نبات مزهر

النباتات المزهرة هي نباتات تحمل أزهارًا وثمارًا ، وتشكل فرعًا حيويًا يُسمى كاسيات البذور ( Angiospermae ) . [ 5 ] [ 6 ] يُشتق مصطلح كاسيات البذور من الكلمتين اليونانيتين ἀγγεῖον ( angeion ؛ بمعنى " وعاء أو إناء " ) و σπέρμα ( sperma ؛ بمعنى " بذرة ")، مما يعني أن البذور مُحاطة بثمرة. كانت هذه المجموعة تُسمى سابقًا ماغنوليوفايتا ( Magnoliophyta ) . [ 7 ]

تُعدّ كاسيات البذور المجموعة الأكثر تنوعًا بين النباتات البرية، إذ تضم 64 رتبة ، و416 فصيلة ، ونحو 13000 جنس معروف ، و300000 نوع معروف . [ 8 ] تشمل هذه المجموعة جميع الأعشاب (النباتات المزهرة عديمة الساق الخشبيةوالنجيليات والنباتات الشبيهة بالنجيليات، والغالبية العظمى من الأشجار عريضة الأوراق ، والشجيرات والمتسلقات ، ومعظم النباتات المائية . وتتميز كاسيات البذور عن عاريات البذور ، وهي المجموعة الرئيسية الأخرى من النباتات البذرية ، بوجود الأزهار ، ونسيج الخشب الذي يتكون من عناصر وعائية بدلًا من القصيبات ، والسويداء داخل بذورها، والثمار التي تُغلف البذور بالكامل. وقد تباعدت أسلاف النباتات المزهرة عن السلف المشترك لجميع عاريات البذور الحية قبل نهاية العصر الكربوني ، أي منذ أكثر من 300 مليون سنة. في العصر الطباشيري ، تنوعت النباتات المزهرة بشكل هائل ، لتصبح المجموعة المهيمنة من النباتات في جميع أنحاء الكوكب.

تعتمد الزراعة بشكل شبه كامل على النباتات المزهرة ، وتُشكل فصائل قليلة منها مصدراً رئيسياً لجميع الأغذية النباتية وأعلاف الماشية . يُوفر الأرز والذرة والقمح نصف السعرات الحرارية الأساسية المُستهلكة عالمياً ، وهذه النباتات الثلاثة جميعها من الحبوب التابعة للفصيلة النجيلية (Poaceae). كما تُوفر فصائل أخرى منتجات نباتية صناعية هامة كالخشب والورق والقطن ، وتُستخدم في العديد من مكونات المشروبات وإنتاج السكر والطب التقليدي والأدوية الحديثة . تُزرع النباتات المزهرة عادةً لأغراض الزينة ، وتلعب بعض الأزهار أدواراً ثقافية هامة في العديد من المجتمعات. وتتعرض العديد من النباتات المزهرة للتهديد بسبب تدمير موائلها وتغير المناخ .

السمات المميزة

النباتات المزهرة هي نباتات وعائية أرضية؛ ومثل النباتات عارية البذور ، لها جذور وسيقان وأوراق وبذور . وهي تختلف عن النباتات البذرية الأخرى في عدة نواحٍ.

ميزةوصفصورة
الزهورالأعضاء التناسلية للنباتات المزهرة، والتي لا توجد في أي نباتات بذرية أخرى . [ 9 ]
زهرة النرجس في مقطع عرضي. يتم استبدال البتلات والسبلات هنا بأنبوب ملتحم، وهو التاج، والبتلات .
الأمشاج المختزلة ، ثلاث خلايا في الذكر، وسبع خلايا مع ثماني نوى في الأنثى (باستثناء كاسيات البذور القاعدية) [ 10 ]تكون الأمشاج في النباتات أصغر حجماً من تلك الموجودة في عاريات البذور. [ 11 ] ويؤدي صغر حجم حبوب اللقاح إلى تقليل الفترة الزمنية بين التلقيح والإخصاب ، والتي تصل في عاريات البذور إلى عام. [ 12 ]
الكيس الجنيني هو مشيج أنثوي مختزل .
السويداءيتشكل الإندوسبيرم بعد الإخصاب ولكن قبل انقسام الزيجوت . وهو يوفر الغذاء للجنين النامي ، والفلقات ، وأحيانًا للبادرة . [ 13 ]
الكربلة المغلقة تحيط بالبويضات .بمجرد إخصاب البويضات، تتطور الكرابل، غالباً مع الأنسجة المحيطة بها، إلى ثمار. تحتوي عاريات البذور على بذور غير مغلفة. [ 14 ]
بذور البازلاء (من البويضات) داخل قرن (ثمرة من الكربلة المخصبة).
الخشب مصنوع من عناصر الأوعيةتتراص عناصر الأوعية المفتوحة من طرف إلى طرف لتشكيل أنابيب متصلة، بينما يتكون خشب عاريات البذور من قصبات مدببة متصلة بنقرات صغيرة . [ 15 ]
أوعية الخشب (أنابيب طويلة).

تنوع

التنوع البيئي

أكبر النباتات المزهرة هي أشجار الكينا الأسترالية (Eucalyptus ) وأشجار شوريا فاجويتيانا (Shorea faguetiana )، وهي أشجار غابات مطيرة من نوع ديبتيروكارب في جنوب شرق آسيا، حيث يصل ارتفاع كل منهما إلى حوالي 100 متر (330 قدمًا) . [ 16 ] أما أصغرها فهي عدس الماء (Wolffia) الذي يطفو على المياه العذبة، ويبلغ قطر كل نبتة أقل من 2 مليمتر (0.08 بوصة) . [ 17 ]  

بالنظر إلى طريقة حصولها على الطاقة، فإن حوالي 99% من النباتات المزهرة هي كائنات ذاتية التغذية تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، حيث تستمد طاقتها من ضوء الشمس وتستخدمها لإنتاج جزيئات مثل السكريات . أما النسبة المتبقية فهي طفيلية ، إما على الفطريات (متطفلة على الفطريات، والتي كان يُعتقد سابقًا أنها رمية ) مثل الأوركيد في جزء من دورة حياتها أو كلها، [ 18 ] أو على نباتات أخرى ، إما كليًا مثل نبات الهالوك ( Orobanche) ، أو جزئيًا مثل نبات الستريغا ( Striga) . [ 19 ]

من حيث بيئتها، تُعدّ النباتات المزهرة عالمية الانتشار، إذ تشغل نطاقًا واسعًا من الموائل على اليابسة وفي المياه العذبة والبحر. وعلى اليابسة، تُشكّل المجموعة النباتية السائدة في جميع الموائل باستثناء التندرا الجليدية المغطاة بالأشنات والغابات الصنوبرية . [ 20 ] أما الأعشاب البحرية من رتبة الأليسماتيات فتنمو في البيئات البحرية، وتنتشر بواسطة جذورها التي تخترق الطين في المياه الساحلية المحمية. [ 21 ]

تستطيع بعض النباتات المزهرة المتخصصة أن تزدهر في بيئات شديدة الحموضة أو القلوية. فنباتات الندى ، التي يعيش الكثير منها في مستنقعات حمضية فقيرة بالمغذيات ، هي نباتات لاحمة ، قادرة على استخلاص مغذيات مثل النترات من أجسام الحشرات العالقة. [ 22 ] أما أزهار أخرى، مثل زهرة الجنطيانا الربيعية (Gentiana verna )، فهي متكيفة مع الظروف القلوية الموجودة على الطباشير والحجر الجيري الغني بالكالسيوم ، والتي تُنتج تضاريس جافة في كثير من الأحيان ، مثل الأرصفة الجيرية . [ 23 ]

أما بالنسبة لطريقة نموها ، فتتراوح النباتات المزهرة من نباتات عشبية صغيرة وناعمة ، غالباً ما تعيش كنباتات حولية أو ثنائية الحول تُنتج البذور وتموت بعد موسم أو موسمين من النمو، [ 24 ] إلى أشجار خشبية معمرة كبيرة قد تعيش لقرون عديدة وتنمو إلى ارتفاعات شاهقة. وتنمو بعض الأنواع بشكل طولي دون أن تكون قادرة على دعم نفسها كالأشجار، وذلك بالتسلق على نباتات أخرى كما تفعل الكروم أو المتسلقات . [ 25 ]

التنوع التصنيفي

يُقدّر عدد أنواع النباتات المزهرة بما يتراوح بين 250,000 و400,000 نوع. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] ويُقارن هذا العدد بحوالي 12,000 نوع من الطحالب [ 29 ] و11,000 نوع من السرخسيات . [ 30 ] ويسعى نظام تصنيف النباتات المزهرة (APG) إلى تحديد عدد العائلات ، وذلك في الغالب عن طريق علم الوراثة الجزيئي . في تصنيف APG III لعام 2009 ، بلغ عدد العائلات 415 عائلة. [ 31 ] وأضاف تصنيف APG IV لعام 2016 خمس رتب جديدة (Boraginales، وDilleniales، وIcacinales، وMetteniusales، وVahliales)، إلى جانب بعض العائلات الجديدة، ليصبح المجموع 64 رتبة من كاسيات البذور و416 عائلة. [ 1 ]

لا يتوزع تنوع النباتات المزهرة بالتساوي. تنتمي جميع الأنواع تقريبًا إلى مجموعات ثنائيات الفلقة (75%)، وأحاديات الفلقة (23%)، والماغنوليات (2%). أما المجموعات الخمس المتبقية، فتضم ما يزيد قليلًا عن 250 نوعًا إجمالًا؛ أي أقل من 0.1% من تنوع النباتات المزهرة، موزعة على تسع عائلات. أما العائلات الخمس والعشرون الأكثر تنوعًا من بين 443 عائلة، [ 32 ] والتي تضم مجتمعةً أكثر من 166,000 نوع ضمن نطاق تصنيفها الجغرافي، فهي:

أكبر 25 عائلة من كاسيات البذور [ 32 ]
مجموعةعائلةالاسم الإنجليزيعدد الأنواع
1ثنائيات الفلقةالفصيلة النجمية أو المركبةديزي22,750
2أحاديات الفلقةالأوركيدياتزهرة الأوركيد21,950
3ثنائيات الفلقةالفصيلة البقولية أو البقولياتالبازلاء ، البقوليات19400
4ثنائيات الفلقةالفصيلة الفويةمادير13150 [ 33 ]
5أحاديات الفلقةالفصيلة النجيلية أو النجيليةعشب10,035
6ثنائيات الفلقةالفصيلة الشفوية أو الشفويةنعناع7175
7ثنائيات الفلقةالفربيونيةالقربيون نبات5735
8ثنائيات الفلقةعائلة الميلاستوماتاسياميلاستوم5005
9ثنائيات الفلقةالفصيلة الآسيةالآس4625
10ثنائيات الفلقةالفصيلة الدفليةدجبان4555
11أحاديات الفلقةالفصيلة السعديةالبردي4350
12ثنائيات الفلقةالفصيلة الخبازيةالخبازى4225
13أحاديات الفلقةالفصيلة القلقاسيةأروم4025
14ثنائيات الفلقةإريكاسياهيث3995
15ثنائيات الفلقةفصيلة الجيسنيرياتجيسنيرياد3870
16ثنائيات الفلقةالفصيلة الخيمية أو الفصيلة الخيميةبَقدونس3780
17ثنائيات الفلقةالفصيلة الكرنبية أو الصليبيةكرنب3710
18ثنائيات الفلقة من فصيلة الماغنولياتالفلفلياتالفلفل3600
19أحاديات الفلقةبروميليةبروميلياد3540
20ثنائيات الفلقةالأقنتيةالأقنثوس3500
21ثنائيات الفلقةالفصيلة الورديةوَردَة2830
22ثنائيات الفلقةالفصيلة البوراجينيةلسان الثور2740
23ثنائيات الفلقةالفصيلة القراصيةنبات القراص2625
24ثنائيات الفلقةالفصيلة الحوذانيةالحوذان2525
25ثنائيات الفلقة من فصيلة الماغنولياتالفصيلة الغاريةالغار2500

تطور

تاريخ التصنيف

رسم توضيحي لتصنيف لينيوس يعود إلى عام 1736

صاغ بول هيرمان في عام 1690 مصطلح "Angiosperm" النباتي، المشتق من الكلمتين اليونانيتين " angeíon " ( ἀγγεῖον ) بمعنى "زجاجة، وعاء" و " spérma " ( σπέρμα ) بمعنى "بذرة"، وكان المصطلح في البداية "Angiospermae" ، ليشمل فقط النباتات المزهرة التي تُحفظ بذورها داخل كبسولات. [ 34 ] تغير معنى مصطلح "Angiosperm" جذريًا في عام 1827 مع روبرت براون ، حيث أصبح يُشير إلى النباتات البذرية التي تحتوي على بويضات مُغلفة. [ 35 ] [ 36 ] وفي عام 1851، مع دراسة فيلهلم هوفمايستر للأكياس الجنينية، اكتسب مصطلح "Angiosperm" معناه الحديث ليشمل جميع النباتات المزهرة، بما في ذلك ذوات الفلقتين وذوات الفلقة الواحدة. [ 36 ] [ 37 ]

منذ عام 1998، أعادت مجموعة علم تطور النباتات المزهرة (APG) تصنيف النباتات المزهرة، مع تحديثات في نظام APG II عام 2003، [ 38 ] ونظام APG III عام 2009، [ 31 ] [ 39 ] ونظام APG IV عام 2016. [ 1 ] يعامل نظام APG [ 31 ] النباتات المزهرة كفرع غير مصنف بدون اسم لاتيني رسمي (النباتات المزهرة). نُشر تصنيف رسمي بالتزامن مع مراجعة عام 2009، حيث صُنفت النباتات المزهرة ضمن الفصيلة الفرعية Magnoliidae. [ 40 ]

التطور المشترك مع الملقحات

يُعزى النجاح التطوري والتنوع السريع للنباتات المزهرة إلى حد كبير إلى علاقاتها التطورية المشتركة مع الملقحات الحيوانية، ولا سيما الحشرات والطيور والخفافيش. وعلى عكس عاريات البذور، التي تعتمد بشكل أساسي على الرياح لنشر حبوب اللقاح، طورت النباتات المزهرة سمات متخصصة - مثل إنتاج الرحيق، والأصباغ الزاهية، والروائح العطرية المعقدة - لجذب زوار زهريين محددين. غالبًا ما تؤدي هذه العلاقة التكافلية إلى متلازمات التلقيح ، حيث يتطور شكل الزهرة ليتوافق مع تشريح وقدرات الحواس للملقح الأساسي. على سبيل المثال، غالبًا ما تتطور الأزهار الأنبوبية الشكل بالتزامن مع الحشرات ذات الألسنة الطويلة أو الطيور الطنانة ، مما يضمن كفاءة عالية في التلقيح من خلال "التوافق" الفيزيائي. تعمل هذه العلاقة المتخصصة كمحرك للعزلة التناسلية ، حيث يمكن للتغيرات الطفيفة في بنية الزهرة أن تغير اعتماد النبات على الملقحات، مما يؤدي إلى تكوين أنواع جديدة ويساهم في التنوع التصنيفي الهائل لهذه المجموعة. [ 41 ]

نسالة

خارجي

في عام 2019، وضع تصنيف جزيئي للنباتات النباتات المزهرة في سياقها التطوري: [ 42 ]

النباتات الجنينية

النباتات اللاوعائية

النباتات الوعائية

النباتات الوعائية اللازهرية

السرخس

النباتات البذرية
عاريات البذور

الصنوبريات  وحلفاؤها 
كاسيات البذور

 النباتات المزهرة
بذور  النباتات
 النباتات الوعائية
 نبات أرضي

داخلي

المجموعات الرئيسية من النباتات المزهرة الحية هي: [ 43 ] [ 1 ]

 كاسيات البذور 

شجيرة من نوع Amborellales 1 sp. في كاليدونيا الجديدة

زنبق الماء وما شابهه، رتبة Nymphaeales ، حوالي 80 نوعًا [ 44 ] .

رتبة الأستروبايليات ، حوالي 100 نوع [ 44 ] نباتات خشبية

الماغنوليات ، حوالي 10000 نوع [ 44 ] ، أزهار ثلاثية الأجزاء ، حبوب لقاح أحادية المسام، أوراق ذات عروق متفرعة عادةً

كلورانثاليس 77 نوعًا [ 45 ] خشبي، عديم البتلات

أحاديات الفلقة ، حوالي 70,000 نوع [ 46 ] ، أزهار ثلاثية الأجزاء، فلقة واحدة ، حبوب لقاح أحادية المسام، أوراق ذات عروق متوازية في الغالب  

نباتات مائية من رتبة Ceratophyllales ، حوالي 6 أنواع [ 44 ] .

نباتات ثنائية الفلقة الحقيقية، حوالي 175,000 نوع [ 44 ] ، أزهارها رباعية أو خماسية الأجزاء، حبوب لقاحها ثلاثية المسام، وأوراقها عادةً ذات عروق متفرعة.

في عام 2024، قام ألكسندر ر. زونتيني وزملاؤه بإنشاء شجرة تصنيفية تضم حوالي 6000 جنس من النباتات المزهرة، تمثل حوالي 60% من الأجناس الموجودة، وذلك بناءً على تحليل 353 جينًا نوويًا في كل عينة. وقد تم تأكيد جزء كبير من التصنيف التطوري الحالي، وتمت مراجعة التصنيف التطوري للورديات . [ 47 ]

شجرة تطور النباتات المزهرة 2024

تاريخ الأحافير

أدى التطور التكيفي في العصر الطباشيري إلى ظهور العديد من النباتات المزهرة، مثل نبات الساجاريا في الفصيلة الحوذانية .

تشير الأبواغ المتحجرة إلى أن النباتات البرية ( النباتات الجنينية ) كانت موجودة منذ 475 مليون سنة على الأقل  . [ 48 ] ومع ذلك، ظهرت كاسيات البذور فجأة وتنوعت بسرعة خلال العصر الطباشيري المبكر (بدءًا من حوالي 130 مليون سنة مضت)، أي بعد فترة طويلة من ظهور مجموعات نباتية رئيسية أخرى. [ 49 ] [ 50 ] ولا تحظى السجلات المزعومة للنباتات المزهرة قبل ذلك بقبول واسع، [ 51 ] إذ يمكن تفسير جميع "الأزهار" المفترضة قبل العصر الطباشيري بأنها مجرد تصنيفات خاطئة لنباتات بذرية أخرى. علاوة على ذلك، وُصفت جميع هذه الأحافير المثيرة للجدل تقريبًا في أوراق بحثية شارك في تأليفها الباحث شين وانغ، مثل نبات نانجينغانثوس الذي أُثير حوله جدل كبير . [ 52 ] وتشير الأدلة الجزيئية إلى أن أسلاف كاسيات البذور انفصلت عن عاريات البذور خلال أواخر العصر الديفوني إلى أوائل العصر الكربوني ، أي منذ حوالي 371-338 مليون سنة. [ 53 ] [ 54 ] لا يزال تاريخ نشأة مجموعة النباتات المزهرة الرئيسية محل جدل. [ 55 ] [ 54 ] بحلول أواخر العصر الطباشيري، يبدو أن كاسيات البذور قد سيطرت على البيئات التي كانت تشغلها سابقًا السرخسيات وعاريات البذور. حلت الأشجار الكبيرة ذات الغطاء النباتي الكثيف محل الصنوبريات كأشجار سائدة قرب نهاية العصر الطباشيري، قبل 66 مليون سنة. [ 56 ] حدث انتشار كاسيات البذور العشبية في وقت لاحق بكثير. [ 57 ] تشير الأحافير من تكوين داكوتا في كانساس إلى أن الخنافس كانت قد طورت بالفعل علاقة تكافلية مع النباتات المزهرة مثل الأركيانثوس بحلول أواخر العصر الألبي . [ 58 ]

التكاثر

الزهور

زهرة كاسيات البذور تُظهر الأجزاء التناسلية ودورة الحياة

السمة المميزة للنباتات المزهرة هي الزهرة. وظيفتها ضمان إخصاب البويضة وتكوين الثمرة التي تحتوي على البذور . [ 59 ] قد تنشأ الزهرة في نهاية الساق أو من إبط الورقة . [ 60 ] عادةً ما يكون الجزء الحامل للزهرة من النبات واضحًا تمامًا عن الجزء الحامل للأوراق، ويشكل نظامًا متفرعًا يُسمى النورة . [ 37 ]

تُنتج الأزهار نوعين من الخلايا التناسلية. الخلايا الذكرية هي الأبواغ الصغيرة ، التي تنقسم لتُصبح حبوب لقاح ، وتوجد في الأسدية . [ 61 ] أما الخلايا الأنثوية، وهي الأبواغ الكبيرة ، فتنقسم لتُصبح البويضة . توجد هذه الخلايا في البويضة وتُحاط بالكربلة ؛ وتُشكّل كربلة واحدة أو أكثر المدقة . [ 61 ]

قد تتكون الزهرة من هذه الأجزاء فقط، كما هو الحال في النباتات التي تُلقَّح بالرياح مثل الصفصاف ، حيث تتألف كل زهرة من عدد قليل من الأسدية أو كربلتين فقط. [ 37 ] أما في النباتات التي تُلقَّح بالحشرات أو الطيور ، فتحمي تراكيب أخرى الأوراق الحاملة للأبواغ وتجذب الملقحات. تُعرف الأجزاء الفردية لهذه التراكيب المحيطة باسم السبلات والبتلات (أو الأجزاء الزهرية في أزهار مثل الماغنوليا حيث لا يمكن التمييز بين السبلات والبتلات). عادةً ما يكون الجزء الخارجي (كأس السبلات) أخضر اللون ويشبه الورقة، ووظيفته حماية باقي الزهرة، وخاصة البرعم. [ 62 ] [ 63 ] أما الجزء الداخلي (تويج البتلات) فهو، بشكل عام، أبيض أو ذو لون زاهٍ، وأكثر رقة في تركيبه، ويجذب الملقحات عن طريق اللون والرائحة والرحيق . [ 64 ] [ 65 ]

معظم الأزهار خنثى ، إذ تُنتج حبوب اللقاح والبويضات في الزهرة نفسها، لكن بعضها يستخدم آليات أخرى للحد من التلقيح الذاتي. تتميز الأزهار المتباينة الشكل بوجود كربلات وأسدية بأطوال مختلفة، مما يُصعّب على الملقحات الحيوانية نقل حبوب اللقاح بينها. أما الأزهار المتماثلة الشكل، فقد تستخدم عدم توافق ذاتي بيوكيميائي للتمييز بين حبوب اللقاح الذاتية وغير الذاتية. تحتوي النباتات ثنائية المسكن ، مثل نبات البهشية، على أزهار مذكرة ومؤنثة على نباتات منفصلة. [ 66 ] بينما تحتوي النباتات أحادية المسكن على أزهار مذكرة ومؤنثة منفصلة على النبات نفسه؛ وغالبًا ما يتم تلقيحها بواسطة الرياح، [ 67 ] كما هو الحال في الذرة ، [ 68 ] ولكنها تشمل أيضًا بعض النباتات التي يتم تلقيحها بواسطة الحشرات، مثل القرعيات . [ 69 ] [ 70 ]

الإخصاب وتكوين الجنين

يتطلب الإخصاب المزدوج خليتين منويتين لتخصيب خلايا البويضة. تلتصق حبة اللقاح بالميسم في قمة المدقة، وتنبت، وتنمو أنبوبة لقاح طويلة . تنتقل خلية مولدة أحادية المجموعة الكروموسومية أسفل الأنبوبة خلف نواة الأنبوبة. تنقسم الخلية المولدة انقسامًا متساويًا لإنتاج خليتين منويتين أحاديتي المجموعة الكروموسومية ( ن ). تنمو أنبوبة اللقاح من الميسم، نزولًا عبر القلم إلى المبيض. عندما تصل إلى ثقب البويضة، تخترق إحدى الخليتين المساعدتين، مطلقةً محتوياتها بما في ذلك الخليتين المنويتين. تتحلل الخلية المساعدة التي أُطلقت فيها الخلايا؛ يشق أحد الحيوانين المنويين طريقه لتخصيب البويضة، منتجًا زيجوتًا ثنائي المجموعة الكروموسومية (2 ن ). تندمج الخلية المنوية الثانية مع نواتي الخليتين المركزيتين، منتجةً خلية ثلاثية المجموعة الكروموسومية (3 ن ). يتطور الزيجوت إلى جنين. تتطور الخلية ثلاثية الصيغة الصبغية إلى الإندوسبيرم، وهو مصدر غذاء الجنين. ويتطور المبيض إلى ثمرة، وتتطور كل بويضة إلى بذرة. [ 71 ]

الفاكهة والبذور

ثمرة شجرة كستناء الحصان ، تظهر البذرة الكبيرة داخل الثمرة، وهي تنفتح أو تنقسم .

مع نمو الجنين والسويداء، يتضخم جدار الكيس الجنيني ويتحد مع النوسيلة والغلاف لتشكيل غلاف البذرة . ويتطور جدار المبيض ليشكل الثمرة أو الغلاف الثمري ، الذي يرتبط شكله ارتباطًا وثيقًا بنوع نظام انتشار البذور. [ 72 ]

تساهم أجزاء أخرى من الزهرة في تكوين الثمرة. على سبيل المثال، في التفاح ، يشكل الكأس الزهري اللب الصالح للأكل، ويحيط بالمبايض التي تشكل الأغلفة الصلبة حول البذور. [ 73 ]

التكاثر اللاجنسي ، أي إنتاج البذور دون إخصاب، يوجد بشكل طبيعي في حوالي 2.2% من أجناس النباتات المزهرة. [ 74 ] بعض النباتات المزهرة، بما في ذلك العديد من أنواع الحمضيات ، قادرة على إنتاج الثمار من خلال نوع من التكاثر اللاجنسي يُسمى التكاثر الجنيني النوسيلي . [ 75 ]

الانتقاء الجنسي

الانتقاء الجنسي آلية من آليات التطور ، حيث يختار أفراد أحد الجنسين شركاء من الجنس الآخر (الانتقاء بين الجنسين)، ويتنافسون مع أفراد الجنس نفسه للوصول إلى أفراد الجنس الآخر (الانتقاء داخل الجنس الواحد). وهو مفهوم مقبول في علم الحيوان، ولكنه أكثر إثارة للجدل في علم النبات. ويمكن أن يعمل من خلال آليتين رئيسيتين: [ 76 ] [ 77 ]

  • المنافسة بين الذكور: يتنافس مانحو حبوب اللقاح على تخصيب البويضات من خلال سمات مثل تغليف حبوب اللقاح، وتوقيت إطلاقها، وشكل الزهرة.
  • اختيار الشريك بوساطة الأنثى أو المدقة : تُمكّن عوامل الترشيح بعد التلقيح - مثل توافق مستقبل حبوب اللقاح، ومعدلات نمو أنبوب اللقاح، والإجهاض الانتقائي للبذور - من تحقيق نجاح تفاضلي في التلقيح. [ 76 ] [ 77 ]

تُعدّ هاتان الآليتان، نظرياً، القوتين الدافعتين الرئيسيتين للانتقاء الجنسي في النباتات المزهرة، وتتضح أهميتهما المحتملة في علم النبات، إلا أنها أكثر تعقيداً مما هي عليه في علم الحيوان. وينشأ تعقيد تطبيق مفهوم الانتقاء الجنسي على النباتات من كون معظمها خنثى وغير واعية، مما يعني أن العناصر الأكثر وضوحاً لاختيار الإناث (مثل الأحكام الجمالية على الخصائص الجنسية الثانوية للذكور) لا تنطبق عليها. ويتمثل التحدي البحثي الذي يواجه علماء النبات حالياً في الجانب التجريبي، أي مدى أهمية هذه العمليات في تطور النبات. [ 77 ]

الوظيفة التكيفية للأزهار

أشار تشارلز داروين في كتابه الصادر عام 1878 بعنوان "آثار التلقيح الخلطي والذاتي في المملكة النباتية " [ 78 ] ، في الفقرة الأولى من الفصل الثاني عشر، إلى أن "أول وأهم الاستنتاجات التي يمكن استخلاصها من الملاحظات الواردة في هذا المجلد، هي أن التلقيح الخلطي مفيد عمومًا، بينما التلقيح الذاتي ضار في كثير من الأحيان، على الأقل بالنسبة للنباتات التي أجريت عليها تجاربي". وقد ظهرت الأزهار في تطور النبات كتكيف لتعزيز التلقيح الخلطي ( التزاوج الخارجي )، وهي عملية تسمح بإخفاء الطفرات الضارة في جينوم النسل. يُعرف تأثير الإخفاء بالتكامل الجيني . [ 79 ] يوفر الانقسام الاختزالي في النباتات المزهرة آلية مباشرة لإصلاح الحمض النووي من خلال إعادة التركيب الجيني في الأنسجة التناسلية. [ 80 ] ويبدو أن التكاثر الجنسي ضروري للحفاظ على سلامة الجينوم على المدى الطويل، ولا تسمح إلا تركيبات نادرة من العوامل الخارجية والداخلية بالتحول إلى التكاثر اللاجنسي. [ 80 ] وهكذا، يبدو أن الجانبين الأساسيين للتكاثر الجنسي في النباتات المزهرة، وهما التلقيح الخلطي (التزاوج الخارجي) والانقسام الاختزالي، يتم الحفاظ عليهما على التوالي من خلال مزايا التكامل الجيني والإصلاح التأشبي. [ 79 ]

الاستخدامات البشرية

الاستخدامات العملية

حصاد الأرز في أركنساس، 2020
أطعمة نباتية: طبق من دال تادكا ، حساء العدس الهندي

تعتمد الزراعة بشكل شبه كامل على النباتات المزهرة، التي توفر جميع أنواع الغذاء النباتي تقريبًا، بالإضافة إلى علف الماشية . ويستمد جزء كبير من هذا الغذاء من عدد قليل من فصائل النباتات المزهرة. [ 81 ] فعلى سبيل المثال، يُستمد نصف السعرات الحرارية المستهلكة عالميًا من ثلاثة أنواع فقط من فصيلة النجيليات ، وهي القمح والأرز والذرة . [ 82 ]

الأسر الرئيسية التي توفر الغذاء [ 81 ]
عائلةإنجليزيأمثلة على الأطعمة من تلك العائلة
الفصيلة النجيليةالأعشاب والحبوبمعظم المواد الأولية ، بما في ذلك الأرز والذرة والقمح والشعير والجاودار والشوفان والدخن اللؤلؤي وقصب السكر والذرة الرفيعة
الفصيلة البقوليةالبقوليات، عائلة البازلاءالبازلاء ، والفاصوليا ، والعدس ؛ ولعلف الحيوانات، البرسيم ، والبرسيم الحجازي
الفصيلة الباذنجانيةعائلة الباذنجانالبطاطس ، الطماطم ، الفلفل ، الباذنجان
القرعياتعائلة القرعالقرع ، الخيار ، اليقطين ، البطيخ
الفصيلة الصليبيةعائلة الكرنبالملفوف وأنواعه، مثل الكرنب الصغير والبروكلي ؛ الخردل ؛ بذور اللفت الزيتية
الفصيلة الخيميةعائلة البقدونسالجزر الأبيض ، الجزر ، البقدونس ، الكزبرة ، الشمر ، الكمون ، الكراوية
الفصيلة السذابيةعائلة رو [ 83 ]البرتقال ، والليمون ، والجريب فروت
الفصيلة الورديةعائلة روز [ 84 ]التفاح ، الكمثرى ، الكرز ، المشمش ، البرقوق ، الخوخ

توفر النباتات المزهرة مجموعة متنوعة من المواد، كالأخشاب والورق والألياف مثل القطن والكتان والقنب ، والأدوية مثل الديجوكسين والمواد الأفيونية ، ونباتات الزينة وتنسيق الحدائق. ويُعدّ كل من القهوة والشوكولاتة الساخنة من المشروبات المُحضّرة من النباتات المزهرة (من الفصيلة الفوية والفصيلة الخبازية على التوالي). [ 81 ]

الاستخدامات الثقافية

لوحة الطيور والزهور : طائر الرفراف وزهرة السوسن، مطبوعة خشبية من نوع كاتشو-إي للفنان أوهارا كوسون (أواخر القرن التاسع عشر).

تؤدي النباتات، الحقيقية منها والخيالية، أدوارًا متنوعة في الأدب والسينما . [ 85 ] تُعدّ الأزهار موضوعًا للعديد من القصائد التي كتبها شعراء مثل ويليام بليك ، وروبرت فروست ، ورابيندراناث طاغور . [ 86 ] يُعدّ رسم الطيور والأزهار ( هوانياوهوا ) نوعًا من الرسم الصيني الذي يحتفي بجمال النباتات المزهرة. [ 87 ] استُخدمت الأزهار في الأدب لنقل المعاني من قِبل مؤلفين من بينهم ويليام شكسبير . [ 88 ] تُستخدم الأزهار في مجموعة متنوعة من الأشكال الفنية التي تُنسّق النباتات المقطوفة أو الحية، مثل البونساي ، والإيكيبانا ، وتنسيق الزهور. وقد غيّرت نباتات الزينة في بعض الأحيان مجرى التاريخ، كما في حالة الهوس بالزنبق . [ 89 ] ولدى العديد من البلدان والمناطق رموز زهرية . أظهر مسح شمل 70 من هذه النباتات أن أكثر فصائل النباتات المزهرة شيوعًا لهذه الشعارات هي فصيلة الأوركيد بنسبة 15.7% (11 شعارًا)، تليها فصيلة البقوليات بنسبة 10% (7 شعارات)، ثم فصائل الهليون والنجمية والوردية بنسبة 5.7% لكل منها (4 شعارات). [ 90 ]

حفظ

Viola calcarata ، وهو نوع معرض بشدة لتغير المناخ. [ 91 ]

أدى التأثير البشري على البيئة إلى انقراض العديد من الأنواع، وهو يهدد المزيد منها اليوم . وتشير منظمات متعددة، مثل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة والحدائق النباتية الملكية في كيو، إلى أن حوالي 40% من أنواع النباتات مهددة بالانقراض. [ 92 ] ويُعزى تهديد معظمها إلى فقدان الموائل ، ولكن أنشطة أخرى، مثل قطع الأشجار البرية وجمع النباتات الطبية، أو إدخال أنواع غازية غير محلية ، تُسهم أيضاً في ذلك. [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]

لم تتناول سوى دراسات قليلة نسبياً لتنوع النباتات تغير المناخ ، [ 92 ] ومع ذلك فقد بدأ يؤثر على النباتات أيضاً. [ 96 ] [ 97 ] من المرجح جداً أن ينقرض حوالي 3% من النباتات المزهرة خلال قرن من الزمان عند ارتفاع درجة حرارة الأرض بمقدار درجتين مئويتين (3.6 درجة فهرنهايت) ، و10% عند 3.2 درجة مئوية (5.8 درجة فهرنهايت) . [ 98 ] وفي أسوأ السيناريوهات، قد ينقرض نصف أنواع الأشجار بسبب تغير المناخ خلال تلك الفترة. [ 92 ]    

يُقصد بالحفظ في هذا السياق محاولة منع الانقراض، سواءً في الموقع بحماية النباتات وموائلها في البرية، أو خارج الموقع في بنوك البذور أو كنباتات حية. [ 93 ] وتحافظ نحو 3000 حديقة نباتية حول العالم على نباتات حية، بما في ذلك أكثر من 40% من الأنواع المعروفة بأنها مهددة بالانقراض، كـ"بوليصة تأمين ضد الانقراض في البرية". [ 99 ] وتؤكد الاستراتيجية العالمية للأمم المتحدة لحفظ النباتات أنه "بدون نباتات، لا حياة". [ 100 ] وتهدف إلى "وقف التدهور المستمر للتنوع النباتي" في جميع أنحاء العالم. [ 100 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 APG 2016 .
  2. كرونكويست 1960 .
  3. ريفيل، جيمس ل. (2011) [أو لاحقًا]. "Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – M" . مؤرشف من الأصل في 27 أغسطس 2013. تم الاطلاع عليه في 28 أغسطس 2017 .
  4. تاختجان 1964 .
  5. ليندلي، ج. (1830). مقدمة في النظام الطبيعي لعلم النبات . لندن: لونغمان، ريس، أورم، براون، وغرين. 36. مؤرشف من الأصل في 27 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 29 يناير 2018 .
  6. كانتينو، فيليب د.؛ دويل، جيمس أ.؛ غراهام، شون و.؛ وآخرون (2007). "نحو تسمية تصنيفية للنباتات الوعائية ". تاكسون . 56 (3): E1– E44. doi : 10.2307/25065865 . JSTOR 25065865 .  
  7. تاختجان 1980 .
  8. كريستنهوز، إم جيه إم؛ بينغ، جيه دبليو (2016). "عدد أنواع النباتات المعروفة في العالم وزيادتها السنوية" . فيتوتكسا . 261 (3): 201-217 . Bibcode : 2016Phytx.261..201C . doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 . مؤرشف من الأصل في 6 أبريل 2017. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2022 .
  9. Armbruster 2014 ، ص. 1.
  10. فريدمان، ويليام إي.؛ رايرسون، كيرستن سي. (2009). "إعادة بناء المشيج الأنثوي السلفي للنباتات المزهرة: رؤى من نبات أمبوريلا وسلالات قديمة أخرى من النباتات المزهرة". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 96 (1): 129-143 . Bibcode : 2009AmJB...96..129F . doi : 10.3732/ajb.0800311 . PMID 21628180 . 
  11. رافين، بيتر هـ.؛ إيفرت، راي ف.؛ إيشهورن، سوزان إي. (2005). بيولوجيا النباتات . دبليو إتش فريمان. ص 376- . ISBN  978-0-7167-1007-3.
  12. ويليامز، جوزيف هـ. (2012). "تطور توقيت إنبات حبوب اللقاح في النباتات المزهرة: أوستروبايليا سكاندنز (أوستروبايلياسيا)" . مجلة AoB Plants . 2012 pls010. doi : 10.1093/aobpla/pls010 . PMC 3345124. PMID 22567221 .  
  13. بارو، سي.؛ سبيلان، سي .؛ جروسنيكلاوس، يو. (2002). "الأصول التطورية للسويداء في النباتات المزهرة" . علم الأحياء الجينومي . 3 (9) reviews1026.1: reviews1026.1. doi : 10.1186/gb-2002-3-9-reviews1026 . PMC 139410. PMID 12225592 .  
  14. غونسالفيس، بياتريس (15 ديسمبر 2021). " لم يُغلق الملف: لغز أصل الكربلة" . EvoDevo . 12 (1) 14. doi : 10.1186/s13227-021-00184-z . ISSN 2041-9139 . PMC 8672599. PMID 34911578 .   
  15. باس، بيتر (1982). "التشريح المنهجي والتطوري والبيئي للخشب - التاريخ والآفاق". آفاق جديدة في تشريح الخشب . علوم الغابات. المجلد 1. دوردريخت: سبرينغر هولندا. الصفحات 23-58 . doi : 10.1007/978-94-017-2418-0_2 . ISBN   978-90-481-8269-5ISSN 0924-5480 
  16. "منارة، ميرانتي أصفر، شوريا" . موسوعة غينيس للأرقام القياسية . 6 يناير 2019. تم الاطلاع عليه في 8 مايو 2023. ميرانتي أصفر ( شورية فاجيتيانا ) ... ارتفاعه 98.53 مترًا (323 قدمًا و3.1 بوصة) ... أوكالبتوس ريغنانس ... في عام 2014، بلغ ارتفاعه 99.82 مترًا (327 قدمًا و5.9 بوصة).
  17. "سحر عدس الماء" . حديقة ميسوري النباتية . 25 نوفمبر 2009. مؤرشف من الأصل في 25 نوفمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2022 .
  18. ليك، جيه آر (1994). "بيولوجيا النباتات المتطفلة على الفطريات (النباتات الرمية)". مجلة نيو فايتولوجيست . 127 (2): 171-216 . Bibcode : 1994NewPh.127..171L . doi : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x . PMID 33874520. S2CID 85142620 .  
  19. ويستوود، جيمس هـ.؛ يودر، جون آي.؛ تيمكو، مايكل ب.؛ دي بامفيليس، كلود و. (2010). "تطور التطفل في النباتات". اتجاهات في علم النبات . 15 (4): 227-235 . Bibcode : 2010TPS....15..227W . doi : 10.1016/j.tplants.2010.01.004 . PMID 20153240 . 
  20. "النباتات المزهرة" . جامعة نيفادا، لاس فيغاس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مايو 2023 .
  21. كيندريك، غاري أ.؛ أورث، روبرت ج.؛ سنكلير، إليزابيث أ.؛ ستاتون، جون (2022). "تأثير تغير المناخ على تجدد الأعشاب البحرية من البذور". تجديد النباتات من البذور . إلسيفير. ص 275-283 . doi : 10.1016/b978-0-12-823731-1.00011-1 . ISBN  978-0-1282-3731-1.
  22. كارلسون ، ب.س .؛ وبات، ج.س. (1992). "تأثيرات متباينة للتغذية التكميلية بالحشرات أو العناصر المعدنية على نمو واقتصاد النيتروجين والفوسفور في أنواع الدروسيرا القزمة". مجلة علم البيئة . 92 (1): 8-13 . Bibcode : 1992Oecol..92....8K . doi : 10.1007/BF00317256 . PMID: 28311806. S2CID : 13038192 .  
  23. 1 2 باردو، إتش إس (1995). نباتات الجبال في الجزر البريطانية . المتحف الوطني لويلز . ص 24. ISBN  978-0-7200-0423-6.
  24. هارت، روبن (1977). "لماذا تُعدّ المعارض ثنائية السنوات قليلة جدًا؟". عالم الطبيعة الأمريكي . 111 (980): 792-799 . Bibcode : 1977ANat..111..792H . doi : 10.1086/283209 . JSTOR 2460334. S2CID 85343835 .  
  25. رو، نيك؛ سبيك، توماس (12 يناير 2005). "أشكال نمو النبات: منظور بيئي وتطوري" . مجلة نيو فايتولوجيست . 166 (1): 61-72 . Bibcode : 2005NewPh.166...61R . doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01309.x . ISSN 0028-646X . PMID 15760351 .  
  26. ثورن، آر إف (2002). "كم عدد أنواع النباتات البذرية الموجودة؟". تاكسون . 51 (3): 511-522 . Bibcode : 2002Taxon..51..511T . doi : 10.2307/1554864 . JSTOR 1554864 . 
  27. سكوتلاند، ر. و.؛ وورتلي، أ. هـ. (2003). "كم عدد أنواع النباتات البذرية الموجودة؟". تاكسون . 52 (1): 101-104 . Bibcode : 2003Taxon..52..101S . doi : 10.2307/3647306 . JSTOR 3647306 . 
  28. جوفيرتس، ر. (2003). "كم عدد أنواع النباتات البذرية؟ - رد" . تاكسون . 52 (3): 583-584 . Bibcode : 2003Taxon..52..583G . doi : 10.2307/3647457 . JSTOR 3647457 . 
  29. جوفينيه، برنارد؛ باك، ويليام ر. (2004). "تصنيف الحزازيات (الطحالب): من الجزيئات إلى تصنيف منقح". دراسات في علم النبات المنهجي . 98 : 205-239 .
  30. رافين، بيتر هـ.؛ إيفرت، راي ف.؛ إيشهورن، سوزان إي. (2005). بيولوجيا النباتات ( الطبعة السابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه . ISBN  0-7167-1007-2.
  31. 1 2 3 APG 2009 .
  32. 1 2 ستيفنز، بي إف (2011). "موقع علم تطور النباتات المزهرة (في حديقة ميسوري النباتية)" . مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2022. تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2022 .
  33. "عالم كيو 30" (ملف PDF) . أكتوبر 2006. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 سبتمبر 2007.
  34. Balfour & Rendle 1911 ، ص 9.
  35. براون، روبرت (1827). "خصائص ووصف جنس كينجيا ، وهو جنس جديد من النباتات وُجد على الساحل الجنوبي الغربي لنيو هولاند: مع ملاحظات حول بنية بويضته غير المخصبة؛ وحول الزهرة الأنثوية لفصيلتي السيكاديات والمخروطيات" . في: كينج، فيليب باركر (محرر). سرد مسح السواحل الاستوائية والغربية لأستراليا: أُجري بين عامي 1818 و1822 . ج. موراي. الصفحات 534-565 . OCLC 185517977 .  
  36. 1 2 باجز، ريتشارد جيه إيه (يناير 2021). "أصل "لغز داروين البغيض"" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 108 (1): 22– 36. doi : 10.1002 / ajb2.1592 . PMID 33482683. S2CID 231689158 .  
  37. 1 2 3 Balfour & Rendle 1911 ، ص. 10.
  38. APG 2003 .
  39. «بسهولة نظام APG III - علماء يُراجعون نظام تصنيف النباتات المزهرة» (بيان صحفي). جمعية لينيان في لندن. 8 أكتوبر 2009. مؤرشف من الأصل في 26 نوفمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 2 أكتوبر 2009 .
  40. تشيس آند ريفيل 2009 .
  41. نيت، تيموثيوس فان دير؛ جونسون، ستيفن د. (1 يونيو 2012). "أدلة تطورية على تنوع كاسيات البذور بفعل الملقحات" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 27 (6): 353-361 . Bibcode : 2012TEcoE..27..353V . doi : 10.1016/j.tree.2012.02.002 . ISSN 0169-5347 . PMID 22445687 .  
  42. ليبنز-ماك، م.؛ باركر، م.؛ كاربنتر، إ.؛ وآخرون . (2019). "ألف نسخة جينية نباتية وعلم الوراثة التطورية للنباتات الخضراء" . مجلة نيتشر . 574 (7780): 679-685 . Bibcode : 2019Natur.574..679O . doi : 10.1038/ s41586-019-1693-2 . PMC 6872490. PMID 31645766 .   
  43. غو، شينغ (26 نوفمبر 2021). "يقدم جينوم الكلورانثوس رؤىً حول التنوع المبكر للنباتات المزهرة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1) 6930. Bibcode : 2021NatCo..12.6930G . doi : 10.1038/ s41467-021-26922-4 . PMC 8626473. PMID 34836973 .  
  44. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ بالمر، جيفري د.؛ سولتيس، دوغلاس إي.؛ تشيس، مارك دبليو. (أكتوبر ٢٠٠٤). "شجرة الحياة النباتية: نظرة عامة وبعض وجهات النظر" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . ٩١ (١٠): ١٤٣٧-١٤٤٥ . Bibcode : 2004AmJB...91.1437P . doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 . PMID 21652302 . الشكل 2 ، مؤرشف بتاريخ 2 فبراير 2011 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  45. كريستنهوز، مارتن جيه إم؛ فاي، مايكل إف؛ تشيس، مارك دبليو (2017). نباتات العالم: موسوعة مصورة للنباتات الوعائية . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 114. ISBN  978-0-226-52292-0.
  46. ماسوني، جوليان؛ كوفرو، توماس إل بي؛ سوكيه، هيرفيه (18 مارس 2015). "خمس تحولات رئيسية في التنوع عبر التاريخ التطوري الطويل لعائلة الماغنوليات (كاسيات البذور)" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 15 (1): 49. Bibcode : 2015BMCEE..15...49M . doi : 10.1186/ s12862-015-0320-6 . PMC 4377182. PMID 25887386 .  
  47. زونتيني، ألكسندر ر.؛ كاروثرز، توم؛ مورين، أوليفييه؛ بيلي، بول س.؛ ليمبول، كيفن؛ بروير، غريس إي.؛ وآخرون . (24 أبريل 2024). "علم الوراثة التطورية ونشأة كاسيات البذور" . مجلة نيتشر . 629 (8013): 843-850 . Bibcode : 2024Natur.629..843Z . doi : 10.1038/ s41586-024-07324-0 . ISSN 0028-0836 . PMC 11111409. PMID 38658746 .    
  48. إدواردز، د. (يونيو 2000). "دور الأحافير المتوسطة من العصر الباليوزوي الأوسط في الكشف عن النباتات الطحلبية المبكرة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 355 (1398): 733-754 ، مناقشة 754-755. doi : 10.1098/rstb.2000.0613 . PMC 1692787. PMID 10905607 .  
  49. هيرندين، باتريك س.؛ فريس، إلس ماري؛ بيدرسن، كاج راونسجارد؛ كرين، بيتر ر. (3 مارس 2017). " علم النباتات القديمة: إعادة النظر في عمر كاسيات البذور" . مجلة نيتشر بلانتس . 3 (3): 17015. رمز Bibcode : 2017NatPl...317015H . doi : 10.1038/nplants.2017.15 . ISSN 2055-0278 . PMID 28260783. S2CID 205458714 .   
  50. فريدمان، ويليام إي. (يناير 2009). "معنى "اللغز البغيض" لداروين"" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 96 (1): 5– 21. Bibcode : 2009AmJB...96....5F . doi : 10.3732/ajb.0800150 . PMID 21628174 . 
  51. باتمان، ريتشارد م. (1 يناير 2020). أورت، دونالد (محرر). "مطاردة السنارك: البحث المعيب عن كاسيات البذور الجوراسية الأسطورية" . مجلة علم النبات التجريبي . 71 (1): 22-35 . doi : 10.1093/jxb/erz411 . ISSN 0022-0957 . PMID 31538196 .  
  52. سوكولوف، ديمتري د.؛ ريميزوفا، مارغريتا ف.؛ إل، إيلينا س.؛ رودال، باولا ج.؛ بيتمان، ريتشارد م. (أكتوبر 2020). "نباتات كاسيات البذور الجوراسية المفترضة تفتقر إلى الخماسية، وهي سمة مهمة خاصة بكاسيات البذور". مجلة نيو فايتولوجيست . 228 (2): 420-426 . Bibcode : 2020NewPh.228..420S . doi : 10.1111/nph.15974 . PMID 31418869 . 
  53. ستول، غريغوري دبليو؛ كو، شياو جيان؛ بارينز-فوكوتشي، كارولين؛ وآخرون . (19 يوليو 2021). " تضاعف الجينات والصراع الجينومي التطوري يكمنان وراء نبضات كبيرة من التطور الظاهري في عاريات البذور" . مجلة نيتشر بلانتس . 7 (8): 1015-1025 . Bibcode : 2021NatPl...7.1015S . doi : 10.1038/s41477-021-00964-4 . PMID 34282286. S2CID 236141481. مؤرشف من الأصل في 10 يناير 2022. تم الاسترجاع في 10 يناير 2022 .   
  54. وو ، رولين؛ ألفاريز-كاريترو، ساندرا؛ تونغ، يو؛ وآخرون . (11 يونيو 2026). "تحليل متكامل للأحافير وتقديرات زمن التباعد الجزيئي تشير إلى أصل متأخر للنباتات المزهرة في العصر الجوراسي" . مجلة نيتشر بلانتس . doi : 10.1038/s41477-026-02311-x . hdl : 20.500.11850/801879 . 
  55. ساوكيه، هيرفيه؛ راميريز-باراهونا، سانتياغو؛ ماغالون، سوزانا (24 يونيو 2022). ميلزر، راينر (محرر). "ما هو عمر النباتات المزهرة؟" . مجلة علم النبات التجريبي . 73 (12): 3840-3853 . doi : 10.1093/jxb/erac130 . ISSN 0022-0957 . PMID 35438718 .  
  56. سادافا، ديفيد؛ هيلر، إتش. كريج؛ أوريانز، جوردون إتش.؛ وآخرون . (ديسمبر 2006). الحياة: علم الأحياء . ماكميلان. ص 477–. ISBN   978-0-7167-7674-1أُرشف من الأصل في 23 ديسمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 4 أغسطس 2010 .
  57. ستيوارت، ويلسون نيكولز؛ روثويل، غار دبليو. (1993). علم النباتات القديمة وتطور النباتات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج . ص 498. ISBN   978-0-521-23315-6.
  58. دويل، جيمس أ.؛ إندريس، بيتر ك. (2024). "دمج أحافير العصر الطباشيري في علم تطور السلالات للنباتات المزهرة الحية: أحافير الماغنوليات وآثارها التطورية". المجلة الدولية لعلوم النبات . 185 (1): 42-70 . Bibcode : 2024IJPlS.185...42D . doi : 10.1086/727523 .
  59. ويلسون، ماري ف . (1 يونيو 1979). "الانتخاب الجنسي في النباتات" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 113 (6): 777-790 . Bibcode : 1979ANat..113..777W . doi : 10.1086/283437 . S2CID 84970789. مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2021. تم الاسترجاع في 9 نوفمبر 2021 . 
  60. بريدموس، ن. (2003). "تنظيم النمو: نمو البراعم الإبطية". موسوعة علوم الورد . إلسيفير. ص 374-381 . doi : 10.1016/b0-12-227620-5/00017-3 . ISBN  978-0-12-227620-0.
  61. 1 2 سالزبوري، فرانك ب.؛ بارك، روبرت ف. (1970). "التكاثر الجنسي" . في سالزبوري، فرانك ب.؛ بارك، روبرت ف. (محرران). النباتات الوعائية: الشكل والوظيفة . سلسلة أساسيات علم النبات. لندن: ماكميلان للتعليم. ص 185-195 . doi : 10.1007/978-1-349-00364-8_13 (غير نشط في 30 أبريل 2026). ISBN  978-1-349-00364-8تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 6 يونيو 2018.{{cite book}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أبريل 2026 ( رابط )
  62. ^ دي كرايني & ب. 2010 ، ص. 7.
  63. د. ماوسيث 2016 ، ص 225.
  64. ^ دي كرايني & ب. 2010 ، ص. 8.
  65. د. ماوسيث 2016 ، ص 226.
  66. أينسورث، سي. (أغسطس 2000). "الأولاد والبنات يخرجون للعب: البيولوجيا الجزيئية للنباتات ثنائية الجنس" . حوليات علم النبات . 86 (2): 211-221 . Bibcode : 2000AnBot..86..211A . doi : 10.1006/anbo.2000.1201 .
  67. باتيجينا، تي بي (2019). علم الأجنة في النباتات المزهرة: المصطلحات والمفاهيم، المجلد 3: الأنظمة التناسلية . مطبعة سي آر سي. ص 43. ISBN  978-1-4398-4436-6.
  68. بورتيري، إي.؛ هاك، إس. (13 يناير 2007). "الإزهار والتحديد في الذرة". مجلة علم النبات التجريبي . 58 (5). مطبعة جامعة أكسفورد (OUP): 909-916 . doi : 10.1093/jxb/erm015 . ISSN 0022-0957 . PMID 17337752 .  
  69. مابيرلي، دي جيه (2008). كتاب النبات: قاموس محمول للنباتات الوعائية . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 235. ISBN  978-0-521-82071-4.
  70. " النباتات المزهرة " . نباتات الصين . تم الاطلاع عليه في 21 فبراير 2015 - عبر eFloras.org، حديقة ميسوري النباتية ، سانت لويس، ميسوري، ومجموعات نباتات جامعة هارفارد ، كامبريدج، ماساتشوستس.
  71. بيرغر، ف. (يناير 2008). "الإخصاب المزدوج، من الخرافات إلى الواقع". التكاثر الجنسي للنباتات . 21 (1): 3-5 . doi : 10.1007/s00497-007-0066-4 . S2CID 8928640 . 
  72. إريكسون، أ. (2008). "تطور حجم البذور وانتشارها الحيوي في كاسيات البذور: أدلة بيئية قديمة وحديثة". المجلة الدولية لعلوم النبات . 169 (7): 863-870 . Bibcode : 2008IJPlS.169..863E . doi : 10.1086/589888 . S2CID 52905335 . 
  73. "تشريح الفاكهة" . مركز أبحاث ومعلومات الفاكهة والمكسرات . جامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2023.
  74. هوجسجارد، د.؛ كلات، س.؛ باير، ر.؛ وآخرون . (سبتمبر 2014). "تصنيف وجغرافيا التكاثر اللاجنسي في كاسيات البذور وخصائص التنوع البيولوجي المرتبطة به" . مراجعات نقدية في علوم النبات . 33 (5): 414-427 . Bibcode : 2014CRvPS..33..414H . doi : 10.1080/07352689.2014.898488 . PMC 4786830. PMID 27019547 .   
  75. جنتيلي، أليساندرا (18 مارس 2020). جينوم الحمضيات . سبرينغر نيتشر. ص 171. ISBN  978-3-030-15308-3أُرشف من الأصل بتاريخ 14 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 ديسمبر 2020 .
  76. 1 2 أشمان، تيا-لين؛ ديلف، ليندا ف. (1 أغسطس 2006). "اختيار الصفات في النباتات المزهرة: كيف يساهم الانتقاء الجنسي؟" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 46 (4): 465-472 . doi : 10.1093/icb/icj038 . PMID 21672758 . 
  77. 1 2 3 مور، جيمي سي؛ بانيل، جون آر. (8 مارس 2011). "الانتقاء الجنسي في النباتات" . علم الأحياء الحالي . 21 (5): R176– R182. Bibcode : 2011CBio...21.R176M . doi : 10.1016/j.cub.2010.12.035 . PMID 21377091 . 
  78. داروين، تشارلز ر. (1878). آثار التلقيح الخلطي والتلقيح الذاتي في المملكة النباتية (ملف PDF) . لندن: جون موراي.
  79. 1 2 بيرنشتاين، هاريس؛ بايرلي، هنري سي؛ هوبف، فريدريك أ؛ ميشود، ريتشارد إي. (20 سبتمبر 1985). "التلف الجيني، والطفرة، وتطور الجنس". مجلة ساينس . 229 (4719): 1277-1281 . Bibcode : 1985Sci...229.1277B . doi : 10.1126/science.3898363 . PMID 3898363 . 
  80. 1 2 هوراندل، إلفيرا (7 يونيو 2024). "التكاثر اللاجنسي ومفارقة الجنس في النباتات" (ملف PDF) . حوليات علم النبات . 134 (1): 1-18 . doi : 10.1093/aob/mcae044 . PMC 11161571. PMID 38497809. تاريخ الاسترجاع: 17 يناير 2025 .  
  81. 1 2 3 ديلشر، ديفيد ل.؛ كرونكويست، آرثر ؛ زيمرمان، مارتن هولدريش؛ ستيفنز، بيتر ؛ ستيفنسون، دينيس ويليام؛ بيري، بول إي. (8 مارس 2016). "كاسيات البذور: أهميتها للإنسان" . موسوعة بريتانيكا .
  82. ماكي، روبن (16 يوليو 2017). "الذرة والأرز والقمح: دق ناقوس الخطر من تزايد مخاطر تغير المناخ على المحاصيل الحيوية" . صحيفة الأوبزرفر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 يوليو 2023 .
  83. "Rutaceae" . قاعدة بيانات الأمراض الجلدية النباتية . مؤرشفة من الأصل في 19 يوليو 2019.
  84. تشانغ، شو-دونغ؛ جين، جيان-جون؛ تشين، سي-يون؛ وآخرون (2017). "تنوع الفصيلة الوردية منذ أواخر العصر الطباشيري بناءً على علم الوراثة الجزيئية للبلاستيدات" . مجلة نيو فايتولوجيست . 214 (3): 1355-1367 . Bibcode : 2017NewPh.214.1355Z . doi : 10.1111/nph.14461 . ISSN 1469-8137 . PMID 28186635 .   
  85. "النباتات الأدبية" . نباتات الطبيعة . 1 (11) 15181. 2015. Bibcode : 2015NatPl...115181. . doi : 10.1038/nplants.2015.181 . PMID 27251545 . 
  86. "قصائد الزهور" . موقع Poem Hunter . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2016 .
  87. "أغنية الطبيعة: لوحات صينية للطيور والزهور" . متحف ويلز . مؤرشف من الأصل في 4 أغسطس 2022. تم الاطلاع عليه في 4 أغسطس 2022 .
  88. "لغة الزهور" . مكتبة فولجر شكسبير. مؤرشف من الأصل في 19 سبتمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 31 مايو 2013 .
  89. لامبرت، تيم (2014). "تاريخ موجز للبستنة" . هيئة الإذاعة البريطانية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2016 .
  90. ليم، روبن؛ تان، هيوك؛ تان، هيو (2013). الشعارات البيولوجية الرسمية للعالم . سنغافورة: متحف رافلز لأبحاث التنوع البيولوجي . ISBN 978-9-8107-4147-1.
  91. بلوك، سيباستيان؛ ماخلر، مارك جاك؛ ليفين، جاكوب آي؛ ألكسندر، جيك إم؛ بيليسير، لويك؛ ليفين، جوناثان إم. (26 أغسطس 2022). "التأخرات البيئية تتحكم في وتيرة ونتائج استجابات المجتمعات النباتية لتغير المناخ في القرن الحادي والعشرين" . رسائل علم البيئة . 25 (10): 2156-2166 . Bibcode : 2022EcolL..25.2156B . doi : 10.1111/ele.14087 . PMC 9804264. PMID 36028464 .  
  92. 1 2 3 لوغادا، إيمير نيك؛ باخمان، ستيفن ب.؛ لياو، تارسيسو سي سي؛ وآخرون . (29 سبتمبر 2020). "مخاطر الانقراض والتهديدات التي تواجه النباتات والفطريات" . النباتات والناس والكوكب . 2 (5): 389-408 . Bibcode : 2020PlPP....2..389N . doi : 10.1002/ppp3.10146 . hdl : 10316/101227 . S2CID 225274409 .  
  93. 1 2 "الحدائق النباتية وحفظ النباتات" . منظمة الحفاظ على الحدائق النباتية الدولية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يوليو 2023 .
  94. وينز، جون ج. (2016). "الانقراضات المحلية المرتبطة بالمناخ منتشرة بالفعل على نطاق واسع بين أنواع النباتات والحيوانات" . مجلة PLOS Biology . 14 (12) e2001104. doi : 10.1371/journal.pbio.2001104 . hdl : 10150/622757 . PMC 5147797. PMID 27930674 .  
  95. شيفانا، ك. ر. (2019). "أزمة الانقراض الجماعي السادسة وتأثيرها على النباتات المزهرة". التنوع البيولوجي والتصنيف الكيميائي . التنمية المستدامة والتنوع البيولوجي. المجلد 24. تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 15-42 . doi : 10.1007/978-3-030-30746-2_2 . ISBN   978-3-030-30745-5.
  96. ^ كوفيلبيلاي، بوميراج. نيدومران، سيثوباثي؛ ماني، سودكاران؛ رجا ماني، جايابالاكريشنان؛ ناتاراجان، سريثاران؛ راماسامي، جاجاديسواران (28 ديسمبر 2022). "تأثيرات الأوزون المرتفعة والمواد الحافظة للأوزون على نمو النبات والمغذيات والكيمياء الحيوية وخصائص إنتاج اللفت (Brassica Rapa L.)" . الأوزون: العلوم والهندسة . 45 (5): 475-487 . دوى : 10.1080 / 01919512.2023.2165475 . تم الاسترجاع في 3 أبريل 2026 .
  97. لي، جونغ كيو؛ كواك، ميونغ جا؛ جيونغ، سو غيونغ؛ وو، سو يونغ (24 فبراير 2022). "التأثيرات الفردية والتفاعلية لارتفاع مستويات الأوزون ودرجة الحرارة على استجابات النبات" . مجلة البستنة . 8 (3): 211. doi : 10.3390/horticulturae8030211 .
  98. بارميزان، سي.، موركروفت، واي.، تريسورات وآخرون (2022). الفصل 2: ​​النظم الإيكولوجية الأرضية والمائية وخدماتها، ضمن كتاب "النظم الإيكولوجية الأرضية والمائية وخدماتها". تغير المناخ 2022 - الآثار والتكيف والضعف . مطبعة جامعة كامبريدج. 2023. الصفحات 197-378 . doi : 10.1017/9781009325844.004 . ISBN  978-1-009-32584-4.
  99. "حماية النباتات حول العالم" . حديقة كامبريدج النباتية . 2020. مؤرشف من الأصل في 18 أبريل 2024. تم الاطلاع عليه في 19 يوليو 2023 .
  100. 1 2 "الاستراتيجية العالمية المحدثة لحفظ النباتات 2011-2020" . اتفاقية التنوع البيولوجي . 3 يوليو 2023. تاريخ الاطلاع: 19 يوليو 2023 .

فهرس

مقالات وكتب وفصول

المواقع الإلكترونية