دراسة أجراها تشارلز برونغنيارت عام 1894. وتُعتبر عمليات إعادة بناء الأجنحة هذه غير دقيقة الآن. [ 4 ]

في أواخر سبعينيات القرن التاسع عشر، اجتذبت تكوينات كومنتري الطينية تشارلز برونغنيار ، عالم الحشرات القديمة الرائد من المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي (MNHN، المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في باريس ). في عام 1884، نشر برونغنيار مقالًا موجزًا ​​يلخص فيه بعض حفريات الحشرات العملاقة التي قدمها مهندس التعدين في كومنتري، هنري فايول . إحدى هذه الحفريات كانت لحشرة رباعية الأجنحة، يبلغ طول كل جناح منها 30 سم على الأقل . وجد برونغنيار أنها تشبه حشرة ديكتيونورا ، وهي حشرة تُصنف الآن ضمن رتبة باليوديكتيوبتيرا المنقرضة . أطلق برونغنيار على هذه الحفرية رباعية الأجنحة اسم نوع جديد، ديكتيونورا موني ، تكريمًا لستيفان موني ، مدير مناجم كومنتري الراحل. [ 5 ]  

في العام التالي، قرر برونغنيار فصل حشرة Dictyoneura monyi في جنس مستقل : Meganeura ، والذي يعني "العرق الكبير". [ 2 ] وبحلول عام 1894، كان قد جمع ما يكفي من حفريات الحشرات لنشر دراسة مفصلة . [ 6 ] [ 7 ] وقد صنّف برونغنيار في دراسته ست عينات من Meganeura monyi : العينة الأصلية ذات الأجنحة الأربعة وخمسة أجزاء منفصلة من الأجنحة. بعد نصف قرن، أدرك عالم الحشرات فرانك إم. كاربنتر في عام 1943 أن نصف عينات برونغنيار كانت في الواقع نسخًا من النصف الآخر، مما يعني أن ثلاث عينات فريدة فقط كانت موجودة في مجموعة برونغنيار. [ 4 ] وفي عام 1909، أدرج عالم الحشرات فرناند مونييه عينة إضافية من Meganeura monyi في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في أمريكا الشمالية، وهي عبارة عن لوح يحفظ أجزاء من الصدر والأجنحة والأرجل الشوكية. [ 8 ]

أنواع أخرى

عينة مونييه (1909) ، MNHN R52938 (التي أطلق عليها هاندليرش، 1919 اسم " Meganeurella rapax " ).

في العقود الفاصلة بين دراسة برونغنيارت ومراجعة كاربنتر عام 1943، نشأ قدر كبير من اللبس حول عدد الأنواع التي تنتمي إلى جنس ميغانيورا . فإلى جانب ميغانيورا موني ، اقترح برونغنيارت نوعًا ثانيًا هو ميغانيورا سيليسي . [ 6 ] صنّفت معظم الدراسات اللاحقة ميغانيورا سيليسي كجنس منفصل، ميغانيورا ، [ 9 ] [ 8 ] [ 10 ] مع أن بعض الباحثين أبقوا على مضض على الفصل بين الجنسين. [ 4 ] [ 11 ]

أطلق عالم الحشرات أنطون هاندليرش اسم خمسة أنواع جديدة من جنس ميغانيورا استنادًا إلى أجزاء جناح M. monyi الموضحة في دراسة برونغنيارت، لكنه لم يفحص الأحافير بنفسه. تشمل أنواع ميغانيورا التي اكتشفها هاندليرش : M. brongniarti، وM. fafnir (الذي سُمّي عام 1906)، [ 9 ] وM. brongniartiana ، وM. draco ، و M. aeroplana (الذي سُمّي عام 1919). [ 10 ] كما أنشأ في تقريره لعام 1919 جنسًا ونوعًا جديدين لعينة مونييه: Meganeurella rapax . [ 10 ]

الرسوم التوضيحية لحفريات ميجانيورا موني في دراسة برونجنيارت عام 1894

أشار كاربنتر في مراجعته إلى أن الرسوم التوضيحية في دراسة برونغنيارت مليئة بالتلاعب الفني . [ 4 ] فقد رُسمت الألواح المكسورة كاملةً، وكان مخطط الجناح الكامل المُعاد بناؤه أعرض بكثير مما تُشير إليه الأحافير. استُلهمت أنواع هاندليرش من اختلافات دقيقة في الرسوم التوضيحية، ولم تصمد هذه الاختلافات أمام التدقيق عند فحص الأحافير شخصيًا. [ 4 ] شكك مونييه عام 1909، [ 8 ] وعالم الحشرات أوغست لامير عام 1917، [ 12 ] في صحة M. fafnir مع تأييدهما لـ M. brongniarti ، على الرغم من اختلافهما حول كيفية تشخيصه. [ ملاحظة 1 ] ذهب كاربنتر خطوة أبعد من ذلك بإدراكه أن هاندليرش سمّى أنواعًا متعددة لنفس الفرد، مُقسّمًا عبر الألواح الجزئية والمقابلة. يُعدّ M. aeroplana نظيرًا جزئيًا للعينة الأصلية ذات الأجنحة الأربعة، بينما يُعدّ كلٌّ من M. brongniarti و M. brongniartiana نظيرين لبعضهما البعض، وكذلك M. fafnir و M. draco . ووفقًا لكاربنتر، فإنّ جميع هذه الأحافير، بالإضافة إلى عينة مونييه، تُمثّل نوعًا واحدًا: Meganeura monyi . [ 4 ]

حاولت بعض الدراسات تحديد أحافير ميغانيورا خارج نطاق كومنتري، إلا أن أياً منها لم يُعتبر صالحاً. في عام 1914، وصف عالم الحفريات هربرت بولتون جناحاً كبيراً من ميغانيورا من مخلفات منجم رادستوك في سومرست، إنجلترا . أطلق عليه اسم ميغانيورا رادستوكينسيس ، [ 13 ] لكن هاندليرش في عام 1919، وجميع المؤلفين اللاحقين، اعتبروا الأحفورة تنتمي إلى جنسها الخاص، بولتونيتس . [ 10 ] ووفقاً لنيل وزملائه في عام 2009، [ 11 ] فإن ميغانيورا فيشيراي ، من روسيا في العصر البرمي المبكر ، [ 14 ] هي حشرة غير محددة. ويبدو أن هذا ينطبق أيضاً على أحافير ميغانيورا المزعومة من مجموعة بيكتو في نوفا سكوتيا . [ 15 ] [ 11 ]

وصف

مقاس

حجم ميغانيورا موني مقارنة بالإنسان

يبلغ طول جناح اليعسوب "ميغانيورا موني" الواحد 32 سنتيمترًا (13 بوصة) ، [ 16 ] ويبلغ طول جناحيه حوالي 65-75 سنتيمترًا (2.13-2.46 قدمًا) ، [ 17 ] [ 18 ] ويُقدّر طول جسمه بما يصل إلى 60-75 سنتيمترًا (1.97-2.46 قدمًا) ، [ 19 ] مما يجعله أحد أكبر أنواع الحشرات الطائرة المعروفة ، إذ يبلغ طوله خمسة أضعاف طول أكبر أنواع اليعسوب الحديثة، وعرض صدره ضعف عرض صدرها. [ 20 ] وقد تباينت تقديرات كتلة " ميغانيورا موني" . ففي عام 1982، قدّم مايكل ل. ماي تقديرًا منخفضًا جدًا لكتلته بلغ 17.8 غرامًا (0.039 رطلًا) استنادًا إلى تقييم الحد الأقصى لكتلة "ميغانيورا موني".       كان من الممكن أن ترتفع عضلات جناحه، على الرغم من أنه أشار إلى أن الإجراء الذي استخدمه قد يقلل من تقدير كتلة الجسم. [ 21 ] [ 22 ] في عام 2002، قدّر غريغوري س. بول كتلة ميغانيوراكانت كتلة جسمها حوالي 60 غرامًا (0.13 رطل) . [ 23 ] وقد حسب غراهام إي. دورينغتون أن وزن فراشة ميغانيوروبسيس بيرميانا، ذات الحجم المماثل ، بلغ 34 غرامًا (0.075 رطل) . [ 24 ] في عام 2018، زعم آلان إي. آر. كانيل أن دراسة ماي قد قللت من تقدير حجمها بشكل كبير. وقدّم تقديرًا أكبر، وخلص إلى أن العينات التي تجاوز طول جناحيها 70-75 سم (2.30-2.46 قدم) ربما كانت كتلة جسمها تتراوح بين 100 و150 غرامًا (0.22-0.33 رطل) . ووفقًا لكانيل، فإن القوة العضلية اللازمة كانت ستكون موجودة بالفعل. [ 22 ]        

تشريح

استعادة الحياة لـ Meganeura monyi

على الرغم من أن ميغانيورا هي النموذج الأصلي لذباب غريفن، إلا أن تشريحها العام غير معروف بشكل جيد. كانت ذباب غريفن، كمجموعة تصنيفية، تمتلك عيونًا مركبة متضخمة بشكل كبير ، والتي في حالة ميغانيورايتس غراسيليبس ، تلتقي على طول الخط الوسطي لمعظم طولها؛ ومن بين اليعاسيب الحديثة، يُلاحظ الشيء نفسه في اليعاسيب الصغيرة والعديد من المجموعات التصنيفية "الليبلولية". موقع وشكل ميغانيوراتشير العيون إلى أن ذباب الجريفن مثل ميغانيورا كان يتمتع ببصر حاد للغاية وبيئة مشابهة لتلك الأنواع الحديثة التي تعتمد على الصيد بالصقور. [25] على عكس اليعاسيب الحديثة، كان صدر وبطن ميغانيورا موني متساويين تقريبًا في السماكة . [ 22 ] كان البطن طويلًا وعريضًا بشكل عام. [ 22 ] [ 26 ] يمكن تمييز أجنحة ميغانيورا موني عن أجنحة اليعاسيب الحديثة من خلال ثلاث سمات مورفولوجية؛ أولًا، كان نصف قطر الجناح الخلفي غير متفرع، بينما كان نصف قطر الجناح الأمامي يحمل عرقين متقاربين؛ ثانيًا، كان لدى ميغانيورا موني منطقة أمامية غير معرقة (جزء قصير من الجناح بين العرق الضلعي وحافة الجناح)؛ ثالثًا، امتدت العروق تحت الضلعية تقريبًا إلى أطراف الأجنحة. [ 27 ] على عكس اليعاسيب، افتقرت ميغانيورا موني وغيرها من ذباب الجريفن إلى تراكيب انثناء عقدية على أجنحتها، مما قلل من قدرتها على الحركة. [ 25 ] من بين أنواع اليعسوبيات، تميزت أجنحتها بوجود عرق عرضي تحت العقدة يقع في الجزء البعيد من العرق الخلفي تحت الضلعي ، كما هو الحال في جنسي Gallotupus و Tupus ؛ وفي أنواع أخرى، كان هذا العرق إما قاعديًا بالنسبة لقمة العرق الخلفي تحت الضلعي، أو مقابلًا له. يوجد بالقرب من قاعدة كل جناح نتوء أو حدبة، كما هو الحال في جنس Sinomeganeura . [ 28 ] على عكس اليعاسيب الحديثة، فإن كل جناح من أجنحة M. monyiكانت رسغ (الجزء الأخير من الطرف) تحتوي على أربعة مفاصل. [ 27 ] وكانت الرسغ تحمل أشواكًا كبيرة، مثل تلك الموجودة لدى اليعاسيب ، والتي كانت تُستخدم لاصطياد الفرائس. [ 11 ] [ 25 ]

تصنيف

ينتمي جنس ميغانيورا إلى رتبة ميغانيسوبتيرا ، وهي رتبة من الحشرات المنقرضة التي يشار إليها غالبًا بشكل غير صحيح باسم اليعاسيب العملاقة؛ نظرًا لبُعدها التطوري واختلافها المورفولوجي عن اليعسوبيات واليعاسيب ( رتبة اليعسوبيات )، فقد اقترح ديفيد أ. غريمالدي ومايكل س. إنجل مصطلح "غريفينفلايز" (يكتب أحيانًا غريفينفلايز [ 22 ] ) لهذه المجموعة في عام 2005. [ 3 ] [ 11 ]

علم الأحياء القديمة

تطور حجم الجسم الكبير

لا يزال الجدل قائماً حول كيفية تمكّن حشرات العصر الكربوني من النمو إلى هذا الحجم الهائل. فطريقة انتشار الأكسجين في جسم الحشرة عبر جهازها التنفسي القصبي تضع حداً أقصى لحجم الجسم، وهو ما يبدو أن حشرات ما قبل التاريخ قد تجاوزته بكثير.

فرضية ارتفاع مستويات الأكسجين

اقترح مهندس السكك الحديدية إدوارد هارلي في عام 1911 أن حشرة ميغانيورا لم تكن قادرة على الطيران إلا لأن غلاف الأرض الجوي في ذلك الوقت كان يحتوي على نسبة أكسجين أعلى من النسبة الحالية البالغة 20%. [ 29 ] رُفضت هذه الفرضية في البداية، إلا أنها لاقت بعض الدعم بعد دراسة العلاقة بين ضخامة الحجم وتوافر الأكسجين. [ 30 ] [ 31 ] إذا كانت هذه الفرضية صحيحة، لكانت هذه الحشرات عرضة لانخفاض مستويات الأكسجين، وبالتأكيد لم يكن بإمكانها البقاء على قيد الحياة في الغلاف الجوي للأرض في الوقت الحاضر. ومع ذلك، استندت هذه الفرضية بشكل كبير على فكرة أن الحشرات لا تتنفس بنشاط. تشير الأبحاث اللاحقة إلى أن الحشرات تتنفس بالفعل، من خلال "دورات سريعة من انضغاط القصبة الهوائية وتمددها". [ 32 ] يشير تحليل حديث لطاقة الطيران لدى الحشرات والطيور الحديثة إلى أن كلاً من ارتفاع مستويات الأكسجين وكثافة الهواء في العصر الكربوني يمثلان حدًا أقصى لحجمها. [ 31 ] تتمثل إحدى المشكلات العامة في جميع التفسيرات المتعلقة بالأكسجين لظهور ذباب غريفن العملاق في حقيقة أن ذباب ميغانيسوبتيران كبير الحجم ( من جنس أركتوتيبوس ) [ 33 ]، الذي يبلغ طول جناحيه 45 سم (18 بوصة)، وُجد أيضًا في العصر البرمي العلوي في لوديف بفرنسا، عندما كان محتوى الأكسجين في الغلاف الجوي للعصر البرمي العلوي أقل بكثير من أي مرحلة جيولوجية أخرى. [ 34 ] أشارت دراسة أجراها إدوارد ب. سنيلينغ وزملاؤه عام 2026 إلى وجود ارتباط ضعيف بين حجم الجسم ومحتوى الأكسجين في الغلاف الجوي لدى اللافقاريات، استنادًا إلى حقيقة أن المساحة التي تشغلها القصبات الهوائية لا تختلف اختلافًا كبيرًا بين الأنواع الصغيرة والكبيرة، على الرغم من أن الزيادة مع حجم الجسم من المرجح أن تكون مفيدة لأنها تقلل من مسافة انتشار الأكسجين؛ فلو وُجد مثل هذا الارتباط، لكان من المتوقع حدوث زيادة. لذلك، خلص سنيلينغ وزملاؤه إلى أنه من المحتمل عدم وجود صلة بين آليات نقل الأكسجين بالانتشار وكبر حجم الجسم. [ 35 ]  

فرضية هيمنة الهواء

وبناءً على ذلك، طُرحت تفسيرات أخرى لحجم الميغانيوريدات الكبير مقارنةً بأقاربها الأحياء. [ 16 ] في عام 2004، اقترح عالم الحفريات غونتر بيشلي أن غياب المفترسات الفقارية الطائرة سمح للحشرات المجنحة بالتطور إلى أقصى أحجامها خلال العصرين الكربوني والبرمي، وربما تسارع ذلك بفعل سباق تسلح تطوري لزيادة حجم الجسم بين حشرات باليوديكتيوبتيرا العاشبة وحشرات ميغانيسوبتيرا المفترسة لها. في نموذج بيشلي، ربما شكّل تطور رباعيات الأطراف الطائرة، مثل التيروصورات ، التي كانت أكثر رشاقة وأقل تأثراً بمقاومة الهواء، تهديداً افتراسياً لم تستطع الحشرات العملاقة في حقبة الحياة القديمة التغلب عليه. [ 36 ]

قد يتوافق تنوع اليعاسيب الحقيقية في حقبة الحياة الوسطى مع انقراض الميغانيسوبتران في نفس وقت حدث الانقراض البرمي-الترياسي . [ 3 ]

ميكانيكا الطيران

نظراً لغياب تراكيب الانثناء العقدية، فمن المرجح أن ميغانيورا وغيرها من ذباب الجريفن الكبير لم تكن بارعة في الطيران مثل اليعسوب أو الزنبور، وربما كانت عاجزة عن القيام بالانعطافات المفاجئة التي تستطيع الأنواع الحديثة القيام بها. [ 37 ] وقد يكون طول أجنحة بعض التصنيفات (مثل ميغانيوريتس ) قد أعاق حركتها بشكل أكبر. [ 25 ] في عام 2018، اقترح آلان إي آر كانيل أن ميغانيوراربما كانت أجنحة اليعسوب ترفرف بتردد 3 هرتز؛ أما أكبر يعسوب حديث من حيث الأبعاد الكلية، وهو Petalura ingentissima ، فيبلغ تردد رفرفة جناحيه 18 هرتز. اقترح كانيل أنه نظرًا لحجم اليعسوب وقدرته على استيعاب تدفق الهواء، ولتجنب ارتفاع درجة حرارته، ربما كان اليعسوب Meganeura يقضي معظم وقته جاثمًا لتزويد أنسجته بالأكسجين، ويطير لفترات قصيرة. ومع ذلك، أشار إلى أن الاختلافات في الوسط الجوي ربما تكون قد خففت من هذه المشكلات (انظر أدناه). [ 22 ]

تنظيم درجة الحرارة

في عام ١٩٨٢، كتب مايكل إل. ماي عن الصعوبة التي واجهتها الحشرات الضخمة مثل ميغانيورا في تنظيم درجة حرارة أجسامها . وقدّم ماي ثلاث فرضيات. أولًا، افترض أن هذه الحشرات ربما كانت تنشط في فترتي الفجر والغسق، حيث تصطاد قبل شروق الشمس وبعد غروبها. ثانيًا، أشار إلى أن إنتاج الحرارة ربما كان يتقطع نتيجة التحولات العرضية من الطيران إلى الانزلاق. ثالثًا، اقترح أنها ربما طورت خاصية تنظيم درجة حرارة الجسم الداخلية (تنظيم معدل الأيض للحفاظ على درجة حرارة ثابتة). فمن خلال الحفاظ على درجة حرارة داخلية مرتفعة نسبيًا مع زيادة معدلات التبريد عن طريق زيادة تدفق الدم اللمفاوي بين الصدر والبطن (كما هو الحال في اليعاسيب الحديثة)، استطاعت هذه الحشرات الوصول إلى درجة حرارة الجسم المرتفعة نسبيًا اللازمة لتشغيل عضلات الطيران بكفاءة مع تجنب ارتفاع درجة حرارة الجسم. [ 21 ] مع ذلك، أشار آلان إي آر كانيل في عام 2018 إلى أن فرضية الشفق غير قابلة للتطبيق على الأرجح، نظرًا لأن درجات الحرارة المحيطة في البيئات الاستوائية تظل مرتفعة ليلًا، وسيواجه مفترس يعتمد على البصر مثل ميغانيورا صعوبة بالغة في الصيد في ظروف الإضاءة المنخفضة. علاوة على ذلك، زعم أن الفرضية الثالثة غير مرجحة نظرًا لأنها كانت ستكون مقيدة بتدفق الهواء التنفسي. اقترح كانيل أن مستويات الأكسجين الأعلى (وبالتالي كثافة الهواء، 1.5-1.6 بار مقابل حوالي 1 بار في الوقت الحاضر) في العصر الكربوني ربما وفرت إمدادًا كافيًا من الأكسجين للطيران المستمر، مما يعني أيضًا الحاجة إلى قوة عضلية أقل للطيران. مع انخفاض الطاقة المستثمرة في رفرفة الأجنحة، كانت ميغانيورا ستنتج حرارة جسم أقل بكثير، وبالتالي كانت أقل عرضة لخطر ارتفاع درجة حرارة الجسم. [ 22 ]

علم البيئة القديمة

تمثال ميجانيورا في كومنتري بفرنسا

تشير الأبحاث التي أُجريت على أقاربها المقربين ، ميغانيورولا وميغانيوريتس ، ​​إلى أن ميغانيورا كانت متكيفة مع البيئات المفتوحة، وتتشابه في سلوكها مع طيور الصقر الحالية . وربما كانت تجوب الغابات المفتوحة، بما في ذلك أعلى قمم الأشجار، والبيئات المائية كالبحيرات والأنهار بحثًا عن الفرائس. ومن المرجح أن عيون ميغانيورا كانت كبيرة نسبيًا مقارنة بحجم جسمها. كما امتلكت ميغانيورا أشواكًا على عظمي الساق ( الظنبوب والرسغ ) ، والتي كانت بمثابة "فخ طائر" لاصطياد الفرائس. [ 25 ]

ميغانيورا هي واحدة من بين العديد من الحشرات التي تم استخراجها من مناجم الفحم على مشارف كومنتري ، فرنسا. كانت كومنتري مركزًا رئيسيًا لصناعة الفحم الفرنسية في القرن التاسع عشر، واكتسبت شهرة واسعة بين علماء الحفريات كواحدة من أفضل مصادر حفريات الحشرات من العصر الكربوني في العالم. تعود حفريات كومنتري إلى مرحلة غزيليان من العصر الكربوني ، أي قبل حوالي 304 إلى 299 مليون سنة. [ 25 ] كما عُثر في كومنتري على ميغانيوريتس ، ​​التي يُحتمل أن ميغانيورا كانت تفترسها. [ 25 ] كما عُثر على أرثروبلورا، وهي من ذوات الألف رجل العملاقة ، في صخور كومنتري الطينية. [ 38 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. لم يستند تصور مونييه (1909) لـ" ميغانيورا برونغنيارتي " إلى أي من أحافير برونغنيارت، بل استلهمه من عينة أطلق عليها هاندليرش (1919) لاحقًا اسم ميغانيورينا كونفيوزا . اعتبرها كاربنتر (1943) نوعًا من ميغانيورولا ، بينما اعتبر نيل وآخرون (2009) ميغانيورينا جنسًا قائمًا بذاته من ميغانيوريدا التوبينية.

مراجع

  1. ↑ ميغانيورا في قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة
  2. 1 2 برونجنيارت، تشارلز (1885). "أحافير الحشرات في التضاريس الأولية" . نشرة جمعية أصدقاء العلوم الطبيعية في روان : 50-68 .
  3. 1 2 3 غريمالدي، ديفيد أ.؛ إنجل، مايكل س. (2005). تطور الحشرات . كامبريدج [وغيرها]: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 175-178 . ISBN  978-0-521-82149-0.
  4. 1 2 3 4 5 6 كاربنتر، إف إم (1943-04-01). "دراسات حول حشرات العصر الكربوني من كومنتري، فرنسا؛ الجزء الأول: مقدمة وعائلات بروتاغريداي، ميغانيوريداي، وكامبيلوبتيريداي" . نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 54 (4): 527-554 . doi : 10.1130/GSAB-54-527 . ISSN 0016-7606 . 
  5. ^ برونجنيارت، سي. (1884). "في عالم عصبي عملاق، منشأ تضاريس houillers de Commentry (Allier)" . Comptes rendus hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences . 98 : 832 – 833.
  6. 1 2 برونجنيارت، تشارلز (1894). "أبحاث من أجل خدمة تاريخ أحفورات الحشرات في العصور الأولية" . الرسائل المقدمة إلى كلية العلوم بباريس . 821 : 1 – 494.
  7. ^ أطلس اللوحات (XVII–LIII، 1–37) لبرونجنيارت، تشارلز (1894). "أبحاث من أجل خدمة تاريخ الحشرات الأحفورية في العصور الأولية". الرسائل المقدمة إلى كلية العلوم بباريس . 821 : 1-494.
  8. 1 2 3 مونييه، فرناند (1909). "أبحاث جديدة حول حشرات التضاريس في التعليق (Allier)" . حوليات دي باليونتولوجي . 4 : 125 – 152.
  9. 1 2 هاندليرتش، أنطون (1906–1908). تم تشكيل الحفريات ونشوء أشكال الكائنات الحية. دليل للحفريات وعلم الحيوان . لايبزيغ: فيرلاج فون فيلهلم إنجلمان .
  10. 1 2 3 4 هاندليرش، أ. (1919). "مراجعة der Paläozoischen Insekten" (PDF) . Denkschriften der Akademie Wissenschaften Wien . 96 : 511 – 592.
  11. نيل ، أندريه؛ فليك، غونتر؛ غاروست، رومان؛ غاند، جورج؛ لابيري، جان؛ بايبي، سيث م.؛ بروكوب، جاكوب (22-09-2009). " مراجعة ذباب غريفن من العصر البرمي الكربوني (الحشرات: أودوناتوبتيرا: ميغانيسوبتيرا) بناءً على أنواع جديدة وإعادة وصف لأنواع مختارة قليلة المعرفة من أوراسيا" . مجلة باليونتوغرافيكا، القسم أ . 289 ( 4-6 ): 89-121 . doi : 10.1127/pala/289/2009/89 . ISSN 0375-0442 . 
  12. ^ لاميري ، أوغست (1917). "مراجعة Sommaire des الحشرات الأحفورية du Stephanien de Commentry" . نشرة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي . 23 (1): 141 – 200.
  13. ↑ بولتون، هربرت (1914). "حول وجود يعسوب عملاق في طبقات فحم رادستوك" . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 70 ( 1-4 ): 119-127 . doi : 10.1144/GSL.JGS.1914.070.01-04.09 . ISSN 0370-291X . 
  14. ^ زاليسكي، ج. (1950). "ممثلون جدد للحشرات الأحفورية من رتبة Protodonata". Byulleten Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody، Otdel Geologicheskiy . 25 : 98 - 108.
  15. ↑ كوبلاند، إم جيه (1957). "حيوانات المفصليات في صخور العصر الكربوني العلوي في المقاطعات البحرية" . هيئة المسح الجيولوجي الكندية، مذكرات . 286 : 1-110 . doi : 10.4095/101505 .
  16. 1 2 نيل وآخرون. 2008 . خطأ sfn: لا يوجد هدف: CITEREFNelFleckGarrousteGand2008 ( مساعدة )
  17. ↑ مانزانيرا، ر. أ. ج.؛ سميث، هـ. (2015). "الطيران في الطبيعة 1: الإقلاع عند الحيوانات الطائرة" . المجلة الجوية . 119 (1213): 257-280 . doi : 10.1017/S0001924000010472 .
  18. ↑ تايلور، بول د.؛ لويس، ديفيد ن. (15-09-2007). اللافقاريات الأحفورية . مطبعة جامعة هارفارد. ص 160. ISBN  978-0-674-02574-5.
  19. ↑ ماينا، جيه إن (2002). " بنية ووظيفة وتطور مبادلات الغاز: منظورات مقارنة" . مجلة التشريح . 201 (4): 281-304 . doi : 10.1046/j.1469-7580.2002.00099.x . ISSN 0021-8782 . PMC 1570919. PMID 12430953 .   
  20. ↑ هاريسون، جون ف.؛ كايزر، ألكسندر؛ فاندنبروكس، جون م. (2010-07-07). "مستوى الأكسجين في الغلاف الجوي وتطور حجم جسم الحشرات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 277 (1690): 1937-1946 . doi : 10.1098/rspb.2010.0001 . ISSN 0962-8452 . PMC 2880098. PMID 20219733 .   
  21. 1 2 مايو، مايكل ل. (1982). "تبادل الحرارة والتدفئة الداخلية في بروتودوناتا" . التطور . 36 (5): 1051-1058 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1982.tb05473.x .
  22. 1 2 3 4 5 6 7 كانيل، آلان إي آر (2018-10-01). "هندسة اليعاسيب العملاقة في العصر البرمي: مراجعة كتلة الجسم، والطاقة، وإمدادات الهواء، والتنظيم الحراري، ودور كثافة الهواء" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 221 (19). doi : 10.1242/jeb.185405 . ISSN 0022-0949 . PMID 30309956 .  
  23. ↑ بول، غريغوري س. (2002). ديناصورات الجو: تطور وفقدان الطيران لدى الديناصورات والطيور . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 331. ISBN  978-0-8018-6763-7.
  24. ↑ دورينغتون، غراهام إي. (2016). "الطيران المحمّل بحمولة ثقيلة وحدود الحجم الأقصى لليعسوب (Anisoptera) وذباب غريفين (Meganisoptera)" . ليثايا . 49 (2): 261-274 .
  25. 1 2 3 4 5 6 7 نيل، أندريه؛ بروكوب، جاكوب؛ بيتشاروفا، مارتينا؛ إنجل، مايكل س. جاروست ، رومان (2018/08/14). "كانت اليعسوب العملاقة في العصر القديم من الحيوانات المفترسة المتجولة" . التقارير العلمية . 8 (1): 12141. بيب كود : 2018NatSR...812141N . دوى : 10.1038/s41598-018-30629-ث . ISSN 2045-2322 . بمك 6092361 . بميد 30108284 .   
  26. ↑ شير، ويليام أ.؛ كوكالوفا-بيك، جارميلا (1990). "بيئة مفصليات الأرجل الأرضية في حقبة الحياة القديمة: الأدلة الأحفورية" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 68 (9): 1807-1834 . doi : 10.1139/z90-262 . ISSN 0008-4301 . 
  27. 1 2 تيليارد، روبن جون (1917). بيولوجيا اليعاسيب (رتبة اليعاسيب أو رتبة شبه عصبيات الأجنحة) . مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 304-305 . 
  28. ↑ نيل، أندريه؛ إيلجر، جان ميشيل؛ براكمان، كارستن؛ بروكوب، جاكوب (2012). " يُلقي نوع Bechala sommeri Ilger & Brauckmann، 2012، الضوء على تنوع ذباب غريفن في ناموريا (الحشرات: اليعسوبيات: Bechalidae)" (ملف PDF) . علم تصنيف الحشرات وتطورها . 43 (2): 161-169 .
  29. ^ هارلي ، إدوارد (1911). "يشير المجلد الكبير من الزواحف والحشرات المنتشرة إلى ضغط جوي مرتفع". تحويلة. Du Bulletin de la Sté Géologique de France (بالفرنسية). 4 (9): 118-121.
  30. ↑ شابيل، غوتييه؛ بيك، لويد س. (1999). "العملقة القطبية تحددها وفرة الأكسجين" . مجلة نيتشر . 399 (6732): 114-115 . doi : 10.1038/20099 . ISSN 0028-0836 . 
  31. 1 2 دادلي، روبرت (1998-04-01). "الأكسجين الجوي، والحشرات العملاقة في حقبة الحياة القديمة، وتطور الأداء الحركي الجوي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 201 (8): 1043-1050 . doi : 10.1242/jeb.201.8.1043 . ISSN 0022-0949 . 
  32. ↑ ويستنيت، مارك دبليو؛ بيتز، أوليفر؛ بلوب، ريتشارد دبليو؛ فزا، كامل؛ كوبر، دبليو جيمس؛ لي، واه-كيت (24 يناير 2003). "التنفس القصبي في الحشرات كما تم تصويره باستخدام التصوير بالأشعة السينية السنكروترونية" . مجلة ساينس . 299 (5606): 558-560 . doi : 10.1126/science.1078008 . ISSN 0036-8075 . 
  33. ↑ نيل، أندريه؛ فليك، غونتر؛ غاروست، رومان؛ غاند، جورج؛ لابيري، جان؛ بايبي، سيث م.؛ بروكوب، جاكوب (22-09-2009). "مراجعة ذباب غريفن من العصر البرمي الكربوني (الحشرات: أودوناتوبتيرا: ميغانيسوبتيرا) بناءً على أنواع جديدة وإعادة وصف لأنواع مختارة قليلة المعرفة من أوراسيا" . مجلة باليونتوغرافيكا، القسم أ : 89-121 . doi : 10.1127/pala/289/2009/89 .
  34. ↑ غاند، ج.؛ نيل، أ.ن.؛ فليك، ج.؛ غاروست، ر. (1 يناير 2008). "حشرات اليعسوب في حوض لوديف خلال العصر البرمي المتأخر (الحشرات)" . مجلة الجيولوجيا الأيبيرية (بالإسبانية). 34 (1): 115-122 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 1886-7995 . 
  35. ↑ سنيلينج، إدوارد ب.؛ لينسينك، أنطونيا ف.؛ كلوسيلا-ترولاس، سوزانا؛ ويلدون، كريس؛ ليمان، فيليب؛ تيربلانش، جون س.؛ باين، نيكولاس ل.؛ هاريسون، جون ف.؛ هيكي، أنتوني جونيور؛ دونالدسون، آشلي؛ ديشودت، كريستيان م.؛ سيمور، روجر س. (25 مارس 2026). "إمداد الأكسجين عبر الجهاز العضلي القصبي لا يحد من ضخامة الحشرات" . مجلة نيتشر : 1-5 . doi : 10.1038/s41586-026-10291-3 . ISSN 1476-4687 . 
  36. ↑ بيشلي، ج. (2004). " التطور والتصنيف ". في: هاتشينز، م.؛ إيفانز، أ. ف.؛ غاريسون، ر. و.؛ وشلاغر، ن. (محررون). موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان . المجلد: الحشرات (الطبعة الثانية). فارمنجتون هيلز، ميشيغان: غيل. الصفحات 7-16.
  37. ↑ ووتون، آر جيه؛ كوكالوفا-بيك، جيه؛ نيومان، دي جيه إس؛ موزون، جيه. (23 أكتوبر 1998). "الهندسة الذكية في منتصف العصر الكربوني: إلى أي مدى كان بإمكان اليعسوب في حقبة الحياة القديمة الطيران؟" . مجلة ساينس . 282 (5389): 749-751 . doi : 10.1126/science.282.5389.749 . ISSN 0036-8075 . 
  38. ↑ ديفيز، نيل س.؛ غاروود، راسل ج.؛ ماكماهون، ويليام ج.؛ شنايدر، يورغ و.؛ شيلتو، أنتوني ب. (21 ديسمبر 2021). "أكبر مفصليات الأرجل في تاريخ الأرض: رؤى من بقايا أرثروبلورا المكتشفة حديثًا (تكوين ستاينمور، العصر السيربوخوفي، نورثمبرلاند، إنجلترا)" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 179 (3) jgs2021-115. doi : 10.1144/jgs2021-115 . S2CID 245401499 . 

شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Meganeura على ويكيميديا ​​كومنز

  • صورة لنموذج بالحجم الطبيعي لـ Meganeura monyi تم صنعه لمتحف دنفر للتاريخ الطبيعي.