ريتروزيم

الموسوعة الحرة

الريتروزيمات هي عائلة من العناصر المتنقلة الرجعية، اكتُشفت لأول مرة في جينومات النباتات [ 1 ] ، وتُعرف الآن أيضًا في جينومات الحيوانات . [ 2 ] تحتوي الريتروزيمات على ريبوزيم رأس المطرقة (HHR) في تسلسلها (لذا فإن اسم الريتروزيم هو مزيج من كلمتي "عنصر متنقل رجعي" و "ريبوزيم رأس المطرقة ")، على الرغم من أنها لا تحتوي على أي مناطق ترميز. الريتروزيمات عناصر رجعية غير ذاتية، لذا فهي تستعير البروتينات من عناصر أخرى للانتقال إلى مناطق جديدة من الجينوم . تُنسخ الريتروزيمات بنشاط إلى حمض نووي ريبوزي دائري مغلق تساهميًا (circRNA أو cccRNA)، وتُكتشف في كلا القطبين، مما قد يشير إلى استخدام تضاعف الدائرة المتدحرجة في دورة حياتها. [ 3 ]

يتضمن التركيب الجينومي للريبوزيم العكسي في النباتات منطقة مركزية غير مشفرة قد تمتد لحوالي 300-600 نيوكليوتيد، محاطة بتكرارات طرفية طويلة تتراوح بين 300-400 نيوكليوتيد تحتوي على وحدة HHR. كما يحتوي على تسلسلين ( موقع ارتباط البادئ (PBS) مكمل لتسلسل tRNA-Met، ومسار متعدد البيورين (PPT)) ضروريين لبدء تخليق الحمض النووي أثناء النقل. السمة الأكثر تميزًا للريبوزيم العكسي مقارنةً بعناصر أخرى في جينومات النباتات هي الريبوزيم ذو رأس المطرقة. بخلاف ذلك، فهو يشبه سمات أخرى معروفة في جينومات النباتات، مثل الريتروترانسبوزونات المصغرة ذات التكرارات الطرفية (TRIM) والريتروترانسبوزونات الصغيرة ذات التكرارات الطرفية الطويلة (SMART). يُعد كل من موقع ارتباط البادئ (PBS) ومسار متعدد البيورين (PPT) ووحدة HHR الأجزاء الوحيدة من تسلسلات الريبوزيم العكسي التي تُظهر حفظًا وتماثلًا . [ 4 ] يُعتقد حاليًا أن الريتروزيمات تطورت من عائلة كبيرة من العناصر المتحركة الرجعية المعروفة في العديد من حقيقيات النوى باسم العناصر الشبيهة بـ Penelope (PLE). تشترك الريتروزيمات مع PLE في عدد من الخصائص المميزة، بما في ذلك وجود تسلسل HHR من النوع الأول، ووجودها كنسخ متتالية، وتواجدها معًا في جميع الحيوانات متعددة الخلايا التي تم تحليلها حتى الآن. [ 2 ] [ 4 ]

من المعروف حاليًا أن الإنزيمات الرجعية تصل إلى أحجام تسلسلية صغيرة تصل إلى 170 نيوكليوتيدًا وكبيرة تصل إلى 1116 نيوكليوتيدًا. توجد الإنزيمات الرجعية الأصغر حجمًا عادةً في اللافقاريات ، مثل إنزيم رجعي بطول 300 نيوكليوتيد في جينوم بلح البحر المتوسط ​​( Mytilus galloprovincialis ). أما أكبر إنزيم رجعي معروف فيبلغ طوله 1116 نيوكليوتيدًا، وقد اكتُشف في جينوم سلالة من نبات الجاتروفا كركاس . [ 5 ]

حالياً، قاعدة البيانات الوحيدة للإنزيمات الرجعية والعناصر المشابهة هي ViroidDB، والتي تحتوي حالياً على تسلسلات 73 إنزيماً رجعياً مأخوذة من قاعدة بيانات النيوكليوتيدات التابعة للمركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية . [ 6 ] وقد تم في البداية العثور على تسلسلات الإنزيمات الرجعية، على وجه الخصوص، وتنزيلها مباشرةً وبشكل منفصل من GenBank ، نظراً لعدم وجود تصنيف تصنيفي لها حالياً. [ 6 ] وقد طُوّرت بعض الطرق لدراسة الإنزيمات الرجعية في المختبر. [ 7 ]

سمات

تتراكم الإنزيمات الرجعية بشكل متفاوت في أنسجة النباتات المختلفة. علاوة على ذلك، تحتوي النسخ المستأنسة لبعض أنواع النباتات على عدد أقل بكثير من نسخ الإنزيمات الرجعية، مما يشير إلى أن الاستئناس يمارس ضغطًا انتقائيًا سلبيًا على تسلسلات الإنزيمات الرجعية. ومن السمات الأخرى المثيرة للاهتمام للإنزيمات الرجعية في النباتات نشاط نسخها، على الرغم من أن غالبية العناصر المتنقلة الرجعية غير نشطة. [ 1 ]

أصغر الإنزيمات الرجعية المعروفة هي تلك الموجودة في اللافقاريات ، حيث يتراوح حجمها بين 170 و400 نيوكليوتيد. ويبدو أنها تُعبَّر في معظم أنواع الخلايا على الأقل. وكما هو الحال في النباتات، تُعبَّر الإنزيمات الرجعية في الحيوانات أيضًا بمستويات عالية في كل من الخلايا الجسدية والخلايا الجنسية . وبينما وُجدت الإنزيمات الرجعية في كل من الأشكال الخطية والدائرية، فقد لوحظت مستويات أعلى بكثير من الإنزيمات الرجعية الدائرية في الكائنات الحية ، وقد تكون الأشكال الخطية ناتجة عن انقسام ذاتي بواسطة وحدة HHR أثناء التضاعف أو نتيجة للكسر التلقائي أثناء التنقية. [ 2 ]

تختلف إنزيمات النسخ العكسي الحيوانية عن إنزيمات النسخ العكسي النباتية في عدة جوانب. إذ تقوم بروتينات مختلفة بتكوين حلقات ونسخ إنزيمات النسخ العكسي النباتية والحيوانية بشكل عكسي خلال دورة التضاعف. وتفتقر إنزيمات النسخ العكسي الحيوانية إلى جميع التكرارات الطرفية الطويلة المميزة، وموقع ربط الفوسفات (PBS)، وموقع ربط الفوسفات (PPT) المعروفة في إنزيمات النسخ العكسي النباتية. وبينما تحتوي إنزيمات النسخ العكسي النباتية على نسخة واحدة أو نسختين فقط من وحدة HHR، قد تحتوي إنزيمات النسخ العكسي الحيوانية على العديد من هذه النسخ. كما تحتوي إنزيمات النسخ العكسي الحيوانية على تكرارات متتالية أصغر حجمًا، غالبًا ما تكون محاطة بتكرارات جانبية للهدف (TSD). يتراوح طول تكرارات TSD في الحيوانات عادةً بين 8 و12 زوجًا قاعديًا، وهو أكبر قليلًا من تكرارات TSD البالغ 4 أزواج قاعدية الموجودة في النباتات. [ 8 ]

دورة التكرار

تُنسخ متوالية الريتروزيم أولًا بواسطة بوليميراز في الخلية المضيفة. والناتج هو متوالية RNA قليلة الوحدات، وهي نسخة واحدة تحتوي على نسخ متعددة من متوالية الريتروزيم. ثم يقوم نمط الريبوزيم ذو رأس المطرقة بتحفيز ذاتي لفصل النسخة قليلة الوحدات إلى عدة نسخ أحادية، تحتوي كل منها على نسخة واحدة فقط من متوالية الريتروزيم. هذه النسخة هي وسيط في دورة التضاعف، وتحتوي على قطبية معاكسة للمتوالية الأصلية مع نهايات هيدروكسيل 5' وفوسفات حلقي 2'-3'. قد يقوم بروتين الليغاز في الخلية المضيفة بعد ذلك بتحويل هذا الوسيط إلى جزيء RNA دائري مستقر. في النباتات، يكون هذا الليغاز هو ليغاز tRNA البلاستيدي. ويُلاحظ الاعتماد على ليغاز tRNA البلاستيدي في عملية التدوير أيضًا في عائلة الفيروسات Avsunviroidae . أما في الحيوانات، فيكون الليغاز هو ليغاز tRNA RtcB. يتطلب إنتاج الحمض النووي التكميلي (cDNA) المقابل لحمض الريبونوكلييك (RNA) الخاص بالإنزيم العكسي نشاط إنزيم النسخ العكسي من ناقل رجعي مختلف ، وتتوافق قطبية هذا الحمض النووي التكميلي مع قطبية التسلسل الأصلي. تعتمد الإنزيمات العكسية النباتية والحيوانية على ناقلات رجعية مختلفة لإنتاج نسخة من الحمض النووي التكميلي لجزيء الحمض النووي الريبوزي الخاص بها. في النباتات، تُستخدم ناقلات رجعية من عائلة Gypsy ذات نهايات تكرارية طويلة (LTR). على الرغم من عدم وضوح نوع الناقلات الرجعية المستخدمة في الحيوانات، إلا أنها قد تكون من فئات مثل LINE أو PLE. بعد إنتاج نسخة الحمض النووي، تتاح لتسلسل الإنزيم العكسي فرصة إعادة إدخال نفسه في موقع جينومي. [ 2 ]

العلاقات مع العناصر الجينية المتنقلة

تتشابه الإنزيمات الرجعية تشابهاً وثيقاً مع أنواع العناصر الوراثية المتنقلة ، لا سيما الفيروسات العارية ، والحمض النووي الريبي الساتلي ، وفيروسات الريبوزي (وهي فئة من الفيروسات وُصفت حديثاً [ 9 ] ). فعلى سبيل المثال، يوجد نمط الريبوزيم المطرقي في جميع هذه العناصر. وتتضاعف هذه العناصر أيضاً من خلال تضاعف الدائرة المتدحرجة ، حيث يؤدي نمط HHR دوراً تحفيزياً ذاتياً في شطر جزيء الحمض النووي الريبي الدائري عند موقع محفوظ. علاوة على ذلك، تعتمد جميع هذه العناصر على بوليميراز الخلية المضيفة لنسخ تسلسلها، وعلى الليغاز لإعادة تدويرها إلى جزيء حمض نووي ريبي دائري. وتشكل الإنزيمات الرجعية تراكيب متفرعة، كما هو الحال مع بعض أنواع الحمض النووي الريبي الساتلي وفيروسات أفسون (إحدى فئتي الفيروسات العارية). [ 3 ]

نظراً لبساطتها، اقترح كثيرون أن الفيروسات العارية نشأت من عالم الحمض النووي الريبي (RNA) وأنها بقايا منه . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] وتشمل اقتراحات أخرى أن الفيروسات العارية مشتقة من فيروسات أخرى، بعد أن تقلص حجمها وفقدت أي جينات ترميزية للبروتين. وقد طُرحت عدة تحديات لهذه الاقتراحات. يشير النطاق المحدود للفيروسات العارية والحمض النووي الريبي التابع في النباتات المزهرة (مع عدم اكتشاف أي منها في البكتيريا والعتائق ) إلى أن أصولها تعود إلى ما بعد ظهور حقيقيات النوى . [ 11 ] وقد أدى الاكتشاف والتقدم الأخيران المتعلقان بالإنزيمات الرجعية إلى الفرضية الحالية القائلة بأن الإنزيمات الرجعية كانت مصدر أصول الفيروسات العارية والحمض النووي الريبي التابع. [ 4 ] أما العلاقة مع فيروسات الريبوزي فهي أقل وضوحاً. فيروسات الريبوزي أكثر تعقيداً من الإنزيمات الرجعية والفيروسات العارية والحمض النووي الريبي التابع. وهي العنصر الوحيد الشبيه بالفيروسات العارية الذي يحمل جيناً ترميزياً للبروتين. يشفر هذا الجين غلافًا بروتينيًا يخضع لتعديلات ما بعد الترجمة، مُنتجًا أشكالًا مختلفة تؤدي مجتمعةً وظائف متنوعة في العائل، مما يُتيح دورة حياتها. علاوة على ذلك، لا توجد الفيروسات الريبوزية إلا في نطاق ضيق من السلالات الحيوانية، بينما لا يُعرف عن كل من الفيروسات الشبيهة بالفيروسات والحمض النووي الريبي الساتلي إلا أنها مُعدية في النباتات. يُشير الانتشار المحدود للفيروسات الريبوزية في الحيوانات، إلى جانب الأدلة القوية على أصول الفيروسات الشبيهة بالفيروسات في النباتات، إلى أن الفيروسات الريبوزية هي أحدث فئة من العناصر الجينية المتحركة. ربما نشأت الفيروسات الريبوزية من الفيروسات الشبيهة بالفيروسات ثم انتقلت إلى الحيوانات عبر النقل الجيني الأفقي ، واكتسبت في مرحلة ما جينًا مُشفِّرًا للبروتين. بدلاً من ذلك، ولأن الإنزيمات الرجعية معروفة في كل من النباتات والحيوانات، فربما تكون الإنزيمات الرجعية قد أدت بشكل مستقل إلى ظهور الفيروسات الريبوزية في السلالات الحيوانية. [ 3 ] من غير الواضح ما إذا كانت الفيروسات العارية وغيرها من العناصر الشبيهة بالفيروسات العارية قد نشأت من الإنزيمات الرجعية مرة واحدة أو عدة مرات، وبينما من غير المرجح أن تعود أصولها إلى عالم الحمض النووي الريبي، لا يزال البعض يؤكد على أهميتها كجزيئات تضاعف صغيرة قريبة من الحد الأدنى النظري لحجم جزيئات التضاعف. [ 3 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 سيرفيرا، أميليا؛ أوربينا، دينيس؛ دي لا بينا، ماركوس (23-06-2016). "الريتروزيمات عائلة فريدة من نوعها من العناصر المتنقلة الرجعية غير المستقلة ذات الريبوزيمات المطرقة الرأسية التي تتكاثر في النباتات من خلال الحمض النووي الريبي الدائري" . علم الأحياء الجينومي . 17 (1): 135. doi : 10.1186/s13059-016-1002-4 . ISSN 1474-760X . PMC 4918200. PMID 27339130 .   
  2. 1 2 3 4 سيرفيرا، أميليا؛ بينيا، ماركوس (21 مايو 2020). "تُعبر جزيئات الحمض النووي الريبوزي الدائرية الصغيرة ذات الريبوزيمات ذاتية الانقسام بشكل كبير في نسخ جينومات متنوعة من الحيوانات متعددة الخلايا" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 48 (9): 5054-5064 . doi : 10.1093/nar/gkaa187 . ISSN 0305-1048 . PMC 7229834. PMID 32198887 .   
  3. 1 2 3 4 لي، بنجامين د.؛ كونين، يوجين ف. (12 يناير 2022). "الفيروسات العارية والحمض النووي الريبي الدائري الشبيه بالفيروسات العارية: هل تنحدر من مُضاعِفات بدائية؟" . مجلة لايف . 12 (1): 103. doi : 10.3390/life12010103 . ISSN 2075-1729 . PMC 8781251. PMID 35054497 .   
  4. 1 2 3 دي لا بينا، ماركوس؛ سيرفيرا، أميليا (2017-08-03). "الحمض النووي الريبوزي الدائري ذو الريبوزيمات المطرقة المشفرة في الجينومات حقيقية النواة: العدو في الداخل" . بيولوجيا الحمض النووي الريبوزي . 14 (8): 985-991 . doi : 10.1080/15476286.2017.1321730 . ISSN 1547-6286 . PMC 5680766. PMID 28448743 .   
  5. ↑ "الإنزيمات الرجعية" . قاعدة بيانات الفيروسات . تم الاسترجاع في 2022-01-20 .
  6. 1 2 لي، بنجامين د؛ نيري، أوري؛ أوه، كاليب ج؛ سيموندز، بيتر؛ كونين، يوجين ف (2022-01-07). "ViroidDB: قاعدة بيانات للفيروسات العارية والحمض النووي الريبي الدائري الشبيه بالفيروسات العارية" . أبحاث الأحماض النووية . 50 (D1): D432– D438 . doi : 10.1093/nar/gkab974 . ISSN 0305-1048 . PMC 8728161. PMID 34751403 .   
  7. ↑ سيرفيرا، أميليا؛ دي لا بينا، ماركوس (2021)، "استنساخ وكشف الريبوزيمات الجينومية ووسائطها من الحمض النووي الريبي الدائري" ، في سكاربورو، روبرت جيه؛ جاتينول، آن (محرران)، الريبوزيمات ، طرق في البيولوجيا الجزيئية، المجلد 2167، نيويورك، نيويورك: سبرينغر الولايات المتحدة، الصفحات 27-44 ، doi : 10.1007/978-1-0716-0716-9_3 ، ISBN   978-1-0716-0715-2PMID 32712913 ، S2CID 220797209 ، تاريخ الاسترجاع 2022-01-20  
  8. ↑ دي لا بينا، ماركوس (2018)، "تكوين الحمض النووي الريبوزي الدائري في حقيقيات النوى من خلال ريبوزيمات رأس المطرقة ذاتية الانقسام" ، في شياو، جونجي (محرر)، الحمض النووي الريبوزي الدائري: التكوين والوظائف ، سلسلة التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء، المجلد 1087، سنغافورة: سبرينغر، الصفحات 53-63 ، doi : 10.1007/978-981-13-1426-1_5 ، ISBN   978-981-13-1426-1PMID 30259357 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يناير 2022 
  9. ↑ هيبوجوكي، جوسي؛ هيتزل، أودو؛ باراسكيفوبولو، صوفيا؛ دروستن، كريستيان؛ بالاز هاراتش؛ زيربيني، فرانسيسكو موريلو؛ كونين، يوجين ف؛ كروبوفيتش، مارت؛ دولجا، فاليريان ف؛ كون، ينس هـ. (2021). إنشاء نطاق جديد (ريبوزيفيريا) يتضمن عائلة جديدة (كولميوفيريداي) تشمل جنس دلتافيروس وسبعة أجناس جديدة ليصبح المجموع 15 نوعًا (تقرير). doi : 10.13140/RG.2.2.31235.43041 .
  10. ↑ دينر، ت.و. (1989-12-01). "الحمض النووي الريبوزي الدائري: بقايا من التطور ما قبل الخلوي؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 86 (23): 9370-9374 . رمز Bibcode : 1989PNAS...86.9370D . doi : 10.1073 / pnas.86.23.9370 . ISSN 0027-8424 . PMC 298497. PMID 2480600 .   
  11. 1 2 دينر، ثيودور أو . (2016). "الفيروسات العارية: "أحافير حية" للحمض النووي الريبي البدائي؟" . بيولوجي دايركت . 11 (1): 15. doi : 10.1186/s13062-016-0116-7 . ISSN 1745-6150 . PMC 4807594. PMID 27016066 .   
  12. ↑ مولينغ، كارين؛ برويكر، فيليكس (28 مارس 2021). "الفيروسات العارية وأصل الحياة" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 22 (7): 3476. doi : 10.3390/ijms22073476 . ISSN 1422-0067 . PMC 8036462. PMID 33800543 .   
  • ViroidDB ، قاعدة بيانات للفيروسات والحمض النووي الريبي الدائري الشبيه بالفيروسات