التعديل ما بعد الترجمة

الموسوعة الحرة
تعديل ما بعد الترجمة للأنسولين . في الجزء العلوي، يقوم الريبوسوم بترجمة تسلسل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) إلى بروتين، وهو الأنسولين، ثم يمرر البروتين عبر الشبكة الإندوبلازمية ، حيث يُقطع ويُطوى ويُحافظ على شكله بواسطة روابط ثنائية الكبريتيد (-SS-). بعد ذلك، يمر البروتين عبر جهاز جولجي ، حيث يُعبأ في حويصلة. داخل الحويصلة، تُقطع أجزاء أخرى منه، ويتحول إلى أنسولين ناضج.

التعديلات ما بعد الترجمة ( PTMs ) هي عمليات تساهمية تُغير البروتينات بعد تصنيعها وانفصالها عن الريبوسومات . تُعدّ التعديلات ما بعد الترجمة أحداث تحرير قابلة للعكس تُستخدم وتُنفذ في عملية تنظيم ما بعد الترجمة الشاملة - أي التحكم في مستويات البروتين النشط؛ أما التحلل البروتيني (تدهور البروتين) فهو حدث غير قابل للعكس. تُمكّن التعديلات ما بعد الترجمة من تنويع وظيفة البروتين وتوسيع نطاقها بما يتجاوز متطلبات النسخ . [ 1 ] اعتبارًا من عام 2023، يوجد أكثر من 650 نوعًا معروفًا من التعديلات ما بعد الترجمة. [ 2 ] تُعدّ التعديلات ما بعد الترجمة أيضًا عمليات بدائية النواة . [ 3 ]

قد تشمل التعديلات ما بعد الترجمة إنزيمات أو تحدث تلقائيًا. تُصنع البروتينات بواسطة الريبوسومات، التي تترجم الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) إلى سلاسل عديد الببتيد ، والتي قد تتغير بدورها لتكوين البروتين الناضج، الذي يُطلق بعد ذلك من الريبوسوم. تُعد التعديلات ما بعد الترجمة مكونات مهمة في إشارات الخلية ، كما هو الحال عند تحويل البروهرمونات إلى هرمونات .

يمكن أن تحدث تعديلات ما بعد الترجمة على السلاسل الجانبية للأحماض الأمينية أو عند طرفي البروتين الكربوكسيلي أو الأميني . [ 4 ] ويمكن لهذه التعديلات أن توسع المجموعة الكيميائية للأحماض الأمينية الـ 22 عن طريق تغيير مجموعة وظيفية موجودة أو إضافة مجموعة جديدة مثل الفوسفات. يُعد الفسفرة فعالاً للغاية في التحكم بنشاط الإنزيم، وهو التغيير الأكثر شيوعًا بعد الترجمة. [ 5 ] كما أن العديد من البروتينات حقيقية النواة وبدائية النواة تحتوي على جزيئات كربوهيدرات مرتبطة بها في عملية تُسمى الغلكزة ، والتي يمكن أن تعزز طي البروتين وتحسن استقراره، فضلاً عن أداء وظائف تنظيمية. أما ارتباط جزيئات الدهون ، المعروف باسم التَليبْدِين ، فيستهدف غالبًا بروتينًا أو جزءًا منه مرتبطًا بالغشاء الخلوي .

تتضمن أشكال التعديل ما بعد الترجمة الأخرى كسر الروابط الببتيدية ، كما في معالجة الببتيد الأولي إلى شكله الناضج أو إزالة بقايا الميثيونين البادئة. ويُشار أيضًا إلى تكوين روابط ثنائي الكبريتيد من بقايا السيستين على أنه تعديل ما بعد الترجمة. [ 6 ] على سبيل المثال، يُقطع هرمون الأنسولين الببتيدي مرتين بعد تكوين روابط ثنائي الكبريتيد، ويُزال ببتيد أولي من منتصف السلسلة؛ ويتكون البروتين الناتج من سلسلتين ببتيديتين متصلتين بروابط ثنائي الكبريتيد.

تُعدّ بعض أنواع التعديلات اللاحقة للترجمة من نتائج الإجهاد التأكسدي . ومن الأمثلة على ذلك الكربنة ، التي تستهدف البروتين المُعدَّل للتفكك، وقد تؤدي إلى تكوين تجمعات بروتينية. [ 7 ] [ 8 ] ويمكن استخدام تعديلات محددة للأحماض الأمينية كمؤشرات حيوية تدل على التلف التأكسدي. [ 9 ] وتلعب التعديلات اللاحقة للترجمة وأيونات المعادن دورًا حاسمًا ومتبادلًا في تنظيم وظيفة البروتين، إذ تؤثر على العمليات الخلوية مثل نقل الإشارات والتعبير الجيني، وترتبط التفاعلات المختلة بأمراض مثل السرطان والاضطرابات التنكسية العصبية. [ 10 ]

تشمل المواقع التي تخضع غالبًا لتعديلات ما بعد الترجمة تلك التي تحتوي على مجموعة وظيفية قادرة على العمل ككاشف نيوكليوفيلي في التفاعل: مجموعات الهيدروكسيل في السيرين ، والثريونين ، والتيروسين ؛ وأشكال الأمين في الليسين ، والأرجينين ، والهيستيدين ؛ وأنيون الثيولات في السيستين ؛ ومجموعات الكربوكسيل في الأسبارتات والغلوتامات ؛ والنهايات الأمينية والكربوكسيلية. بالإضافة إلى ذلك، على الرغم من أن مجموعة الأميد في الأسباراجين تُعد كاشفًا نيوكليوفيليًا ضعيفًا، إلا أنها قادرة على العمل كنقطة ارتباط للسكريات . وقد تحدث تعديلات أقل شيوعًا في الميثيونينات المؤكسدة وفي بعض مجموعات الميثيلين في السلاسل الجانبية. [ 11 ]

يمكن الكشف تجريبياً عن التعديلات اللاحقة للترجمة للبروتينات بواسطة مجموعة متنوعة من التقنيات، بما في ذلك قياس الطيف الكتلي ، والتلطيخ الشرقي ، والتلطيخ الغربي .

التعديلات اللاحقة للترجمة التي تتضمن إضافة مجموعات وظيفية

الإضافة بواسطة إنزيم في الجسم الحي

مجموعات كارهة للماء لتحديد موقع الغشاء

عوامل مساعدة لتعزيز النشاط الإنزيمي

تعديلات عوامل الترجمة

مجموعات كيميائية أصغر

الغليكوزيل في تعديل ما بعد الترجمة

التعديلات غير الأنزيمية في الجسم الحي

من أمثلة التعديلات اللاحقة للترجمة غير الإنزيمية: الغلكزة، والأكسدة الغلكوزية، والنترزة، والأكسدة، والساكسنة، والأكسدة الدهنية. [ 20 ]

إضافات غير إنزيمية في المختبر

  • البيوتينيلاشن : ربط تساهمي لجزيء البيوتين باستخدام كاشف البيوتينيلاشن، وعادة ما يكون ذلك لغرض وسم البروتين.
  • الكرباميليشن: إضافة حمض الأيزوسيانيك إلى الطرف الأميني للبروتين أو السلسلة الجانبية لبقايا الليسين أو السيستين، وعادة ما ينتج ذلك عن التعرض لمحاليل اليوريا. [ 27 ]
  • الأكسدة: إضافة ذرة أكسجين واحدة أو أكثر إلى سلسلة جانبية قابلة للأكسدة، وخاصةً بقايا الميثيونين أو التربتوفان أو الهيستيدين أو السيستين. تكوين روابط ثنائية الكبريتيد بين بقايا السيستين.
  • البولي إيثيلين جلايكول (PEG) : هو ربط تساهمي لجزيئات البولي إيثيلين جلايكول (PEG) باستخدام كاشف البولي إيثيلين جلايكول، عادةً بالنهاية الأمينية أو السلاسل الجانبية لبقايا الليسين. يُستخدم البولي إيثيلين جلايكول لتحسين فعالية الأدوية البروتينية.

الاقتران مع بروتينات أو ببتيدات أخرى

التعديل الكيميائي للأحماض الأمينية

التغيرات الهيكلية

إحصائيات

التغيرات الشائعة في ما بعد العلاج حسب التكرار

في عام 2011، جُمعت إحصائيات كل تعديل ما بعد الترجمة الذي تم اكتشافه تجريبياً والمحتمل باستخدام معلومات شاملة عن البروتينات من قاعدة بيانات Swiss-Prot. [ 33 ] وكانت التعديلات العشرة الأكثر شيوعاً التي تم العثور عليها تجريبياً كما يلي: [ 34 ]

تكرارتعديل
58383الفسفرة
6751الأسيتيل
5526الغلكزة المرتبطة بالنيتروجين
2844التهدئة
1619الهيدروكسيل
1523المثيلة
1133الغلكزة المرتبطة بـ O
878اليوبيكويتين
826حمض البيروليدون الكربوكسيلي
504الكبرتة

التعديلات اللاحقة للترجمة الشائعة حسب البقايا

تُعرض أدناه بعض التعديلات الشائعة التي تطرأ على بقايا الأحماض الأمينية بعد الترجمة. تحدث التعديلات على السلسلة الجانبية ما لم يُذكر خلاف ذلك.

الأحماض الأمينيةمختصر.تعديل
ألانينألا أو أالأسيتيل N (الطرف N)
أرجينينأرج أو رنزع الأمين إلى السيترولين ، والمثيلة
الأسباراجينAsn أو Nنزع الأميد إلى أسبارتات أو أيزو(أسبارتات)، والارتباط بالجليكوزيل N ، وتكوين رابطة أيزوببتيد تلقائي
حمض الأسبارتيكأسب أو دالتماثل إلى حمض الأيزوأسبارتيك، وتكوين رابطة الأيزوببتيد التلقائي
السيستينسيستين أو جتكوين رابطة ثنائي الكبريتيد ، والأكسدة إلى حمض السلفينيك أو السلفينيك أو السلفونيك، والبلمطة ، والأسيتلة (الطرف الأميني)، والنيتروزيل.
الجلوتامينغلوتامين أو كيوالتكوير الحلقي إلى حمض البيروغلوتاميك (الطرف الأميني)، أو نزع الأميد إلى حمض الغلوتاميك ، أو تكوين رابطة إيزوببتيدية مع الليسين بواسطة ترانسغلوتاميناز
حمض الجلوتاميكجلوكومورفين أو إيالتكوير الحلقي إلى حمض البيروغلوتاميك (الطرف الأميني)، الكربوكسيل غاما
جليسينغلي أو جيN- ميريستويليشن (الطرف الأميني)، N- أسيتيليشن (الطرف الأميني)
الهستيدينله أو حالفسفرة
إيزولوسينإيلي أو أنا
الليوسينليو أو ل
الليسينليس أو كالأستلة ، واليوبيكويتين ، والسومويل ، والمثيلة ، والهيدروكسيل المؤدية إلى الأليسين ، وتكوين رابطة إيزوببتيدية تلقائية
الميثيونينتم اللقاء أو مالأسيتيل N (الطرف N)، واليوبيكويتين المرتبط بـ N، والأكسدة إلى سلفوكسيد أو سلفون
فينيل ألانينفينيل ألانين أو فينيل ألانين
برولاينمحترف أو مبتدئالهيدروكسيل
سمكة السيرينسير أو إسالفسفرة ، والارتباط بالجليكوزيل ، والأسيتلة (الطرف الأميني)
ثريونينثر أو تيالفسفرة، والارتباط بالجليكوزيل، والأسيتيل (الطرف الأميني)
التربتوفانتريب أو غربالأكسدة الأحادية أو الثنائية، وتكوين الكينورينين ، والتريبتوفان، والتريبتوفيلكينون
التيروسينTyr أو Yالكبرتة ، الفسفرة
فالينفال أو Vالأسيتيل N (الطرف N)

قواعد البيانات والأدوات

مخطط انسيابي للعملية ومصادر البيانات للتنبؤ بـ PTMs. [ 35 ]

تحتوي تسلسلات البروتينات على أنماط تسلسلية تتعرف عليها الإنزيمات المُعدِّلة، ويمكن توثيقها أو التنبؤ بها في قواعد بيانات تعديلات ما بعد الترجمة. مع تزايد عدد التعديلات المختلفة المكتشفة، تبرز الحاجة إلى توثيق هذا النوع من المعلومات في قواعد البيانات. يمكن جمع معلومات تعديلات ما بعد الترجمة من خلال التجارب أو التنبؤ بها من بيانات عالية الجودة مُدققة يدويًا. وقد أُنشئت العديد من قواعد البيانات، غالبًا مع التركيز على مجموعات تصنيفية معينة (مثل البروتينات البشرية) أو خصائص أخرى.

قائمة الموارد

  • PhosphoSitePlus [ 36 ] – قاعدة بيانات تحتوي على معلومات وأدوات شاملة لدراسة تعديلات ما بعد الترجمة للبروتينات في الثدييات
  • بروتيوم سكاوت [ 37 ] – قاعدة بيانات للبروتينات والتعديلات اللاحقة للترجمة تجريبياً
  • قاعدة بيانات مرجعية للبروتينات البشرية [ 37 ] – قاعدة بيانات لتعديلات البروتينات المختلفة وفهمها، وتصنيفها، ووظائفها/عملياتها المتعلقة بالبروتينات المسببة للأمراض
  • PROSITE [ 38 ] – قاعدة بيانات لأنماط الإجماع لأنواع عديدة من تعديلات ما بعد الترجمة، بما في ذلك المواقع
  • RESID [ 39 ] – قاعدة بيانات تتكون من مجموعة من التعليقات التوضيحية والهياكل الخاصة بتعديلات ما بعد الترجمة.
  • iPTMnet [ 40 ] – قاعدة بيانات تدمج معلومات PTM من العديد من قواعد المعرفة ونتائج استخراج النصوص.
  • dbPTM [ 35 ] – قاعدة بيانات تعرض مختلف التعديلات اللاحقة للترجمة (PTMs) ومعلومات حول مكوناتها الكيميائية/بنيتها وتكرار موقع تعديل الأحماض الأمينية
  • يحتوي Uniprot على معلومات PTM على الرغم من أنها قد تكون أقل شمولاً من قواعد البيانات الأكثر تخصصًا.
    تأثير التعديلات اللاحقة للترجمة على وظيفة البروتين والعمليات الفيزيولوجية. [ 41 ]
  • قاعدة بيانات O -GlcNAc [ 42 ] [ 43 ] - قاعدة بيانات منسقة لبروتين O-GlcNAcylation وتشير إلى أكثر من 14000 مدخل بروتين و10000 موقع O -GlcNAc.

أدوات

قائمة البرامج المستخدمة لعرض البروتينات وتعديلاتها اللاحقة للترجمة

  • PyMOL [ 44 ] – إدخال مجموعة من التعديلات اللاحقة للترجمة الشائعة في نماذج البروتين
  • رائع [ 45 ] – أداة تفاعلية لرؤية دور تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة في تعديلات ما بعد الترجمة
  • كيميرا [ 46 ] – قاعدة بيانات تفاعلية لتصور الجزيئات

أمثلة عملية

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ وانغ، واي سي؛ بيترسون، إس إي؛ لورينغ، جيه إف (فبراير 2014). "تعديلات ما بعد الترجمة للبروتين وتنظيم القدرة على التمايز في الخلايا الجذعية البشرية" . أبحاث الخلية . 24 (2): 143-160 . doi : 10.1038/cr.2013.151 . PMC 3915910. PMID 24217768 .  
  2. ↑ تشونغ، كيو؛ شياو، إكس؛ تشيو، واي؛ شو، زد؛ تشين، سي؛ تشونغ، بي؛ تشاو، إكس؛ هاي، إس؛ لي، إس؛ آن، زد؛ داي، إل (يونيو 2023). " تعديلات ما بعد الترجمة للبروتينات في الصحة والأمراض: الوظائف، والآليات التنظيمية، والآثار العلاجية" . MedComm . 4 (3) e261. doi : 10.1002/mco2.261 . PMC 10152985. PMID 37143582 .  
  3. ↑ ماكيك، ب؛ فورشامر، ك؛ هاردوين، ج؛ ويبر-بان، إ؛ غرانجاس، س؛ مياكوفيتش، إ (نوفمبر 2019). "تعديلات ما بعد الترجمة للبروتينات في البكتيريا". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 17 (11): 651-664 . doi : 10.1038/s41579-019-0243-0 . PMID 31485032 . 
  4. ^ برات ، شارلوت دبليو . فويت، جوديث ج . فويت ، دونالد (2006). أساسيات الكيمياء الحيوية: الحياة على المستوى الجزيئي ( الطبعة الثانية). هوبوكين، نيوجيرسي: وايلي. رقم ISBN  978-0-471-21495-3. OCLC 1280801548 . رابط بديل
  5. ↑ خوري، ج. أ.، باليبان، ر. س.، فلوداس، س. أ. (سبتمبر 2011). " إحصائيات التعديلات اللاحقة للترجمة على مستوى البروتينوم: تحليل التردد وتنسيق قاعدة بيانات swiss-prot" . التقارير العلمية . 1 90. Bibcode : 2011NatSR...1...90K . doi : 10.1038/srep00090 . PMC 3201773. PMID 22034591 .  
  6. ↑ لوديش هـ، بيرك أ، زيبورسكي إس إل، وآخرون (2000). "17.6، التعديلات ما بعد الترجمة ومراقبة الجودة في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة" . بيولوجيا الخلية الجزيئية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. ISBN   978-0-7167-3136-8.
  7. ↑ دالي-دون، إي.، ألديني، ج.، كاريني، م.، كولومبو، ر.، روسي، ر.، ميلزاني، أ. (2006). " كربنة البروتين، والخلل الخلوي، وتطور المرض" . مجلة الطب الخلوي والجزيئي . 10 (2): 389-406 . doi : 10.1111/j.1582-4934.2006.tb00407.x . PMC 3933129. PMID 16796807 .  
  8. ↑ غريمسرود، ب. أ.، شي، هـ.، غريفين، ت. ج.، بيرنلوهر، د. أ. (أغسطس 2008). " الإجهاد التأكسدي والتعديل التساهمي للبروتين بالألدهيدات النشطة بيولوجيًا" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 283 (32): 21837-41 . Bibcode : 2008JBiCh.28321837G . doi : 10.1074/jbc.R700019200 . PMC 2494933. PMID 18445586 .  
  9. ↑ جيانازا إي، كروفورد جيه، ميلر آي (يوليو 2007). " الكشف عن التعديلات التأكسدية اللاحقة للترجمة في البروتينات". الأحماض الأمينية . 33 (1): 51-6 . doi : 10.1007/s00726-006-0410-2 . PMID 17021655. S2CID 23819101 .  
  10. بيانا ، ماسيميليانو (19 أغسطس 2024). "التفاعل بين أيونات المعادن والتعديلات اللاحقة للترجمة في البروتينات" . المجلة الأوروبية للكيمياء غير العضوية . 27 (31) e202400175. Bibcode : 2024EJIC...27E0175P . doi : 10.1002/ejic.202400175 .
  11. ↑ والش، كريستوفر ت. (2006). التعديل ما بعد الترجمة للبروتينات: توسيع مخزون الطبيعة . إنجلوود: روبرتس وشركاه للنشر. ISBN 978-0-9747077-3-0.12-14​
  12. ↑ وايت هارت إس دبليو، شينباغامورثي بي، تشين إل، كوتر آر جيه، هارت جي دبليو، وآخرون . (أغسطس 1989). "يخضع عامل استطالة الفأر 1 ألفا (EF-1 alpha) لتعديل ما بعد الترجمة بواسطة جزيئات جديدة من الإيثانولامين-فوسفوجليسرول المرتبطة برابطة أميدية. إضافة الإيثانولامين-فوسفوجليسرول إلى بقايا حمض الجلوتاميك المحددة على EF-1 alpha" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 264 (24): 14334-41 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)71682-7 . PMID 2569467 .  
  13. ↑ روي هـ، زو إس بي، بولوينكل تي جيه، وولف بي إس، جيلريث إم إس، فورسيث سي جيه، نافار دبليو دبليو، إيبا إم (أغسطس 2011). "يُعدِّل نظير إنزيم سينثيتاز الحمض النووي الريبوزي الناقل PoxA عامل الاستطالة-P بواسطة (R)-β-لايسين" . مجلة نيتشر للكيمياء الحيوية . 7 (10): 667-669 . doi : 10.1038/nchembio.632 . PMC 3177975. PMID 21841797 .  
  14. ↑ علي إي، كونراد آر جيه، فيردين إي، أوت إم (فبراير 2018). "أسيتلة الليسين تنتشر عالميًا: من علم التخلق إلى الأيض والعلاجات" . مجلة الكيمياء . 118 (3): 1216-1252 . doi : 10.1021/acs.chemrev.7b00181 . PMC 6609103. PMID 29405707 .  
  15. ↑ برادبري إيه إف، سميث دي جي (مارس 1991). "أميد الببتيد". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 16 (3): 112-115 . doi : 10.1016/0968-0004(91)90044-v . PMID 2057999 . 
  16. ↑ تشاو، يي تشي؛ تشانغ، هونغ لي؛ يانغ، ياتينغ؛ تشن، وي دونغ؛ وانغ، يان دونغ (2026). "الأمينة الأحادية في صحة الإنسان وأمراضه: الوضع الراهن، والتحديات، والاتجاهات الناشئة" . العلوم المتقدمة (فاينهايم، بادن فورتمبيرغ، ألمانيا) . 13 ( 16) e20653. doi : 10.1002/advs.202520653 . ISSN 2198-3844 . PMC 13042460. PMID 41662496 .   
  17. ^ Eddé B، Rossier J، Le Caer JP، Desbruyères E، Gros F، Denoulet P (يناير 1990). "الجلوتاميل بعد الترجمة للألفا توبولين". علوم . 247 (4938): 83– 5. بيب كود : 1990Sci...247...83E . دوى : 10.1126/science.1967194 . بميد 1967194 . 
  18. ↑ ووكر سي إس، شيتي آر بي، كلارك كيه، كازوكو إس جي، ليتسو إيه، أوليڤيرا بي إم، بانديوبادياي بي كيه، وآخرون (مارس 2001). "حول دور عالمي محتمل لعملية الكربوكسيل غاما المعتمدة على فيتامين ك في الأنظمة الحيوانية. دليل على وجود إنزيم غاما-غلوتاميل كاربوكسيلاز في ذبابة الفاكهة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (11): 7769-7774 . doi : 10.1074/jbc.M009576200 . PMID 11110799 .  
  19. 1 2 3 تشونغ إتش إس، وآخرون (يناير 2013). " تعديلات ما بعد الترجمة التأكسدية للسيستين: تنظيم ناشئ في الجهاز القلبي الوعائي" . أبحاث الدورة الدموية . 112 (2): 382-392 . doi : 10.1161/CIRCRESAHA.112.268680 . PMC 4340704. PMID 23329793 .   
  20. ↑ "مالونديالدهيد-لايسين، وهو ناتج نهائي متقدم لعملية الأكسدة الدهنية، في الشيخوخة وطول العمر" PMID 33203089 PMC7696601
  21. ↑ جايسون إس، بيتريمون سي، جيليري بي (نوفمبر 2011). "منتجات مشتقة من الكرباميليشن: مركبات نشطة بيولوجيًا ومؤشرات حيوية محتملة في الفشل الكلوي المزمن وتصلب الشرايين" . الكيمياء السريرية . 57 (11): 1499-1505 . doi : 10.1373/clinchem.2011.163188 . PMID 21768218 . 
  22. ↑ تان، مينجيا؛ بينغ، تشاو؛ أندرسون، كريستين أ.؛ تشوي، بيتر؛ شي، تشونغيو؛ داي، لونزي؛ بارك، جيونغسون؛ تشين، يو؛ هوانغ، هي؛ تشانغ، يي؛ رو، جينيفر؛ فاغنر، غريغوري ر.؛ غرين، ميشيل ف.؛ مادسن، أندرياس س.؛ شميسينغ، جيسيكا؛ بيترسون، بريت س.؛ شو، غوفينغ؛ إلكاييفا، أولغا ر.؛ موهلبور، مايكل ج.؛ برولك، توماس؛ مولهاوزن، كريس؛ باكوس، دونالد س.؛ أولسن، كريستيان أ.؛ ماكغواير، بيتر ج.؛ بليتشر، سكوت د.؛ لومبارد، ديفيد ب.؛ هيرشي، ماثيو د.؛ تشاو، يينغمينغ (أبريل 2014). "غلوتاريلية الليسين هي تعديل ما بعد الترجمة للبروتين يتم تنظيمه بواسطة SIRT5" . أيض الخلية . 19 (4 ) : 605-617 . doi : 10.1016/j.cmet.2014.03.014 . PMC 4108075. PMID 24703693 .  
  23. ^ بنغ ، تشاو. لو، زيك؛ شيه، تشونغ يو. تشنغ، تشونغ يى. تشن، يو. تان، مينجيا؛ لو، هاو؛ تشانغ، يي؛ هو ويندي. يانغ، كه؛ زوانس ، برناديت م . تيشكوف، دانيال؛ هو لينه. لومبارد، ديفيد. هو، تونغ تشوان؛ داي، جونبياو؛ فيردين، اريك. أيها يانغ؛ تشاو ، ينغمينغ (ديسمبر 2011). "التعرف الأول على ركائز الليسين المالونيل والإنزيم التنظيمي لها" . البروتينات الجزيئية والخلوية . 10 (12) م111.012658. دوى : 10.1074/mcp.M111.012658 . بمك 3237090 . بميد 21908771 .  
  24. ↑ هيد، باميلا سارة إي.؛ ميونغ، سانغهو؛ تشين، يونغ؛ شنيلر، جيسيكا إل.؛ وانغ، سيندي؛ دنكان، نيكولاس؛ هوفمان، بولين؛ تشانغ، ديفيد؛ جبريماريام، أبيجيل؛ غوتشيك، مارجان؛ مانولي، إيريني؛ فينديتي، تشارلز ب. (25 مايو 2022). "يُعزى خلل الميثيل مالونيل إلى حمضية الميثيل مالونيك، ويتم تخفيفه بواسطة سيرتوين مُهندس" . مجلة ساينس ترانسليشنال ميديسين . 14 (646) eabn4772. doi : 10.1126/scitranslmed.abn4772 . PMC 10468269. PMID 35613279 .  
  25. ↑ كانغ إتش جيه، بيكر إي إن (أبريل 2011). "روابط الأيزوببتيد داخل الجزيء: روابط بروتينية متصالبة مصممة لتحمل الإجهاد؟". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 36 (4): 229-37 . doi : 10.1016/j.tibs.2010.09.007 . PMID 21055949 . 
  26. ^ تشانغ ، تشيهونغ. تان، مينجيا؛ شيه، تشونغ يو. داي، لونزي؛ تشن، يو. تشاو ، ينغمينغ (يناير 2011). "تحديد succinylation ليسين كتعديل جديد بعد الترجمة" . الطبيعة والبيولوجيا الكيميائية . 7 (1): 58– 63. بيب كود : 2011NatCB...7...58Z . دوى : 10.1038/نشيمبيو.495 . بمك 3065206 . بميد 21151122 .  
  27. ↑ ستارك جي آر، شتاين دبليو إتش، مور إكس (1960). "تفاعلات السيانات الموجودة في اليوريا المائية مع الأحماض الأمينية والبروتينات" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 235 (11): 3177-3181 . Bibcode : 1960JBiCh.235.3177S . doi : 10.1016/S0021-9258(20)81332-5 .
  28. ↑ فان ج. ويلسون (محرر) (2004). السومويليشن: البيولوجيا الجزيئية والكيمياء الحيوية. مؤرشف في 9 فبراير 2005 على موقع Wayback Machine . هورايزون بيوساينس. ISBN 0-9545232-8-8.
  29. ↑ مالاخوفا، أو. أ.، يان، م.، مالاخوف، م. ب.، يوان، ي.، ريتشي، ك. ج.، كيم، ك. إ.، بيترسون، ل. ف.، شواي، ك.، تشانغ، د. إ. (فبراير 2003). "تعديل مسار إشارات JAK-STAT بواسطة إضافة مجموعة ISG إلى البروتين" . الجينات والتطور . 17 (4): 455-460 . doi : 10.1101/gad.1056303 . PMC 195994. PMID 12600939 .  
  30. ↑ كلاريسكوج إل، رونيليد جيه، لوندبيرج كيه، باديوكوف إل، ألفريدسون إل (2008). "المناعة ضد البروتينات السيترولينية في التهاب المفاصل الروماتويدي" . المراجعة السنوية لعلم المناعة . 26 : 651-75 . doi : 10.1146/annurev.immunol.26.021607.090244 . PMID 18173373 . 
  31. ↑ برينان دي إف، بارفورد دي (مارس 2009). "الإزالة: تعديل ما بعد الترجمة تحفزه إنزيمات فوسفوتريونين لياز". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 34 (3): 108-114 . doi : 10.1016/j.tibs.2008.11.005 . PMID 19233656 . 
  32. ^ راب فون بابنهايم، فابيان. وينسين، ماري. أيها جين؛ أورانجا، جون؛ إيريساري، إيكر؛ دي فريس، يناير؛ فونك، ليزا ماري؛ ماتا، ريكاردو أ. تيتمان ، كاي (أبريل 2022). "انتشار واسع النطاق لمفاتيح الأكسدة الليسين-السيستين التساهمية في البروتينات" . الطبيعة والبيولوجيا الكيميائية . 18 (4): 368-375 . دوى : 10.1038 / s41589-021-00966-5 . بمك 8964421 . بميد 35165445 .  
  33. ↑ خوري، ج. أ.، باليبان، ر. س.، فلوداس، س. أ. (سبتمبر 2011). " إحصائيات التعديلات اللاحقة للترجمة على مستوى البروتينوم: تحليل التردد وتنسيق قاعدة بيانات swiss-prot" . التقارير العلمية . 1 (90) 90. Bibcode : 2011NatSR...1...90K . doi : 10.1038/srep00090 . PMC 3201773. PMID 22034591 .  
  34. ↑ "إحصائيات تعديلات ما بعد الترجمة على مستوى البروتينوم" . selene.princeton.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 30 أغسطس 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يوليو 2011 .
  35. 1 2 لي تي واي، هوانغ إتش دي، هونغ جيه إتش، هوانغ إتش واي، يانغ واي إس، وانغ تي إتش (يناير 2006). "dbPTM: مستودع معلومات لتعديلات ما بعد الترجمة للبروتينات" . أبحاث الأحماض النووية . 34 (عدد قواعد البيانات): D622-7. doi : 10.1093/nar/gkj083 . PMC 1347446. PMID 16381945 .  
  36. ↑ هورنبيك، بي. في.، تشانغ، بي.، موراي، بي.، كورنهاوزر، جيه. إم.، لاثام، في.، سكرزيبك، إي. (يناير 2015). "PhosphoSitePlus، 2014: الطفرات، والتعديلات اللاحقة للترجمة، وإعادة المعايرة" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 43 (عدد قواعد البيانات): D512-20. doi : 10.1093/nar/gku1267 . PMC 4383998. PMID 25514926 .  
  37. 1 2 جويل ر، هارشا هـ س، باندي أ، براساد ت س (فبراير 2012). "قاعدة بيانات البروتينات البشرية المرجعية وموسوعة البروتينات البشرية كموارد لتحليل البروتينات الفوسفورية" . الأنظمة الحيوية الجزيئية . 8 (2): 453-63 . doi : 10.1039/c1mb05340j . PMC 3804167. PMID 22159132 .  
  38. ^ سيجريست سي جيه، سيروتي إل، دي كاسترو إي، لانجينديك-جنيفوكس بي إس، بوليارد في، بيروش أ، هولو إن (يناير 2010). "PROSITE، قاعدة بيانات مجال البروتين للتوصيف الوظيفي والتعليقات التوضيحية" . أبحاث الأحماض النووية . 38 (إصدار قاعدة البيانات): D161-6. دوى : 10.1093/نار/gkp885 . بمك 2808866 . بميد 19858104 .  
  39. ↑ غارافيلي جيه إس (يناير 2003). " قاعدة بيانات RESID لتعديلات البروتين: تطورات 2003" . أبحاث الأحماض النووية . 31 (1): 499-501 . doi : 10.1093/nar/gkg038 . PMC 165485. PMID 12520062 .  
  40. ↑ هوانغ هـ، أريغي سي إن، روس كي إي، رين جيه، لي جي، تشين إس سي، وانغ كيو، كاوارت جيه، فيجاي شانكر كيه، وو سي إتش (يناير 2018). "iPTMnet: مورد متكامل لاكتشاف شبكة تعديلات ما بعد الترجمة للبروتين" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 46 (1): D542– D550 . doi : 10.1093/nar/gkx1104 . PMC 5753337. PMID 2914561 .  
  41. ↑ أودانيوتو م، دال بيرارو م (31 مارس 2017). " أدوات التنبؤ الحاسوبية والنمذجة الجزيئية" . مجلة التكنولوجيا الحيوية الحاسوبية والبنيوية . 15 : 307-319 . doi : 10.1016/j.csbj.2017.03.004 . PMC 5397102. PMID 28458782 .  
  42. ^ Wulff-Fuentes E، Berendt RR، Massman L، Danner L، Malard F، Vora J، Kahsay R، Olivier-Van Stichelen S (يناير 2021). "قاعدة بيانات O -GlcNAcome البشرية والتحليل التلوي" . بيانات علمية . 8 (1) 25. بيب كود : 2021NatSD...8...25W . دوى : 10.1038/s41597-021-00810-4 . بمك 7820439 . بميد 33479245 .  
  43. ↑ مالارد ف، وولف-فوينتيس إي، بيرندت ر ر، ديدييه ج، أوليفييه-فان ستيتشيلين س (يوليو 2021). " أتمتة وصيانة ذاتية لفهرس O-GlcNAcome: قاعدة بيانات علمية ذكية" . قاعدة البيانات (أكسفورد) . 2021 baab039: 1. doi : 10.1093/database/baab039 . PMC 8288053. PMID 34279596 .  
  44. ↑ وارنيك أ، ساندالوفا ت، عاشور أ، هاريس ر.أ. (نوفمبر 2014). "PyTMs: إضافة مفيدة لبرنامج PyMOL لنمذجة التعديلات الشائعة بعد الترجمة" . BMC Bioinformatics . 15 (1) 370. doi : 10.1186/s12859-014-0370-6 . PMC 4256751. PMID 25431162 .  
  45. ↑ يانغ واي، بينغ إكس، يينغ بي، تيان جيه، لي جيه، كي جيه، تشو واي، غونغ واي، زو دي، يانغ إن، وانغ إكس، مي إس، تشونغ آر، غونغ جيه، تشانغ جيه، مياو إكس (يناير 2019). "AWESOME: قاعدة بيانات للطفرات النقطية المفردة التي تؤثر على تعديلات ما بعد الترجمة للبروتين" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 47 (D1): D874– D880 . doi : 10.1093/nar/gky821 . PMC 6324025. PMID 30215764 .  
  46. ↑ موريس جيه إتش، هوانغ سي سي، بابيت بي سي، فيرين تي إي (سبتمبر 2007). "structureViz: ربط Cytoscape و UCSF Chimera" . المعلوماتية الحيوية . 23 (17): 2345-2347 . doi : 10.1093/bioinformatics/btm329 . PMID 17623706 . 
  47. ↑ "1tp8 - بروتوبيديا، الحياة ثلاثية الأبعاد" . www.proteopedia.org .