البروتوثيريا

البروتوثيريا ( تُلفظ / ˌproʊtəˈθɪəriə , -toʊ- / ، PROH ^- toh-THEER-ee-ə ؛ [ 1 ] من ^{اليونانية القديمة} πρώτος prṓtos بمعنى " الأول " و θήρ thḗr بمعنى " حيوان بري") هي فئة فرعية قديمة من الثدييات، تضمّ الثدييات أحادية المسلك الحية ، وقد نُسبت إليها أيضًا مجموعة متنوعة من المجموعات المنقرضة، بما في ذلك مورغانوكودونتا ، ودوكودونتا ، وتريكونودونتا، ومولتيبوبركولاتا . لم تعد تُعتبر اليوم تصنيفًا صالحًا، بل تُصنّف كدرجة تطورية شبه عرقية للثدييات القاعدية والكلابيات الشبيهة بالثدييات . ^{[ 2 ]}

معظم الحيوانات في هذه المجموعة منقرضة. تُعرف الثدييات البيوضة من أحافير العصر الطباشيري والعصر السينوزوي ؛ وهي ممثلة اليوم بحيوان خلد الماء وأربعة أنواع من حيوان الإيكيدنا .

تشير أسماء البروتوثيريا، والميتاثيريا ، واليوثريا (والتي تعني بشكل عام "الوحوش الأولى"، و"الوحوش المتغيرة"، و"الوحوش الحقيقية" على التوالي) إلى المجموعات الثلاث من الثدييات التي لدينا ممثلون أحياء منها. ويمكن تعريف كل مجموعة من هذه المجموعات الثلاث على أنها فرع حيوي كامل يحتوي على مجموعة تاجية حية (وهي على التوالي: أحاديات المسلك، والجرابيات، والمشيميات ) بالإضافة إلى أي أنواع أحفورية ترتبط ارتباطًا وثيقًا بتلك المجموعة التاجية أكثر من ارتباطها بأي حيوانات حية أخرى.

كان التقسيم الثلاثي للثدييات الحية إلى أحاديات المسلك، والجرابيات، والمشيميات راسخًا بالفعل عندما اقترح توماس هكسلي اسمي الميتاتيريا واليوثريا لدمج المجموعتين الأخيرتين في عام 1880. كانت الميتاتيريا واليوثريا تُعاملان في البداية كفئات فرعية، ولكنهما تُصنفان الآن، وفقًا للعرف، كفئات فرعية من الفئة الفرعية ثيريا ، وفي مقترحات أحدث، تم تخفيض تصنيفهما أكثر (إلى مجموعات أو حتى رتب عظمى )، حيث أشارت إعادة التقييمات التصنيفية للعلاقات بين الثدييات الحية والمتحجرة إلى ضرورة تخفيض تصنيف ثيريا نفسها. ^{[ 3 ]}

من ناحية أخرى، كان يُعترف عمومًا بالبروتوثيريا كفئة فرعية حتى وقت قريب جدًا، على أساس فرضية حددت المجموعة من خلال سمتين مشتركتين مفترضتين :

1. تكوين الجدار الجانبي للجمجمة من عظمة تسمى الصفيحة الأمامية، على عكس العظم الوتدي في الثدييات؛ و
2. يتميز هذا النوع من الثدييات بترتيب خطي للأضراس، على عكس الترتيب المثلثي في ​​الثدييات الحقيقية. ويبدو أن هذه الخصائص توحد الثدييات البيوضة مع مجموعة من رتب الأحافير في حقبة الحياة الوسطى ( مورغانوكودونتا ، دوكودونتا ، ترايكونودونتا، ومولتيبوبركولاتا ) في فرع حيوي أوسع احتفظ باسمه، والذي يُعتقد أن الثدييات البيوضة هي الفرع الأخير الباقي منه. ^{[ 4 ]}

إن الأدلة التي اعتُقد أنها تدعم هذا التصنيف باتت الآن مرفوضة بشكل قاطع. أولًا، كشف فحص الأجنة أن نمو جدار الجمجمة متطابقٌ جوهريًا في الثدييات الحقيقية وفي الثدييات الأولية: إذ تندمج الصفيحة الأمامية ببساطة مع العظم الوتدي في الثدييات الحقيقية، وبالتالي فإن حالة جدار الجمجمة في الثدييات الأولية بدائيةٌ لجميع الثدييات، بينما يمكن اشتقاق حالة الثدييات الحقيقية منها. إضافةً إلى ذلك، فإن المحاذاة الخطية لنتوءات الأضراس بدائيةٌ أيضًا لجميع الثدييات. لذلك، لا يمكن لأي من هاتين الحالتين أن تُقدّم سمةً مشتقةً مشتركةً فريدةً تدعم تصنيف رتب الثدييات الأولية على أنها تمييزٌ عن الثدييات الحقيقية. ^{[ 5 ]}

في إعادة تقييم لاحقة، يبدو أن أضراس الثدييات البيوضة الجنينية والمتحجرة (البالغة منها عديمة الأسنان) تُظهر نمطًا سلفيًا للنتوءات مشابهًا للترتيب المثلثي الملاحظ في الثدييات الحقيقية. تدعم بعض خصائص هذه الأسنان تصنيفًا بديلًا للثدييات البيوضة مع بعض الأشكال الأحفورية المكتشفة حديثًا ضمن فرع حيوي جديد مقترح يُعرف باسم الأسترالوسفينيدا ، كما تشير إلى أن الترتيب المثلثي للنتوءات ربما يكون قد تطور بشكل مستقل في الأسترالوسفينيدا والثدييات الحقيقية. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

لا تزال فرضية الأسترالوسفينيدا مثيرة للجدل، ويفضل بعض علماء التصنيف (مثل ماكينا وبيل 1997) الإبقاء على اسم البروتوثيريا كتمييز مناسب عن مجموعة الثدييات الحية الأخرى، وهي الثيريا. ^{[ 8 ]} من الناحية النظرية، تُعد البروتوثيريا زائدة عن الحاجة من الناحية التصنيفية، حيث أن المونوتريماتا هي الرتبة الوحيدة التي لا يزال من الممكن إدراجها بثقة، ولكن قد يكون الإبقاء عليها مبررًا إذا مكّنت أدلة أحفورية جديدة، أو إعادة فحص الأحافير المعروفة، من تحديد أقارب منقرضة للمونوتريماتا ووضعها ضمن مجموعة أوسع.