اليعسوبيات

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 16 صور
الموسوعة الحرة

اليعسوبيات رتبة من الحشرات الطائرة المفترسة ، تشمل اليعاسيب والزنبوريات (بالإضافة إلى الزنبوريات من جنس Epiophlebia ). يُفرّق بين مجموعتين رئيسيتين: اليعاسيب (رتبة Anisoptera) عادةً ما تكون أضخم حجماً، بعيون مركبة كبيرة متقاربة، وأجنحة مفرودة لأعلى أو للخارج عند الراحة؛ بينما الزنبوريات (رتبة Zygoptera الفرعية ) عادةً ما تكون أنحف، بعيون متباعدة، وأجنحة مطوية على طول الجسم عند الراحة. تستطيع اليعاسيب البالغة الهبوط والوقوف، لكنها نادراً ما تمشي.

جميع أنواع اليعاسيب لها يرقات مائية تُسمى الحوريات أو اليرقات ، وجميعها، اليرقات والبالغات، لاحمة وتتغذى بشكل شبه كامل على الحشرات ، مع أنها في مرحلة اليرقات تأكل أي شيء تستطيع التغلب عليه، بما في ذلك الأسماك الصغيرة ، والشرغوف ، وحتى سمندل الماء البالغ . أما البالغات فهي صيادة ماهرة في الجو، وأرجلها مُهيأة خصيصًا لاصطياد الفرائس أثناء الطيران.

تُشكّل رتبة اليعسوبيات، بمعناها الضيق، مجموعة فرعية من رتبة اليعسوبيات الأوسع ، والتي تضم حشرات أخرى شبيهة باليعسوب. ويُطلق على الدراسة العلمية لليعسوبيات اسم علم اليعسوبيات. [ 1 ]

أصل الكلمات والمصطلحات

صاغ يوهان كريستيان فابريسيوس مصطلح Odonata عام 1793 من الكلمة اليونانية القديمة ὀδών odṓn ( الصيغة الأيونية لـ ὀδούς odoús ) التي تعني "سن". إحدى الفرضيات تقول إن ذلك يعود إلى أن فكوكها العلوية مسننة بشكل ملحوظ. [ 2 ]

يشير مصطلح اليعسوب عادةً إلى رتبة اليعسوبيات الحقيقية (Anisoptera) فقط ، ولكنه يُستخدم أحيانًا للإشارة إلى جميع أنواع اليعسوبيات (Odonata). [ 3 ] يتجنب هواة اليعسوبيات الالتباس باستخدام مصطلح اليعسوب الحقيقي ، [ 4 ] أو ببساطة اليعسوبيات الحقيقية (Anisoptera) ، [ 5 ] عندما يقصدون رتبة اليعسوبيات الحقيقية فقط. وقد اقتُرح مصطلح بديل هو اليعسوب المحارب . [ 6 ]

الشكل الخارجي

مقاس

أكبر أنواع اليعاسيب الحية هو اليعسوب العملاق من أمريكا الوسطى ، ميغالوبريبوس سيرولاتوس (رتبة اليعسوبيات: فصيلة اليعسوبيات الكاذبة)، ويبلغ طول جناحيه 191 ملم (7.5 بوصة) . أما أثقل أنواع اليعاسيب الحية فهي تيتراكانثاغينا بلاجياتا (رتبة اليعسوبيات: فصيلة اليعسوبيات) ويبلغ طول جناحيها 165 ملم (6.5 بوصة) ، وبيتالورا إنجينتيسيما (رتبة اليعسوبيات: فصيلة اليعسوبيات) ويبلغ طول جسمها 117 ملم (4.6 بوصة) (تشير بعض المصادر إلى 125 ملم (4.9 بوصة) ) ويبلغ طول جناحيها 160 ملم (6.3 بوصة) . أما أطول أنواع اليعاسيب الحية فهو اليعسوب من المناطق الاستوائية الجديدة، ميكستوغاستر لينيريس (رتبة اليعسوبيات: فصيلة اليعسوبيات الكاذبة) ويبلغ طول جسمه 135 ملم (5.3 بوصة) . [ 7 ]            

أصغر أنواع اليعسوب الحية هي Nannophya pygmaea (رتبة Anisoptera: فصيلة Libellulidae) من شرق آسيا، ويبلغ طول جسمها 15 ملم (0.59 بوصة) وامتداد جناحيها 20 ملم (0.79 بوصة) . أما أصغر أنواع اليعسوبيات (وأصغر أنواع اليعاسيب عمومًا) فهي أنواع من جنس Agriocnemis (رتبة Zygoptera: فصيلة Coenagrionidae) ويبلغ امتداد جناحيها 17-18 ملم فقط (0.67-0.71 بوصة) . [ 8 ]      

وصف

ذكر الذيل الأزرق ( Austrolestes annulosus )، ذبابة دامسيل ( Zygoptera : Lestidae )
شكل جناح اليعسوب (أعلى) والزنبور (أسفل) وتعرق أجنحتهما

تتميز هذه الحشرات برؤوس كبيرة مستديرة مغطاة في الغالب بعيون مركبة متطورة توفر رؤية جيدة، وأرجل تسهل اصطياد الفرائس (الحشرات الأخرى) أثناء الطيران، وزوجين من الأجنحة الطويلة الشفافة التي تتحرك بشكل مستقل، وبطون مستطيلة. ولها ثلاث عيون بسيطة وقرون استشعار قصيرة . تقع أجزاء الفم على الجانب السفلي من الرأس، وتشمل فكوكًا بسيطة للمضغ في الحشرات البالغة. [ 9 ]

يتميز طيران اليعسوبيات بأنه مباشر ، حيث تتصل عضلات الطيران مباشرةً بالأجنحة؛ على عكس الطيران غير المباشر، حيث تتصل عضلات الطيران بالصدر، كما هو الحال في اليعسوبيات الحديثة الأجنحة . وهذا يسمح بالتحكم الفعال في سعة وتردد وزاوية الهجوم وانحناء والتواء كل جناح من الأجنحة الأربعة بشكل مستقل تمامًا. [ 10 ]

في معظم العائلات، يوجد تركيب على الحافة الأمامية قرب طرف الجناح يُسمى البتروستيغما . وهو عبارة عن منطقة سميكة مملوءة بالهيموليمف ، وغالبًا ما تكون ملونة، ومحاطة بعروق. تُساعد البتروستيغما، وهي جزء أثقل من الجناح مقارنةً بالأجزاء المجاورة، في الانزلاق. فبدون البتروستيغما، ستبدأ اهتزازات ذاتية الإثارة تُعرف بالرفرفة في الجناح عند تجاوز سرعة حرجة معينة، مما يجعل الانزلاق مستحيلاً. كما توجد البتروستيغما في أنواع أخرى من الحشرات. [ 11 ]

تتميز الحوريات بأجسام أكثر امتلاءً وقصرًا من الحشرات البالغة. فضلًا عن افتقارها للأجنحة، فإن عيونها أصغر، وقرون استشعارها أطول، ورؤوسها أقل حركة من الحشرات البالغة. كما أن أجزاء فمها مُعدّلة، حيث تكيّف الشفة السفلى لتصبح عضوًا فريدًا للإمساك بالفريسة يُسمى قناع الشفة. [ 12 ] تتنفس حوريات اليعسوب من خلال خياشيم خارجية على البطن، بينما تتنفس حوريات اليعسوب من خلال عضو في المستقيم . [ 9 ]

تطور

تاريخ الأحافير

كان لسلف اليعسوب العملاق من العصر الكربوني العلوي ، Meganeura monyi ، جناح يبلغ طوله حوالي 680 ملم (27 بوصة) ، [ 13 ]  

ظهرت أفراد مجموعة اليعسوبيات (Odonata) لأول مرة خلال العصر الترياسي المتأخر ، [ 14 ] بينما ظهرت أفراد مجموعتها الكاملة ، اليعسوبيات الأجنحة (Odonatoptera )، لأول مرة في العصر الكربوني المتأخر ، مما يجعلها من أقدم مجموعات الحشرات المجنحة. [ 14 ] وصلت أحافير اليعسوبيات وأقاربها، بما في ذلك "اليعاسيب العملاقة" من حقبة الحياة القديمة مثل ميغانيوروبسيس بيرميانا من العصر البرمي في أمريكا الشمالية، إلى امتداد أجنحة يصل إلى 71 سم (28 بوصة) وطول جسم يصل إلى 43 سم (17 بوصة) ، مما يجعلها أكبر حشرة على الإطلاق. [ 15 ] تنتمي هذه الحشرة إلى رتبة ميغانيسوبتيرا المنقرضة ، وهي رتبة منقرضة تُعرف باسم ذباب غريفين، وترتبط باليعسوبيات ولكنها لا تنتمي إلى رتبة اليعسوبيات الحديثة بالمعنى الدقيق. تمتلك هذه الرتبة واحدة من أكثر السجلات الأحفورية اكتمالًا، حيث يعود تاريخها إلى 319 مليون سنة. [ 16 ]    

ترتبط رتبة اليعسوبيات ارتباطًا وثيقًا بذباب مايو والعديد من الرتب المنقرضة ضمن مجموعة تُسمى باليوبتيرا ، ولكن قد يكون هذا التصنيف غير متجانس . وما تشترك فيه مع ذباب مايو هو طبيعة كيفية تمفصل الأجنحة وثباتها في حالة الراحة . [ 17 ]

Tarsophlebiidae هي عائلة من عصور ما قبل التاريخ من رتبة Odonatoptera، ويمكن اعتبارها إما سلالة قاعدية من رتبة Odonata أو المجموعة الشقيقة المباشرة لها . [ 18 ]

نسالة

الشجرة التطورية لرتب ورتب فرعية من اليعاسيب وفقًا لـ Bybee et al. 2021: [ 19 ]

التصنيف

في بعض الدراسات، [ 20 ] يُفهم مصطلح اليعسوبيات بمعناه الموسع، بحيث يُعتبر مرادفًا لرتبة اليعسوبيات العليا ، ولكنه لا يشمل رتبة ميغانيسوبتيرا التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ . في هذا النهج، يُستخدم مصطلح اليعسوبيات بدلًا من اليعسوبيات. لم تُحسم بعدُ تصنيفات رتبة اليعسوبيات القديمة؛ ولكن ما يمكن قوله هو أنه بغض النظر عما إذا كانت تُسمى "اليعسوبيات" أو "اليعسوبيات"، فإن اليعسوبيات وأقاربها المنقرضة تُشكل فرعًا حيويًا واحدًا . [ 21 ]

لطالما اعتُبرت رتبة Anisoptera رتبةً فرعية، إلى جانب رتبة فرعية ثالثة هي Anisozygoptera (اليعاسيب القديمة). إلا أنه تم اقتراح الرتبة الفرعية المدمجة Epiprocta (التي تُعدّ Anisoptera رتبةً فرعيةً ضمنها) عندما ساد الاعتقاد بأن "Anisozygoptera" مجموعةٌ شبه عرقية، تتألف في معظمها من فروع منقرضة من تطور اليعاسيب. الأنواع الأربعة الحية المصنفة ضمن هذه المجموعة (وفقًا لهذا التصنيف) تقع ضمن الرتبة الفرعية Epiophlebioptera ، بينما تنتشر الآن الأنواع الأحفورية التي كانت موجودةً سابقًا ضمنها في رتبة Odonatoptera (أو Odonata بالمعنى الواسع ). [ 22 ] [ 23 ] ويعتبر موقع World Odonata List رتبة Anisoptera رتبةً فرعيةً إلى جانب Zygoptera و Anisozygoptera باعتبارها مصطلحات مفهومة جيدًا ومفضلة على نطاق واسع. [ 24 ] [ 25 ]

مخطط التفرع لـ Epiprocta وفقًا لـ Rehn et al. 2003 [ 26 ] :

مخطط تفرعي لأودوناتوبتيرا بما في ذلك Odonata بواسطة Deregnaucourt et al. 2023. [ 27 ]

Odonatoptera  (Odonata sensu lato )  
† ميغانيسوبتيرا

† ميغانيوريداي

نودياتا
† بروتانيسوبتيرا
ديسكويداليا
† Triadophlebiomorpha
ستيغموبتيرا

† عائلة بيرماغريونيداي

† أرشيزيجوبتيرا
بانودوناتا

† عائلة Triassolestidae (جزئياً)

لوبودوناتا

† ميسوفليبيداي

† عائلة Triassolestidae (جزئياً)

† عائلة Tarsophlebiidae

مجموعة  اليعسوبيات التاجية 

علم البيئة ودورة الحياة

طيران وضع البيض لزوجين من اليعسوب الأزرق ( Coenagrion puella )

تكون اليعاسيب مائية أو شبه مائية في طور اليرقات. لذا، غالباً ما تُشاهد اليعاسيب البالغة بالقرب من المسطحات المائية، وكثيراً ما تُوصف بأنها حشرات مائية. مع ذلك، تنتشر أنواع كثيرة منها بعيداً عن الماء. وهي لاحمة (أو تحديداً آكلة للحشرات ) طوال حياتها، وتتغذى في الغالب على الحشرات الصغيرة. [ 28 ]

تمتلك ذكور اليعاسيب أعضاء تناسلية معقدة، تختلف عن تلك الموجودة في الحشرات الأخرى. تشمل هذه الأعضاء قرونًا شرجية قابضة في طرف البطن للإمساك بالأنثى، ومجموعة ثانوية من أعضاء التزاوج تقع بين القطعتين البطنيتين الثانية والثالثة، حيث تُخزن الحيوانات المنوية بعد إنتاجها بواسطة الأعضاء التناسلية الأولية - التي تُعرف فتحتها الخارجية بالثقب التناسلي، وتقع في القطعة البطنية التاسعة. تُسمى هذه العملية بنقل الحيوانات المنوية داخل الذكر. [ 29 ] [ 30 ] ولأن عضو التزاوج الذكري قد تطور بشكل مستقل عن نظيره في الحشرات الأخرى، فقد اقتُرح أن اليعاسيب الجذعية كانت تمتلك آلية نقل خارجي للحيوانات المنوية. [ 31 ] للتزاوج، يمسك الذكر الأنثى من صدرها (في رتبة اليعاسيب ذات الأجنحة المتدلية) أو رأسها (في رتبة اليعاسيب ذات الأجنحة المتباعدة)، بينما تثني الأنثى بطنها بحيث يمكن للعضو التناسلي الذي يحمل الحيوانات المنوية أن يمسك بأعضائها التناسلية. يُعرف هذا الوضع بوضع "العجلة". [ ٩ ] في رتبة اليعسوبيات الكبيرة (Anisoptera)، غالبًا ما يتزاوج الذكور أثناء الطيران، حيث يرفعون الإناث في الهواء، وتستمر هذه العملية عادةً من بضع ثوانٍ إلى دقيقة أو دقيقتين، بينما يتزاوج ذكور رتبة اليعسوبيات الصغيرة (Zygoptera) وهم جاثمون. وقد ينتقلون إلى أماكن مختلفة أثناء عملية التزاوج، مما قد يطيل مدتها إلى ما بين خمس وعشر دقائق. تتميز ذكور اليعسوبيات بتنافسها الشديد في التزاوج، لدرجة أن بعض الأنواع تستخدم قرون الاستشعار الموجودة في طرف بطنها لإزالة الحيوانات المنوية لذكر منافس من الأنثى ووضع حيواناتها المنوية فيها. [ ٣٢ ] [ ٣٣ ]

تضع الإناث بيضها في الماء أو على النباتات القريبة من الماء أو الأماكن الرطبة، ويفقس البيض لينتج حوريات تتغذى على العناصر الغذائية الموجودة في البيضة. ثم تتطور إلى أطوار نمو مختلفة، حيث تمر كل حوريات بحوالي 9-14 انسلاخًا ، وتكون (في معظم الأنواع) مفترسات شرسة للكائنات المائية الأخرى، بما في ذلك الأسماك الصغيرة . تنمو الحوريات وتنسلخ، عادةً عند الغسق أو الفجر، لتصبح حشرات بالغة غير ناضجة قادرة على الطيران، ولم يكتمل لونها بعد. ثم تتحول هذه الحشرات إلى حشرات بالغة قادرة على التكاثر.

يمكن أن تعمل اليعاسيب كمؤشرات حيوية لجودة المياه في الأنهار ، لأنها تعتمد على المياه عالية الجودة لنموها السليم في مراحل حياتها الأولى. وبما أن نظامها الغذائي يتكون بالكامل من الحشرات، فإن كثافة اليعاسيب تتناسب طرديًا مع أعداد فرائسها، ووفرتها تدل على وفرة الفرائس في النظام البيئي المدروس . [ 34 ] كما وُجد ارتباط إيجابي بين تنوع أنواع النباتات الوعائية وتنوع أنواع اليعاسيب في بيئة معينة. وهذا يعني أنه في موقع مثل البحيرة، إذا وُجد تنوع كبير في اليعاسيب، فمن المتوقع وجود تنوع مماثل في النباتات. هذا الارتباط ليس شائعًا بين جميع المؤشرات الحيوية، إذ قد يعمل بعضها كمؤشرات لعامل بيئي مختلف، مثل ضفدع البركة الذي يُعد مؤشرًا حيويًا لجودة المياه نظرًا لقضائه وقتًا طويلًا في الماء وحوله. [ 35 ]

بالإضافة إلى ذلك، تُعدّ اليعاسيب شديدة الحساسية لتغيرات متوسط ​​درجة الحرارة. وقد انتقلت العديد من الأنواع إلى مناطق أعلى ارتفاعًا وخطوط عرض أوسع مع ارتفاع درجة الحرارة العالمية وجفاف الموائل. وسُجّلت تغيرات في دورة الحياة، تمثلت في زيادة نمو مراحل اليرقات وانخفاض حجم جسم الحشرات البالغة مع ارتفاع متوسط ​​درجة الحرارة. ومع بدء تداخل مناطق العديد من الأنواع، يتزايد معدل تهجين الأنواع التي لا تتلامس عادةً. وإذا استمر تغير المناخ العالمي، فسيبدأ العديد من أفراد رتبة اليعاسيب بالاختفاء. ولأن اليعاسيب رتبة قديمة ولها سجل أحفوري كامل، فهي تُعدّ نوعًا مثاليًا لدراسة تطور الحشرات وتكيفها. فعلى سبيل المثال، هي من أوائل الحشرات التي طورت الطيران، ومن المرجح أن هذه السمة تطورت مرة واحدة فقط في الحشرات، ومن خلال دراسة كيفية عمل الطيران في اليعاسيب، يمكن رسم خريطة لبقية مراحل الطيران. [ 16 ]

أكل لحوم البشر

سُجِّلَت ظاهرة أكل لحوم الجنس الواحد في العديد من أنواع اليعاسيب، في كلٍّ من مرحلتي اليرقة والبالغ. وينتج أكل لحوم الجنس الواحد إما عن أخطاء في تمييز الأنواع، أو التنافس بين أفراد الجنس الواحد على التزاوج، أو منع التحرش أثناء التزاوج. [ 36 ]

انظر أيضاً

قوائم متنوعة لأنواع اليعسوب في مناطق مختلفة:

مراجع

  1. ↑ "علم اليعسوب" . www.collinsdictionary.com . كولينز . ​​تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 نوفمبر 2024 .
  2. ↑ ميكيل، كلارنس إي. (1934). "أهمية اسم اليعسوب "Odonata"". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 27 (3): 411– 414. doi : 10.1093/aesa/27.3.411 .
  3. ↑ "اليعسوب" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  4. ↑ دليل ميداني لحيوانات أحواض السمك السفلية . معهد كرانبروك للعلوم. 1939.
  5. ↑ أور، أ. ج. (2005). اليعاسيب في شبه جزيرة ماليزيا وسنغافورة . بورنيو: منشورات التاريخ الطبيعي. ISBN 978-983-812-103-3.
  6. ↑ كوربيت، فيليب س.؛ بروك، ستيفن ج. (2008). اليعاسيب . لندن، المملكة المتحدة: كولينز. ​​ISBN 978-0-00-715169-1.
  7. ↑ ويلسون، كيث دي بي (2009-01-01). "عمالقة اليعسوب" . أغريون . 13 (1): 29-31 . تم الاسترجاع في 2024-06-04 .
  8. ↑ كيبينغ، ينس؛ مارتنز، أندرياس؛ سولينغ، فرانك (2012). "أصغر يعسوب في أفريقيا - نوع جديد من جنس أغريوكنيميس من ناميبيا (رتبة اليعسوبيات: فصيلة كويناغريونيداي)". تنوع الكائنات الحية وتطورها . 12 (3): 301-306 . رمز Bibcode : 2012ODivE..12..301K . doi : 10.1007/s13127-012-0084-4 . ISSN 1439-6092 . 
  9. 1 2 3 هويل، إتش في، دويان، جيه تي، وبورسيل، إيه إتش (1998). مقدمة في بيولوجيا الحشرات وتنوعها (الطبعة الثانية ). مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 355-358 . ISBN   978-0-19-510033-4.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  10. ↑ بومفري، ريتشارد جيه؛ ناكاتا، توشيوكي؛ هينينغسون، بير؛ لين، هواي تي (2016). " طيران اليعاسيب والزنبوريات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 371 (1704) 2015.0389. doi : 10.1098/rstb.2015.0389 . PMC 4992713. PMID 27528779 .  
  11. ↑ نوربيرغ، ر. آكي (1972). "البتيروستيغما في أجنحة الحشرات: منظم قصوري لزاوية ميل الجناح". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 81 (1): 9-22 . doi : 10.1007/BF00693547 . S2CID 23441098 . 
  12. ↑ بوس، س.؛ تروغر، هـ.-ل.؛ غورب، س.ن. (11 أغسطس 2021). "أدوات الصياد - المورفولوجيا الوظيفية لأجزاء فم اليرقات في اليعسوب" . مجلة علم الحيوان . 315 (4): 247-260 . doi : 10.1111/jzo.12923 .
  13. ↑ بيولوجيا اليعاسيب . أرشيف مطبعة جامعة كامبريدج. 2018. ص 324. GGKEY:0Z7A1R071DD. لا يوجد أي نوع من اليعاسيب الموجودة حاليًا يمكن مقارنته بـ Meganeura monyi الهائلة من العصر الكربوني العلوي ، والتي بلغ طول جناحيها حوالي سبعة وعشرين بوصة. 
  14. 1 2 كوهلي، مانبريت كور؛ وير، جيسيكا ل.؛ بيشلي، غونتر (2016). "كيفية تحديد عمر اليعسوب: معايرات أحفورية لليعسوبيات" . مجلة علم الأحياء الإلكترونية . 19 (1): 576. رمز Bibcode : 2016PalEl..19..576K . doi : 10.26879/576 .
  15. ↑ ميتشل، ف. ل.؛ لاسويل، ج. (2005). بريق اليعاسيب . مطبعة جامعة تكساس إيه آند إم. ص 47. 
  16. 1 2 بايبي، سيث؛ قرطبة-أغيلار، أليكس؛ دوريا، إم. كاثرين؛ وآخرون . (ديسمبر 2016). " رتبة اليعسوبيات (اليعاسيب والزنبوريات) كجسر بين علم البيئة وعلم الجينوم التطوري" . مجلة فرونتيرز إن زولوجي . 13 (1): 46. doi : 10.1186/s12983-016-0176-7 . ISSN 1742-9994 . PMC 5057408. PMID 27766110 .    
  17. ↑ نينوميا، تومويا؛ يوشيزاوا، كازونوري (2009). "تفسير مُنقّح لبنية قاعدة الجناح في رتبة اليعسوبيات". علم الحشرات المنهجي . 34 (2): 334-345 . Bibcode : 2009SysEn..34..334N . doi : 10.1111/j.1365-3113.2008.00455.x . hdl : 2115/42988 . ISSN 0307-6970 . 
  18. ^ فليك، ج. بيتشلي، ج.؛ مارتينيز ديلكلوس، إكس؛ جارزيمبوفسكي، EA؛ نيل، أ. (2004-06-01). "مراجعة لعائلة اليعسوب الدهر الوسيط Tarsophlebiidae، مع مناقشة حول المواقف التطورية لـ Tarsophlebiidae وSieblosiidae (Odonatoptera: Panodonata)" . التنوع الجيولوجي . تم الاسترجاع 2024-06-04 .
  19. ↑ بايبي، سيث م.؛ كالكمان، فنسنت ج.؛ إريكسون، روبرت ج.؛ وآخرون . (2021). "علم الوراثة وتصنيف اليعسوبيات باستخدام علم الجينوم الموجه" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 160 107115. إلسيفير بي في. Bibcode : 2021MolPE.16007115B . doi : 10.1016/j.ympev.2021.107115 . hdl : 11093/2768 . ISSN 1055-7903 . PMID 33609713 .   
  20. ↑ ترومان ورو (2008) .
  21. ↑ ترومان (2008) .
  22. ↑ لومان (1996) .
  23. ↑ رين (2003) .
  24. ^ بولسون، د.؛ شور، م. أبوت، J.؛ بوتا سييرا، سي. ديليري، سي. ديكسترا، ك.-د؛ لوزانو، ف. “قائمة الأودوناتا العالمية” . أودوناتا سنترال . جامعة ألاباما .
  25. ^ بايبي ، سيث م. كالكمان، فنسنت J.؛ إريكسون، روبرت ج. فراندسن، بول ب. برينهولت، جيسي دبليو. سوفوروف، أنطون؛ وآخرون . (2021أ). "سلالة وتصنيف Odonata باستخدام الجينوم المستهدف" . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 160 107115. بيب كود : 2021MolPE.16007115B . دوى : 10.1016/j.ympev.2021.107115 . اتش دي ال : 11093/2768 . ردمك 1055-7903 . بميد 33609713 .   
  26. ^ رين (2003) ، ص 181-240.
  27. ^ ديريجناوكورت، إيزابيل. باردين، جيريمي. فيلييه، لويك؛ جوليارد، رومان؛ بيثوكس ، أوليفييه (أغسطس 2023). "لقد شكلت مقايضات التباين والانقراض تطور العصر البرمي إلى العصر الجوراسي أودوناتا" . آي ساينس . 26 (8) 107420. بيب كود : 2023iSci...26j7420D . دوى : 10.1016/j.isci.2023.107420 . بمك 10424082 . بميد 37583549 .  
  28. ↑ ماي، إم إل (28 فبراير 2019). "اليعسوبيات: من هي وماذا قدمت لنا مؤخرًا: تصنيف اليعاسيب وخدماتها للنظام البيئي" . الحشرات . 10 ( 3): 62. doi : 10.3390/insects10030062 . PMC 6468591. PMID 30823469 .  
  29. ↑ كيرتي، جاغبير س.؛ سينغ، أرتشانا (يونيو 2004). "دراسات على الأعضاء التناسلية الذكرية الثانوية للنوع النمطي لبعض اليعاسيب (رتبة اليعاسيب: رتبة اليعاسيب الحقيقية: فصيلة اليعاسيب الحقيقية)" . تقرير حالة. مجلة حدائق الحيوان المطبوعة . 19 (6): 1505-1511 . doi : 10.11609/JoTT.ZPJ.984.1505-11 . مؤرشف من الأصل في 28 فبراير 2024. تم الاسترجاع في 6 مايو 2024 .
  30. ↑ تطور وتنوع انتقال الحيوانات المنوية داخل الذكر في اليعسوب: سلوك فريد في الحيوانات . agris.fao.org (تقرير). منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة . الأمم المتحدة . 2019.
  31. ↑ بيوتل، رولف ج.؛ يافورسكايا، مارغريتا إ.؛ ماشيمو، يوتا؛ فوكوي، ماكيكو؛ ميوزمان، كارين (2017). "علم تطور سداسيات الأرجل (مفصليات الأرجل) وتطور التنوع الهائل" (ملف PDF) . وقائع جمعية مفصليات الأرجل وعلم الأجنة في اليابان . 51 : 1-15 . ISSN 1341-1527 . 
  32. ↑ "التزاوج والتكاثر في رتبة اليعسوبيات" . www.brisbaneinsects.com . تاريخ الاسترجاع: 2024-10-02 .
  33. ↑ "رتبة اليعسوبيات: اليعاسيب والزنبوريات" . ucmp.berkeley.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-10-02 .
  34. ↑ غولفييري، برونو؛ هارديرسن، سونكه؛ مايوليني، برونو؛ سوريان، نيكولا (2016). "اليعاسيب كمؤشرات على السلامة البيئية لممر النهر: تطوير وتطبيق مؤشر نهر اليعاسيب (ORI) في شمال إيطاليا". المؤشرات البيئية . 61 : 234-247 . Bibcode : 2016EcInd..61..234G . doi : 10.1016/j.ecolind.2015.09.022 . ISSN 1470-160X . 
  35. ↑ ساهلين، غوران؛ إيكستوب، كاتارينا (16 مايو 2000). "تحديد اليعاسيب (رتبة اليعسوبيات) كمؤشرات على ثراء الأنواع العام في بحيرات الغابات الشمالية". التنوع البيولوجي والحفظ . 10 (5): 673-690 . doi : 10.1023/A:1016681524097 . S2CID 40735036 . 
  36. ↑ بايرا، أراجوش؛ خان، كوثر؛ كوباردي، بانكاج (23 أغسطس 2024)، أكل لحوم الجنس الواحد لدى اليعاسيب البالغة (اليعاسيب والزنبوريات): سلوك مثير للاهتمام ولكنه غير مستكشف ، doi : 10.22541/au.172444978.81732780/v1 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2024

المصادر المذكورة