فيروس

الفيروسات العارية هي جزيئات صغيرة من الحمض النووي الريبي الدائري أحادي السلسلة، وهي مسببات أمراض معدية. ^{[ 1 ] [ 2 ]} على عكس الفيروسات ، فهي لا تحتوي على غلاف بروتيني. جميع الفيروسات العارية المعروفة تعيش في كاسيات البذور (النباتات المزهرة)، ^{[ 3 ]} ومعظمها يسبب أمراضًا، تتفاوت أهميتها الاقتصادية للإنسان بشكل كبير. ^{[ 4 ]} تشير دراسة ميتا-ترانسكريبتومية أجريت عام 2023 إلى إمكانية العثور على الفيروسات العارية وعناصر شبيهة بها في جميع ممالك الحياة . ^{[ 5 ]}

أدت الاكتشافات الأولى للفيروسات العارية في سبعينيات القرن العشرين إلى التوسع الثالث الكبير تاريخيًا في مفهوم المحيط الحيوي - ليشمل كائنات أصغر حجمًا - بعد اكتشافات أنطوني فان ليفينهوك عام 1675 ( للأوليات "شبه المرئية" )، واكتشافات ديمتري يوسيفوفيتش إيفانوفسكي ومارتينوس بييرينك بين عامي 1892 و1898 (للفيروسات "دون المجهرية"). وقد أقرت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات بالخصائص الفريدة للفيروسات العارية ، مما أدى إلى إنشاء تصنيف جديد للعوامل شبه الفيروسية . ^{[ 6 ]}

تم اكتشاف أول فيروس مُعترف به، وهو العامل المُمرض لمرض درنة البطاطا المغزلية ، وتوصيفه جزيئيًا في البداية، وتسميته من قِبل ثيودور أوتو دينر ، عالم أمراض النبات في مركز أبحاث وزارة الزراعة الأمريكية في بيلتسفيل، ميريلاند، عام 1971. ^{[ 7 ] [ 8 ]} يُعرف هذا الفيروس الآن باسم فيروس درنة البطاطا المغزلية، ويُختصر بـ PSTVd. وبعد ذلك بوقت قصير، تم اكتشاف فيروس قشرة الحمضيات الخارجية (CEVd)، وقد ساهم فهم كل من PSTVd ​​وCEVd معًا في تشكيل مفهوم الفيروس. ^{[ 9 ]}

على الرغم من أن الفيروسات العارية تتكون من حمض نووي، إلا أنها لا تُشفّر أي بروتين . ^{[ 10 ] [ 11 ]} تستخدم آلية تضاعف الفيروس العاري بوليميراز الحمض النووي الريبي II ، وهو إنزيم في الخلية المضيفة يرتبط عادةً بتخليق الحمض النووي الريبي الرسول من الحمض النووي، والذي يحفز بدلاً من ذلك تخليق الحمض النووي الريبي الجديد بطريقة " الدائرة المتدحرجة " باستخدام الحمض النووي الريبي الخاص بالفيروس العاري كقالب. غالبًا ما تكون الفيروسات العارية ريبوزيمات ، تمتلك خصائص تحفيزية تسمح بالانقسام الذاتي وربط جينومات صغيرة الحجم من وسائط تضاعف أكبر. ^{[ 12 ]}

افترض دينر في البداية عام 1989 أن الفيروسات العارية قد تمثل "بقايا حية" من عالم الحمض النووي الريبي القديم وغير الخلوي، الذي كان يُفترض على نطاق واسع، وقد تبنى آخرون هذا الافتراض. ^{[ 13 ] [ 14 ]} بعد اكتشاف الإنزيمات الرجعية ، اقتُرح أن الفيروسات العارية وغيرها من العناصر الشبيهة بالفيروسات العارية قد تكون مشتقة من هذه الفئة المكتشفة حديثًا من العناصر المتنقلة الرجعية . ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

اعتبارًا من عام 2024: ^{[ 9 ] [ 18 ]}

• عائلة Pospiviroidae : تعتمد على Rnase III المضيف ^{[ 5 ]}
  • جنس Pospiviroid ؛ النوع النمطي: Pospiviroid fusituberis (الاسم السابق: فيروس درنة مغزل البطاطس ^{[ 19 ]} )؛ 356-361 نيوكليوتيد (nt) ^{[ 20 ]}
    • فيروس Pospiviroid chloronani (الاسم السابق: فيروس تقزم الطماطم الكلوروتيكي ^{[ 21 ]} )؛ (TCDVd)؛ رقم التسجيل AF162131، طول الجينوم 360 نيوكليوتيد
    • فيروس بابيتا المكسيكي (MPVd)؛ رقم التسجيل L78454، طول الجينوم 360 نيوكليوتيد
    • فيروس Pospiviroid machoplantae (الاسم السابق: Tomato planta macho viroid ^{[ 22 ]} )؛ (TPMVd)؛ رقم التسجيل K00817، طول الجينوم 360 نيوكليوتيد
    • Pospiviroid exocortiscitri (الاسم السابق Citrus exocortis viroid ^{[ 23 ]} )؛ 368-467 نيوكليوتيد ^{[ 20 ]}
    • فيروس Pospiviroid impedichrysanthemi (الاسم السابق: فيروس Chrysanthemum stunt ^{[ 24 ]} )؛ (CSVd)؛ رقم التسجيل V01107، طول الجينوم 356 نيوكليوتيد
    • فيروس Pospiviroid apicimpeditum (الاسم السابق: فيروس تقزم قمة الطماطم ^{[ 25 ]} )؛ (TASVd)؛ رقم التسجيل K00818، طول الجينوم 360 نيوكليوتيد
    • فيروس بوسبيفيرويد ألفايريسينيس (الاسم السابق: فيروس إيريسين 1 ^{[ 26 ]} )؛ (IrVd-1)؛ رقم التسجيل X95734، طول الجينوم 370 نيوكليوتيد
    • فيروس Pospiviroid latenscolumneae (الاسم السابق: Columnea latent viroid ^{[ 27 ]} )؛ (CLVd)؛ رقم التسجيل X15663، طول الجينوم 370 نيوكليوتيد
    • Pospiviroid latensportulacae (الاسم السابق Pospiviroid plvd ^{[ 28 ]} )
    • Pospiviroid parvicapsici (الاسم السابق: فيروس فاكهة الفلفل الحار ^{[ 29 ]} )
  • جنس Hostuviroid ؛ النوع النمطي: Hostuviroid impedihumuli (الاسم السابق Hop stunt viroid ^{[ 30 ]} )؛ 294-303 نيوكليوتيد ^{[ 20 ]}
    • Hostuviroid latensdahliae (الاسم السابق: فيروس داهليا الكامن ^{[ 31 ]} )
  • جنس Cocadviroid ؛ النوع النمطي: Cocadviroid cadangi (الاسم السابق Coconut cadang-cadang viroid ^{[ 32 ]} )؛ 246-247 نيوكليوتيد ^{[ 20 ]}
    • فيروس كوكادفيرويد تينانجاجاي (الاسم السابق: فيروس كوكونت تينانجاجاي ^{[ 33 ]} )؛ (CTiVd)؛ رقم التسجيل M20731، طول الجينوم 254 نيوكليوتيد
    • فيروس كوكادفيرويد لاتينشومولي (الاسم السابق: فيروس هوب الكامن ^{[ 34 ]} )؛ (HLVd)؛ رقم التسجيل X07397، طول الجينوم 256 نيوكليوتيد
    • فيروس كوكادفيرويد ريموسيتري (الأسماء السابقة: فيروس تكسير لحاء الحمضيات ، فيروس الحمضيات الرابع ^{[ 35 ]} )؛ (CVd-IV)؛ رقم التسجيل X14638، طول الجينوم 284 نيوكليوتيد
  • جنس Apscaviroid ؛ النوع النمطي: Apscaviroid cicatricimali (الاسم السابق: فيروس ندبة التفاح الجلدي ^{[ 36 ]} )؛ 329-334 نيوكليوتيد ^{[ 20 ]}
    • فيروس الحمضيات III ؛ (CVd-III)؛ رقم التسجيل AF184147، طول الجينوم 294 نيوكليوتيد
    • فيروس Apscaviroid fossulamali (الاسم السابق: فيروس فاكهة التفاح ذو النتوءات ^{[ 37 ]} )؛ (ADFVd)؛ رقم التسجيل X99487، طول الجينوم 306 نيوكليوتيد
    • فيروس أبسكافيرويد ألفا فلافيفيتس (الاسم السابق: فيروس بقع العنب الأصفر 1 ^{[ 38 ]} )؛ (GVYSd-1)؛ رقم التسجيل X06904، طول الجينوم 367 نيوكليوتيد
    • فيروس أبسكافيرويد بيتا فلافيفيتس (الاسم السابق: فيروس بقع العنب الأصفر 2 ^{[ 39 ]} )؛ (GVYSd-2)؛ رقم التسجيل J04348، طول الجينوم 363 نيوكليوتيد
    • فيروس Apscaviroid curvifoliumcitri (الاسم السابق: فيروس الحمضيات ذو الأوراق المنحنية ^{[ 40 ]} )؛ (CBLVd)؛ رقم التسجيل M74065، طول الجينوم 318 نيوكليوتيد
    • فيروس Apscaviroid pustulapyri (الاسم السابق: فيروس تقرح الكمثرى ^{[ 41 ]} )؛ (PBCVd)؛ رقم التسجيل D12823، طول الجينوم 315 نيوكليوتيد
    • فيروس Apscaviroid austravitis (الاسم السابق: فيروس العنب الأسترالي ^{[ 42 ]} )؛ (AGVd)؛ رقم التسجيل X17101، طول الجينوم 369 نيوكليوتيد
    • Apscaviroid maculamali (الاسم السابق Apscaviroid aclsvd ^{[ 43 ]} )
    • Apscaviroid etacitri (الاسم السابق Apscaviroid cvd-VII ^{[ 44 ]} )
    • Apscaviroid dendrobii (الاسم السابق Apscaviroid dvd ^{[ 45 ]} )
    • التهاب أبسكافيرويد اللاتينس (الاسم السابق أبسكافيرويد glvd ^{[ 46 ]} )
    • Apscaviroid litchis (الاسم السابق Apscaviroid lvd ^{[ 47 ]} )
    • أبسكافيرويد لاتينسبروني (الاسم السابق أبسكافيرويد plvd-I ^{[ 48 ]} )
    • Apscaviroid diospyri (الاسم السابق Apscaviroid pvd ^{[ 49 ]} )
    • Apscaviroid betadiospyri (الاسم السابق Apscaviroid pvd-2 ^{[ 50 ]} )
    • Apscaviroid nanocitri (الاسم السابق Citrus dwarfing viroid ^{[ 51 ]} )
    • Apscaviroid epsiloncitri (الاسم السابق Citrus viroid V ^{[ 52 ]} )
    • Apscaviroid zetacitri (الاسم السابق Citrus viroid VI ^{[ 53 ]} )
    • Apscaviroid japanvitis ^{[ 54 ]}
  • جنس Coleviroid ؛ النوع النمطي: Coleviroid alphacolei (الاسم السابق Coleus blumei viroid 1 ^{[ 55 ]} )؛ (CbVd-1)؛ 248-251 نيوكليوتيد ^{[ 20 ]}
    • كوليفيرويد بيتاكولي (الاسم السابق: كوليوس بلومي فيرويد 2 ^{[ 56 ]} )؛ (CbVd-2)؛ رقم التسجيل X95365، طول الجينوم 301 نيوكليوتيد
    • Coleviroid gammacolei (الاسم السابق: Coleus blumei viroid 3 ^{[ 57 ]} )؛ (CbVd-3)؛ رقم التسجيل X95364، طول الجينوم 361 نيوكليوتيد
    • Coleviroid epsiloncolei (الاسم السابق Coleviroid cbvd-5 ^{[ 58 ]} )
    • Coleviroid zetacolei (الاسم السابق Coleviroid cbvd-6 ^{[ 59 ]} )
• عائلة Avsunviroidae : الانقسام الذاتي التحفيزي ^{[ 5 ]}
  • جنس Avsunviroid ؛ النوع النمطي: Avsunviroid albamaculaperseae (الاسم السابق: فيروس بقعة الشمس في الأفوكادو ^{[ 60 ]} )؛ 246-251 نيوكليوتيد ^{[ 20 ]}
  • جنس Pelamoviroid ؛ النوع النمطي: Pelamoviroid latenspruni (الاسم السابق: فيروس الفسيفساء الكامن الخوخي ^{[ 61 ]} )؛ 335-351 نيوكليوتيد ^{[ 20 ]}
    • Pelamoviroid maculachrysanthemi (الاسم السابق Chrysanthemum chlorotic mottle viroid ^{[ 62 ]} )
    • Pelamoviroid malleusmali (الاسم السابق: فيروس رأس المطرقة التفاحي ^{[ 63 ]} )
  • جنس Elaviroid ؛ النوع النمطي: Elaviroid latensmelongenae (الاسم السابق: فيروس الباذنجان الكامن ^{[ 64 ]} )؛ 332-335 نيوكليوتيد ^{[ 20 ]}

لا تُعرف الفيروسات العارية إلا بقدرتها على إصابة النباتات، ويمكن أن تنتقل الفيروسات العارية المعدية إلى عوائل نباتية جديدة عن طريق حشرات المن ، أو عن طريق التلوث المتبادل الناتج عن تلف ميكانيكي للنباتات بسبب ممارسات البستنة أو الزراعة، أو من نبات إلى آخر عن طريق ملامسة الأوراق. ^{[ 20 ] [ 65 ]} عند الإصابة، تتكاثر الفيروسات العارية في نواة الخلية النباتية ( Pospiviroidae ) أو البلاستيدات الخضراء ( Avsunviroidae ) في ثلاث خطوات من خلال آلية تعتمد على الحمض النووي الريبي (RNA). وهي تتطلب بوليميراز الحمض النووي الريبي II، وهو إنزيم في الخلية المضيفة يرتبط عادةً بتخليق الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA) من الحمض النووي (DNA)، والذي يحفز بدلاً من ذلك عملية " الدائرة المتدحرجة " لتخليق حمض نووي ريبي جديد باستخدام الفيروس العاري كقالب. ^{[ 66 ]}

بخلاف الفيروسات النباتية التي تنتج بروتينات الحركة ، فإن الفيروسات الصغيرة (الفيرويدات) سلبية تمامًا، وتعتمد كليًا على العائل. وهذا مفيد في دراسة حركية الحمض النووي الريبي (RNA) في النباتات. ^{[ 9 ]}

لطالما ساد الغموض حول كيفية إحداث الفيروسات العارية للأعراض في النباتات دون ترميز أي منتجات بروتينية ضمن تسلسلاتها. ^{[ 67 ]} تشير الأدلة إلى أن إسكات الحمض النووي الريبوزي (RNA) يشارك في هذه العملية. أولًا، يمكن للتغيرات في جينوم الفيروس العاري أن تُغير ضراوته بشكل كبير . ^{[ 68 ]} ويعكس هذا حقيقة أن أي جزيئات siRNA مُنتجة سيكون لها اقتران قواعد تكميلي أقل مع الحمض النووي الريبوزي الرسول المستهدف. ثانيًا، تم عزل جزيئات siRNA المطابقة لتسلسلات من جينومات الفيروسات العارية من النباتات المصابة. أخيرًا، يُؤدي التعبير الجيني المُعدَّل لـ hpRNA غير المُعدي لفيروس درنة البطاطا المغزلية إلى ظهور جميع الأعراض الشبيهة بالفيروس العاري. ^{[ 69 ]} يشير هذا إلى أنه عندما تتكاثر الفيروسات العارية عبر حمض نووي ريبوزي وسيط مزدوج السلاسل، يتم استهدافها بواسطة إنزيم دايسر وتقطيعها إلى جزيئات siRNA التي يتم تحميلها بعد ذلك على مُركب إسكات الحمض النووي الريبوزي المُستحث . تحتوي جزيئات الحمض النووي الريبوزي المتداخل الصغير (siRNA) الخاصة بالفيروسات على تسلسلات قادرة على تكوين أزواج قواعد متكاملة مع الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الخاص بالنبات، ويؤدي تحفيز التحلل أو تثبيط الترجمة إلى ظهور أعراض الفيروس الكلاسيكية. ^{[ 70 ]}

العناصر الشبيهة بالفيروسات هي أجزاء من جزيئات الحمض النووي الريبي الدائري المغلق تساهميًا (ccc) التي لا تشارك الفيروس في دورة حياته. تشمل هذه الفئة الحمض النووي الريبي الساتلي (بما في ذلك الحمض النووي الريبي الساتلي النباتي الصغير " الفيروسات الشبيهة "، والفيروسات الفطرية " الأمبيفيروس "، والريبوزيفيريا الأكبر حجمًا الشبيهة بفيروس التهاب الكبد دلتا ) و"الفيروسات القهقرية". يحمل معظمها أيضًا نوعًا من الريبوزيم . ^{[ 5 ]}

اقترح دينر في فرضيته عام 1989 ^{[ 84 ]} أن الخصائص الفريدة للفيروسات تجعلها جزيئات ضخمة أكثر ترجيحًا من الإنترونات ، أو غيرها من جزيئات الحمض النووي الريبي التي اعتُبرت في الماضي "بقايا حية" محتملة لعالم افتراضي من الحمض النووي الريبي ما قبل الخلوي . إذا صحّ ذلك، فقد اكتسبت الفيروسات أهمية تتجاوز علم الفيروسات النباتية في نظرية التطور، لأن خصائصها تجعلها مرشحة أكثر ترجيحًا من غيرها من جزيئات الحمض النووي الريبي للقيام بخطوات حاسمة في تطور الحياة من المادة الجامدة (التكوين التلقائي). وقد طُويت فرضية دينر في غياهب النسيان حتى عام 2014، عندما أُعيد إحياؤها في مقال استعراضي بقلم فلوريس وآخرون ^{[ 79 ]} ، حيث لخص المؤلفون الأدلة التي قدمها دينر لدعم فرضيته على النحو التالي:

1. صغر حجم الفيروسات الصغيرة، الذي يفرضه التكاثر المعرض للخطأ.
2. محتواها العالي من الجوانين والسيتوزين ، مما يزيد من الاستقرار ودقة التضاعف.
3. هيكلها الدائري، الذي يضمن التضاعف الكامل بدون علامات جينومية.
4. وجود دورية هيكلية، مما يسمح بالتجميع المعياري في جينومات موسعة.
5. إن افتقارهم إلى القدرة على ترميز البروتين يتوافق مع بيئة خالية من الريبوسومات .
6. تتم عملية التضاعف في بعض الحالات بواسطة الريبوزيمات - وهي البصمة المميزة لعالم الحمض النووي الريبي.

يُعدّ وجود الحمض النووي الريبوزي (RNA) في الخلايا الحالية، والذي يحمل خصائص جزيئية متوقعة لحمض نووي ريبوزي من عالم الحمض النووي الريبوزي، دليلاً قوياً آخر يدعم فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي. مع ذلك، فقد أُثيرت الشكوك حول أصول الفيروسات العارية نفسها من هذا العالم بفعل عدة عوامل، منها اكتشاف الإنزيمات الرجعية (وهي عائلة من العناصر المتنقلة الرجعية التي يُرجّح أنها تمثل أسلافها) وغيابها التام عن الكائنات الحية خارج النباتات ( وخاصةً غيابها التام عن بدائيات النوى، بما في ذلك البكتيريا والعتائق ). ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} ومع ذلك، تشير دراسات حديثة إلى أن تنوع الفيروسات العارية وغيرها من العناصر الشبيهة بها أوسع مما كان يُعتقد سابقاً ، وأنه لا يقتصر على النباتات، بل يشمل أيضاً بدائيات النوى . أشارت المطابقات بين cccRNAs الفيروسية وفواصل CRISPR إلى أن بعضها قد يتضاعف في بدائيات النوى ^{[ 5 ]} ، في حين أن اكتشاف " المسلات " في البكتيريا يدعم بقوة الفكرة الأصلية للـ RNA الشبيهة بالفيروسات الموجودة باعتبارها "بقايا حية" من عالم RNA ^{[ 82 ] [ 83 ]} .

لقد أتاح تطوير الاختبارات القائمة على ELISA و PCR وتهجين الأحماض النووية الكشف السريع وغير المكلف عن الفيروسات المعروفة في عمليات التفتيش على الأمن البيولوجي ، وعمليات التفتيش على الصحة النباتية ، والحجر الصحي . ^{[ 85 ]}

في عشرينيات القرن العشرين، لوحظت أعراض مرض غير معروف سابقًا يصيب البطاطا في حقول نيويورك ونيوجيرسي. ولأن درنات النباتات المصابة تصبح مستطيلة ومشوهة، فقد أطلقوا عليه اسم مرض درنات البطاطا المغزلية. ^{[ 86 ]}

ظهرت الأعراض على النباتات التي زُرعت عليها أجزاء من نباتات مصابة، مما يشير إلى أن المرض ناجم عن عامل ممرض قابل للانتقال. مع ذلك، لم يُعثر على فطر أو بكتيريا مرتبطة بشكل ثابت بالنباتات التي تظهر عليها الأعراض، ولذلك، افتُرض أن المرض ناجم عن فيروس. على الرغم من المحاولات العديدة على مر السنين لعزل الفيروس المفترض وتنقيته، باستخدام أساليب متطورة باستمرار، إلا أن هذه المحاولات باءت بالفشل عند تطبيقها على مستخلصات من نباتات مصابة بمرض درنة البطاطا المغزلية. ^{[ 8 ]}

في عام 1971، أثبت ثيودور أو. دينر أن العامل الممرض ليس فيروسًا، بل نوع جديد غير متوقع تمامًا من مسببات الأمراض، يبلغ حجمه 1/80 من حجم الفيروسات النموذجية، وقد اقترح له مصطلح "الفيرويد". ^{[ 7 ]} بالتوازي مع الدراسات الموجهة نحو الزراعة، كشفت أبحاث علمية أساسية أخرى عن العديد من الخصائص الفيزيائية والكيميائية والجزيئية للفيرويدات. تبين أن الفيرويدات تتكون من أجزاء قصيرة (بضع مئات من النيوكليوتيدات) من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة، وعلى عكس الفيروسات، لا تمتلك غلافًا بروتينيًا. الفيرويدات صغيرة للغاية، إذ يتراوح طولها بين 246 و467 نيوكليوتيدًا، وهي أصغر من مسببات الأمراض النباتية المعدية الأخرى؛ وبالتالي فهي تتكون من أقل من 10000 ذرة. للمقارنة، يبلغ طول جينومات أصغر الفيروسات المعروفة القادرة على إحداث العدوى بمفردها حوالي 2000 نيوكليوتيد. ^{[ 87 ]}

في عام 1976، قدم سانجر وآخرون ^{[ 88 ]} أدلةً على أن فيروس درنة البطاطا المغزلية هو "جزيء RNA دائري أحادي السلسلة، مغلق تساهميًا، ويتواجد على شكل بنية عصوية ذات ازدواج قواعد عالٍ" - ويُعتقد أنه أول جزيء من نوعه يُوصف. يشكل RNA الدائري، على عكس RNA الخطي، حلقة متصلة مغلقة تساهميًا، حيث تتصل فيها نهايتا 3' و5' الموجودتان في جزيئات RNA الخطية. كما قدم سانجر وآخرون دليلًا على دائرية الفيروسات الحقيقية من خلال اكتشافهم أن RNA لا يمكن فسفرته عند النهاية 5'. وفي اختبارات أخرى، لم يجدوا حتى نهاية 3' حرة واحدة، مما استبعد إمكانية وجود نهايتين 3' للجزيء. وبالتالي، فإن الفيروسات هي جزيئات RNA دائرية حقيقية. ^{[ 89 ]}

تم تأكيد أحادية السلسلة ودائرية الفيروسات العارية بواسطة المجهر الإلكتروني، ^{[ 90 ]} وتم تحديد التسلسل النيوكليوتيدي الكامل لفيروس درنة البطاطا المغزلية في عام 1978. ^{[ 91 ]} وكان فيروس درنة البطاطا المغزلية أول ممرض لكائن حقيقي النواة يتم تحديد بنيته الجزيئية الكاملة. ومنذ ذلك الحين، تم تحديد أكثر من ثلاثين مرضًا نباتيًا على أنها ناجمة عن فيروسات عارية، وليس فيروسات، كما كان يُعتقد سابقًا. ^{[ 87 ] [ 92 ]}

تم اكتشاف أربعة فيروسات إضافية أو جزيئات RNA شبيهة بالفيروسات بين عامي 2009 و 2015. ^{[ 85 ]}

في عام 2014، نشر كارل زيمر، كاتب العلوم في صحيفة نيويورك تايمز، مقالاً مبسطاً نسب خطأً إلى فلوريس وآخرين الفضل في التصور الأصلي لفرضية عالم الفيروسات - الحمض النووي الريبي. ^{[ 93 ]}

في يناير 2024، أبلغ علماء الأحياء عن اكتشاف " المسلات "، وهي فئة جديدة من العناصر الشبيهة بالفيروسات، و"الأوبلينات"، وهي مجموعة البروتينات ذات الصلة بها، في الميكروبيوم البشري . ^{[ 82 ] [ 83 ]}

• فيرويدس / أتسو
• ViroidDB ، قاعدة بيانات للفيروسات والحمض النووي الريبي الدائري الشبيه بالفيروسات