الجهاز التنفسي للحشرات

الجهاز التنفسي للحشرة هو النظام الذي تُدخل من خلاله الغازات التنفسية إلى داخلها وتقوم بتبادل الغازات .

يدخل الهواء إلى الجهاز التنفسي للحشرات عبر سلسلة من الفتحات الخارجية تُسمى الثغور التنفسية . هذه الفتحات الخارجية، التي تعمل كصمامات عضلية في بعض الحشرات، تؤدي إلى الجهاز التنفسي الداخلي، وهو عبارة عن شبكة كثيفة من الأنابيب تُسمى القصبات الهوائية . تعمل هذه الشبكة من القصبات الهوائية المستعرضة والطولية على معادلة الضغط في جميع أنحاء الجهاز.

يُعدّ الجهاز التنفسي مسؤولاً عن إيصال كمية كافية من الأكسجين (O2 ₎ إلى جميع خلايا الجسم، وإزالة ثاني أكسيد الكربون (CO2 ₎ الناتج عن عملية التنفس الخلوي . ويختلف الجهاز التنفسي لدى الحشرات (والعديد من المفصليات الأخرى) عن الجهاز الدوري .

تحتوي هياكل الحشرات الخارجية على فتحات تنفسية تسمح بدخول الهواء إلى القصبة الهوائية . ^{[ 1 ]} في الحشرات، تنقل الأنابيب القصبية الأكسجين مباشرةً إلى أنسجة الحشرة . يمكن فتح الفتحات التنفسية وإغلاقها بكفاءة لتقليل فقدان الماء، وذلك عن طريق انقباض العضلات المحيطة بها. ولفتح الفتحة، تسترخي العضلة. يتحكم الجهاز العصبي المركزي في هذه العضلة ، ولكنها تستجيب أيضًا للمؤثرات الكيميائية الموضعية. تمتلك العديد من الحشرات المائية طرق إغلاق مماثلة أو بديلة لمنع دخول الماء إلى القصبة الهوائية. قد تُحاط الفتحات التنفسية أحيانًا بشعيرات لتقليل حركة الهواء حولها، وبالتالي تقليل فقدان الماء.

تقع الفتحات التنفسية على جانبي الصدر والبطن لدى معظم الحشرات، وعادةً ما يكون هناك زوج واحد من الفتحات التنفسية لكل قطعة من الجسم. ويتم تنظيم تدفق الهواء بواسطة عضلات صغيرة تشغل صمامًا واحدًا أو اثنين يشبهان الصمامات داخل كل فتحة تنفسية، حيث تنقبض هذه العضلات لإغلاق الفتحة، أو تنبسط لفتحها.

بعد مرور الهواء عبر الثغرة التنفسية، يدخل إلى القصبة الهوائية الطولية، ثم ينتشر في شبكة معقدة ومتفرعة من الأنابيب الهوائية التي تتفرع إلى أنابيب أصغر فأصغر، لتصل إلى جميع أنحاء الجسم. في نهاية كل فرع من فروع القصبة الهوائية، توفر خلية خاصة سطحًا رقيقًا ورطبًا لتبادل الغازات بين الهواء الجوي والخلية الحية. يذوب الأكسجين الموجود في الأنبوب الهوائي أولًا في سائل القصبة الهوائية ، ثم ينتشر عبر غشاء الخلية إلى سيتوبلازم خلية مجاورة. في الوقت نفسه، ينتشر ثاني أكسيد الكربون، الناتج كناتج ثانوي للتنفس الخلوي، خارج الخلية، ثم خارج الجسم عبر الجهاز التنفسي.

يتطور كل أنبوب قصبي كَانغلافٍ في الأديم الظاهر خلال التطور الجنيني. ولمنع انهياره تحت الضغط، يلتف سلكٌ رفيعٌ مُقوٍّ من الكيوتيكل ( الشريطيات ) حلزونيًا عبر الجدار الغشائي. هذا التصميم (المشابه في بنيته لخرطوم التدفئة في السيارة أو قناة العادم في مجفف الملابس) يُعطي الأنابيب القصبية القدرة على الانثناء والتمدد دون حدوث التواءات قد تُعيق تدفق الهواء.

يُتيح غياب الديدان الشريطية في أجزاء معينة من الجهاز التنفسي تكوين أكياس هوائية قابلة للانكماش، وهي تراكيب تشبه البالونات تُخزّن كمية من الهواء. في البيئات الأرضية الجافة، يُتيح هذا الإمداد المؤقت بالهواء للحشرة الحفاظ على الماء عن طريق إغلاق ثغورها التنفسية خلال فترات ارتفاع معدل التبخر. تستهلك الحشرات المائية الهواء المُخزّن تحت الماء أو تستخدمه لتنظيم طفوها. أثناء الانسلاخ، تمتلئ الأكياس الهوائية وتتضخم مع تحرر الحشرة من هيكلها الخارجي القديم ونمو هيكل جديد. بين الانسلاخات، تُوفّر الأكياس الهوائية مساحة للنمو الجديد، حيث يتقلص حجمها نتيجة انضغاطها بفعل تمدد الأعضاء الداخلية.

تعتمد الحشرات الصغيرة بشكل شبه كامل على الانتشار السلبي والنشاط البدني لتحريك الغازات داخل الجهاز التنفسي. مع ذلك، قد تحتاج الحشرات الأكبر حجمًا إلى تهوية نشطة للجهاز التنفسي (خاصةً عند النشاط أو التعرض للإجهاد الحراري). وتحقق ذلك بفتح بعض الثغور التنفسية وإغلاق أخرى، مستخدمةً عضلات البطن لتمديد حجم الجسم وتقليصه بالتناوب. ورغم أن هذه الحركات النبضية تدفع الهواء من أحد طرفي الجسم إلى الآخر عبر جذوع القصبات الهوائية الطولية، إلا أن الانتشار يظل مهمًا لتوزيع الأكسجين على الخلايا الفردية عبر شبكة الأنابيب التنفسية الأصغر. في الواقع، يُعتبر معدل انتشار الغاز أحد العوامل الرئيسية المحددة (إلى جانب وزن الهيكل الخارجي) لحجم الحشرات. ^{[ 2 ]} ومع ذلك، شهدت فترات في تاريخ الأرض القديم، مثل العصر الكربوني ، مستويات أكسجين أعلى بكثير (تصل إلى 35%)، مما سمح بتطور حشرات أكبر حجمًا، مثل ميغانيورا ، إلى جانب العنكبيات .

كان يُعتقد سابقًا أن الحشرات تتبادل الغازات مع البيئة باستمرار عن طريق الانتشار البسيط للغازات في الجهاز التنفسي. ولكن في الآونة الأخيرة، تم توثيق تباين كبير في أنماط تهوية الحشرات، مما يشير إلى أن تنفسها شديد التباين. تُظهر بعض الحشرات الصغيرة تنفسًا مستمرًا، وقد تفتقر إلى التحكم العضلي في الثغور التنفسية. بينما تستخدم حشرات أخرى انقباض عضلات البطن بالتزامن مع انقباض وانبساط الثغور التنفسية لتوليد أنماط دورية لتبادل الغازات وتقليل فقدان الماء في الغلاف الجوي. يُطلق على الشكل الأكثر تطرفًا لهذه الأنماط اسم دورات تبادل الغازات المتقطعة (DGC). ^{[ 3 ]} وقد وصفت نماذج حديثة آلية نقل الهواء في تبادل الغازات الدوري حسابيًا وتحليليًا. ^{[ 4 ]}