المشيمة

المشيمات النطاق الزمني: الباليوسين - الهولوسين 66.043–0  مليون سنة قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن سجل محتمل يعود إلى العصر الطباشيري المتأخر
المشيمات من رتب مختلفة.
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليات
فصل:	الثدييات
الفرع :	يوثيريا
الطبقة التحتية:	المشيمة أوين ، 1837
المجموعات الفرعية
أطلانطوجيناتا أفروثيريا زينارثرا بورييوثيريا يوآركونتوغليرس لوراسياثيريا بالنسبة للمجموعات المنقرضة، راجع النص

الثدييات المشيمية ( تحت طائفة الثدييات المشيمية / p læ sə n ˈ t eɪ li ə / ) هي واحدة من التقسيمات الفرعية الثلاثة الباقية لفئة الثدييات ، والاثنان الآخران هما أحاديات المسلك والجرابيات . تحتوي المشيمية على الغالبية العظمى من الثدييات الموجودة، والتي تتميز جزئيًا عن أحاديات المسلك والجرابيات في أن الجنين يُحمل في رحم أمه إلى مرحلة متأخرة نسبيًا من النمو. الاسم هو تسمية خاطئة إلى حد ما، مع الأخذ في الاعتبار أن الجرابيات تغذي أجنتها أيضًا عن طريق المشيمة ، [ ^1] وإن كان لفترة أقصر نسبيًا، وتلد صغارًا أقل نموًا، والتي يتم رعايتها بعد ذلك لفترة داخل جراب الأم . تمثل المشيميات المجموعة الحية الوحيدة داخل الثدييات الحقيقية ، والتي تحتوي على جميع الثدييات التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالمشيمات أكثر من ارتباطها بالجرابيات.

تتميز الثدييات المشيمية تشريحيا عن الثدييات الأخرى من خلال:

• فتحة واسعة بما يكفي في أسفل الحوض للسماح بولادة طفل كبير الحجم نسبيًا لحجم الأم. ^[2]
• غياب عظام العانة الممتدة للأمام من الحوض، والتي توجد في جميع الثدييات الأخرى. ^[3] (وظيفتها في الثدييات غير المشيمية هي تقوية الجسم أثناء الحركة، ^[3] ولكن في الثدييات المشيمية تعمل على تثبيط توسع البطن أثناء الحمل.) ^[4]
• تتناسب العظام الخلفية للقدم مع تجويف يتكون من نهايات قصبة الساق والشظية ، مما يشكل مفصل كاحل علوي كامل . ^[5]
• وجود الكاحل في أسفل الشظية. ^[5]
• بدلاً من المجمع ^[أ] مثل أحاديات المسلك والجرابيات ومعظم الفقاريات الأخرى ، تخرج القنوات البولية التناسلية من خلال الفرج أو القضيب ويفتح المستقيم كفتحة الشرج . ^[6]
• وجود جسم ثفني بين نصفي الكرة المخية . ^[7]

أدى تحليل البيانات الجزيئية إلى تغييرات سريعة في تقييمات شجرة تطور رتب المشيمة في نهاية القرن العشرين. ظهر شجرة تطور وتصنيف جديدان لرتب المشيمة مع Waddell و Hasegawa و Okada في عام 1999. ^{[8] قدمت أنماط وجود/غياب} الرجعيات من نوع "الجينات القافزة" تأكيدًا للعلاقات التطورية المستنتجة من التسلسلات الجزيئية. ^[9] من المقبول الآن على نطاق واسع أن هناك ثلاثة أقسام فرعية رئيسية أو سلالات من الثدييات المشيمية: Boreoeutheria و Xenarthra و Afrotheria . كل هذه انحرفت عن أسلاف مشتركة.

حددت دراسات أجريت عام 2022 بواسطة برتراند، وOC وسارة إل شيلي، الديناصورات القديمة والدودة الشريطية كفصائل ثديية مشيمية قاعدية. ^{[10] [11]}

الرتب الحية للثدييات المشيمية في المجموعات الثلاث هي: ^[12]

• فصيلة الأطلنطيات
  • رتبة فرعية من حشرات المفصليات
    • رتبة السينجولاتا ( أرماديلو )
    • رتبة Pilosa ( الكسلان وآكل النمل )
  • رتبة الأفروثيريا
    • رتبة كبيرة من الحشرات الأفريقية
      • رتبة Tubulidentata ( آكل النمل )
      • رتبة المرايا الأفروآكلة للحشرات
        • رتبة الأفروسوريسيدا ( الزبابة ، والثعلب المائي ، والخلد الذهبي )
        • رتبة الزبابة الفيلية ( Macroscelidea )
    • الرتبة الكبرى باينونجولاتا
      • رتبة الوبريات ( الوبريات )
      • مرآوية تيثيثيريا
        • رتبة خرطوميات ( الفيلة )
        • رتبة السيرينيا ( الأطوم وأبقار البحر )
• ماجنوردر بورييوثيريا
  • رتبة فوقية من Euarchontoglires
    • الرتبة الكبرى غليريفورمس
      • مرايا جلايرز
        • رتبة الأرانب ( الأرانب البرية والبيكا )​​
        • رتبة القوارض ( القوارض : الفئران ، الجرذان ، الهامستر ، خنازير غينيا ، شنشلس ، الكابيبارا ، القنافذ ، الفئران ، السناجب ، القنادس ، إلخ.)
    • النظام الكبير يوارتشونتا
      • رتبة سكاندينتيا ( زبابات الشجر )
      • رتبة الرئيسيات المرآوية
        • رتبة الحشرات الجلدية ( الكولوجو )
        • رتبة الرئيسيات (الرئيسيات: القرود ، والقِرَدة (بما في ذلك البشر )، والليمور ، واللوريسيات ، والغالاغوس ، والقردة التارسيرية )
  • رتبة لوراسياتريا
    • رتبة Eulipotyphla ( القنافذ ، الجيمنيورات ، الزبابات ، الخلد ، والسولينودون )
    • رتبة الخفافيش​​​
    • جراندوردر فيرونجولاتا
      • ميروردر يوينجولاتا
        • رتبة مزدوجات الأصابع ( ذوات الحوافر زوجية الأصابع : الأبقار ، الظباء ، الأغنام ، الغزلان ، الجماليات ، الخنازير ، الزرافات ، الحيتانيات ، أفراس النهر ، الماعز ، الجاموس ، إلخ.)
        • رتبة ذوات الحوافر ذات الأصابع الفردية ( الخيول والحمير والحمار الوحشي ووحيد القرن والتابير )
      • ميروردر فيراي
        • رتبة Pholidota ( البنغول )
        • رتبة آكلات اللحوم ( آكلات اللحوم : الكلاب ، القطط ، الدببة ، زعانف الأقدام ، النمس ، الراكون ، الظربان ، الضباع ، ابن عرس ، الخ.)

العلاقات الدقيقة بين هذه الأنساب الثلاثة هي حاليًا موضوع نقاش، وقد تم اقتراح أربع فرضيات مختلفة فيما يتعلق بالمجموعة القاعدية أو التي انفصلت أولاً عن المشيمات الأخرى. هذه الفرضيات هي Atlantogenata (المشيمة القاعدية)، Epitheria (Xenarthra القاعدية)، Exafroplacentalia (المشيمة القاعدية) وفرضية تدعم التباعد المتزامن تقريبًا. ^[13] تتراوح تقديرات أوقات التباعد بين هذه المجموعات المشيمية الثلاث في الغالب من 105 إلى 120 مليون سنة مضت (MYA)، اعتمادًا على نوع الحمض النووي، وما إذا كان مترجمًا، والطريقة التطورية (على سبيل المثال النووية أو الميتوكوندريا )، ^{[14] [15]} والتفسيرات المختلفة للبيانات الجغرافية القديمة . ^[13] بالإضافة إلى ذلك، لا تصمد الساعة الجزيئية الصارمة، لذلك من الضروري افتراض نماذج لكيفية تغير المعدلات التطورية على طول الأنساب. يمكن لهذه الافتراضات وحدها أن تحدث فروقًا كبيرة في الأعمار النسبية لمجموعات الثدييات المختلفة المقدرة بالبيانات الجينومية. ^[16]

مخطط التفرع والتصنيف على أساس Amrine-Madsen, H. et al . (2003) ^[17] و Asher, RJ et al . (2009) ^[18] قارن مع Waddell, Hasegawa and Okada (1999) ^[8] و Waddell et al. (2001). ^[14]

اعتبارًا من عام 2020 ^[تحديث]، تم تسلسل الجينوم لنوع واحد على الأقل في كل ترتيب مشيمي موجود وفي 83٪ من العائلات (105 من 127 عائلة مشيمية موجودة). ^[19]

انظر قائمة الجينومات الحيوانية المتسلسلة .

نشأت الثدييات المشيمية الحقيقية ( المجموعة التاجية التي تضم جميع الثدييات المشيمية الحديثة) من أعضاء المجموعة الجذعية من فرع Eutheria ، والتي كانت موجودة منذ العصر الجوراسي الأوسط على الأقل ، منذ حوالي 170 مليون سنة. كانت هذه الثدييات المشيمية المبكرة آكلة حشرات صغيرة ليلية، مع تكيفات للحياة في الأشجار. ^[5]

ربما نشأت المشيمات الحقيقية في أواخر العصر الطباشيري منذ حوالي 90 مليون سنة، ولكن أقدم الحفريات التي لا جدال فيها تعود إلى أوائل العصر الباليوسيني ، منذ 66 مليون سنة، بعد حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني. يُصنف النوع Protungulatum donnae ^{أحيانًا على أنه ذو جذع وحافري [20]} معروف على ارتفاع متر واحد فوق حدود العصر الطباشيري-الباليوجيني في الطبقة الجيولوجية التي تمثل حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ^[21] ويظهر Purgatorius ، الذي يُعتبر أحيانًا من الرئيسيات الجذعية، بعد 300000 سنة فقط من حدود العصر الطباشيري-الباليوجيني؛ ^[22] ومع ذلك، يُوضع كلا النوعين أحيانًا خارج مجموعة المشيمة التاجية، لكن العديد من الدراسات الأحدث تضعهما في فئة القردة الحقيقية ^{[ بحاجة لشرح إضافي ]} . ^[23] يشير الظهور السريع للمشيمات بعد الانقراض الجماعي في نهاية العصر الطباشيري إلى أن المجموعة نشأت بالفعل وخضعت لتنوع أولي في أواخر العصر الطباشيري، كما اقترحت الساعات الجزيئية . ^[24] ربما نشأت الأنساب المؤدية إلى Xenarthra و Afrotheria منذ حوالي 90 مليون سنة، وخضعت Boreoeutheria لتنوع أولي منذ حوالي 70-80 مليون سنة، ^[24] مما أدى إلى إنتاج الأنساب التي ستؤدي في النهاية إلى الرئيسيات الحديثة والقوارض والحشرات وذوات الأصابع المزدوجة والحيوانات آكلة اللحوم .

ومع ذلك، نشأت الأعضاء الحديثة من رتب المشيمة في العصر الباليوجيني منذ حوالي 66 إلى 23 مليون سنة، بعد حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني. يبدو أن تطور رتب التاج مثل الرئيسيات الحديثة والقوارض والحيوانات آكلة اللحوم كان جزءًا من إشعاع تكيفي ^[25] حدث عندما تطورت الثدييات بسرعة للاستفادة من المنافذ البيئية التي تُركت مفتوحة عندما اختفت معظم الديناصورات والحيوانات الأخرى بعد اصطدام كويكب تشيكشولوب . ومع احتلالها لمنافذ جديدة، زاد حجم الثدييات بسرعة، وبدأت في الاستيلاء على المنافذ العاشبة الكبيرة والحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة التي تُركت مفتوحة بسبب انقراض الديناصورات (وربما بشكل أكثر صلة بالسينابسيدات المتنافسة ^[26] ). كما استغلت الثدييات المنافذ التي لم تمسها الديناصورات غير الطائرة أبدًا: على سبيل المثال، طورت الخفافيش الطيران وتحديد الموقع بالصدى، مما سمح لها بأن تكون حيوانات حشرية ليلية وجوية فعالة للغاية؛ وفي البداية، كانت الحيتان تعيش في البحيرات والأنهار العذبة ثم انتقلت إلى المحيطات. وفي الوقت نفسه، اكتسبت الرئيسيات أيديًا وأقدامًا متخصصة في الإمساك بالأغصان، كما اكتسبت عيونًا كبيرة ذات رؤية أكثر حدة، مما سمح لها بالبحث عن الطعام في الظلام.

اتبع تطور المشيميات الأرضية مسارات مختلفة في قارات مختلفة لأنها لا تستطيع عبور المسطحات المائية الكبيرة بسهولة. والاستثناء هو المشيميات الأصغر حجمًا مثل القوارض والرئيسيات، التي غادرت لوراسيا واستعمرت إفريقيا ثم أمريكا الجنوبية عن طريق التجديف .

في أفريقيا، خضعت الأفروثيريا لإشعاع تكيفي كبير، مما أدى إلى ظهور الأفيال، والزبابة الفيلية ، والتينريك ، والخلد الذهبي ، وآكل النمل ، وأبقار البحر . وفي أمريكا الجنوبية حدث حدث مماثل، مع إشعاع زينارثرا، مما أدى إلى ظهور الكسلان الحديث ، وآكل النمل ، والأرماديلو ، بالإضافة إلى الكسلان الأرضي المنقرض وحيوانات الجليبتودونت . وكان التوسع في لوراسيا يهيمن عليه البورويوثيريا، والتي تشمل الرئيسيات والقوارض، وآكلات الحشرات ، وآكلات اللحوم، وذوات الأصابع المزدوجة وذوات الأصابع المزدوجة . توسعت هذه المجموعات إلى ما هو أبعد من قارة واحدة عندما تشكلت جسور برية تربط إفريقيا بأوراسيا وأمريكا الجنوبية بأمريكا الشمالية.

تشير دراسة أجريت على تنوع الثدييات الحقيقية إلى أن تنوع المشيمة كان مقيدًا أثناء العصر الباليوسيني ، بينما تنوعت الثدييات متعددة الدرنات ؛ وبعد ذلك، انخفضت أعداد الثدييات متعددة الدرنات وانفجرت المشيمات في التنوع. ^[26]