الوبائية

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

الإبيثيميا جنس من الدياتومات ينتمي إلى عائلة الروبالوديات . [ 1 ] تنتشر أنواع هذا الجنس في جميع أنحاء العالم، وتوجد في النظم البيئية للمياه العذبة والبحرية. [ 1 ] [ 2 ] اقترحت دراسات حديثةدمج جنس الروبالوديا في الإبيثيميا استنادًا إلىأدلة تطورية ، [ 3 ] على الرغم من أن هذا التغيير التصنيفي محل جدل [ 4 ] أو تم تجاهله. [ 5 ]

تضمّ هذه الفصيلة كائناتٍ تكافليةً داخليةً تُثبّت النيتروجين ، تُسمى الأجسام الكروية، وهي مشتقة من البكتيريا الزرقاء . [ 6 ] [ 7 ] وبسبب هذه الكائنات التكافلية الداخلية المُثبّتة للنيتروجين، يُمكن اعتبارها مؤشراتٍ على التخثّر الغذائي ، إذ يقلّ عدد طحالب الإبيثيميا مع ازدياد تركيزات النيتروجين غير العضوي في البيئة المحيطة. [ 8 ]

التكافل الداخلي

يضم جنسَا Epithemia و Rhopalodia ، وهما جنسان (أو جنس واحد) من الدياتومات التابعة لشعبة Rhopalodiaceae، كائناتٍ تكافلية داخلية تُثبّت النيتروجين تُسمى الأجسام الكروية (SBs) أو الديازوبلاستات [ أ ]، بالإضافة إلى البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا. وتشير التقديرات، استنادًا إلى السجلات الأحفورية، إلى أن العلاقة بين Epithemia والأجسام الكروية بدأت منذ 35 مليون سنة على الأقل. [ 9 ] [ 10 ] وهي بكتيريا زرقاء خضعت لدرجات متفاوتة من فقدان الجينات تكيفًا مع نمط حياتها الجديد المعتمد على الكائنات الحية الأخرى. وقد شهد الجسم الكروي لـ E. turgida تطورًا أسرع وفقدانًا أكبر للجينات مقارنةً بالجسم الكروي لـ E. gibberula . [ 11 ]

فقدت الديازوبلاستات معظم الجينات المشاركة في عملية التمثيل الضوئي. [ 12 ] تمتلك مسارات كاملة لتحلل الجلوكوز C3، وتخليق الأحماض الأمينية، واستخدام الجليكوجين، لكن دورات تحلل الجلوكوز C6 ودورة حمض الستريك (TCA) لديها معطلة بسبب حذف بعض الجينات. وتحتفظ بأغشية الثايلاكويد . وتثبت النيتروجين ليلاً ونهاراً، معتمدةً على هدم سكريات C3 وC6 التي يوفرها العائل. [ 13 ]

على عكس العضيات الأخرى (بما في ذلك حالات النيتروبلاستات الحديثة نسبيًا)، لا تتمتع الديازوبلاستات بدرجة عالية من نقل الجينات الوظيفية إلى الجينوم النووي للعائل، وتعتمد بشكل ضئيل على البروتينات المستوردة من العائل. ومع ذلك، فهي تُظهر سمات نموذجية للعضيات، كالاعتماد الأيضي على العائل والانقسام المنسق. قد يُشير هذا الترتيب إلى مسار محتمل لهندسة تثبيت النيتروجين في المحاصيل. [ 14 ]

الأقارب

أقرب الكائنات الحية صلةً ببكتيريا SBs تنتمي إلى عائلة Aphanothecaceae . [ 15 ] وأقرب الكائنات الحية المعروفة صلةً بها هي البكتيريا الزرقاء وحيدة الخلية غير المسماة SU2، و Rippkaea orientalis PCC 8801. [ 16 ] وترتبط بكتيريا SBs ارتباطًا وثيقًا بالنيتروبلاستات ، [ 17 ] التي دخلت في علاقة تكافلية داخلية منفصلة مع Braarudosphaera bigelowii منذ حوالي 90 مليون سنة. [ 18 ]

يُشير GTDB إلى مجموعة الأنواع الفرعية لـ E. gibberula باسم Rippkaea sp003574135 ، وهي مجموعة على مستوى الأنواع تحمل اسمًا مؤقتًا. [ 19 ] تشمل التعيينات الإضافية Ri. sp000829235 لمجموعة الأنواع الفرعية لـ E. turgida ، وRi. sp029919255 لمجموعة الأنواع الفرعية لـ E. clementina ، و Ri. sp947331815 لمجموعة الأنواع الفرعية لـ E. pelagica . [ ب ]

صِنف

تلك التي تحمل علامة النجمة (*) كانت سابقًا ضمن جنس Rhopalodia. [ 1 ]

  • Epithemia adnata (Kützing) Brébisson, 1838
  • Epithemia alpestris Kützing, 1844
  • Epithemia alpestris W.Smith, 1853
  • Epithemia anasthasiae Pantocsek، 1902
  • Epithemia argus (Ehrenberg) Kützing 1844
  • Epithemia catenata [ 2 ]
  • الظهارة المقيدة دبليو سميث (كرامر) * [ 20 ]
  • Epithemia gibba Kützing, 1844 *
  • Epithemia gibberula Kützing, 1844 *
  • Epithemia musculus Kützing, 1844 *
  • Epithemia pelagica [ 2 ]
  • Epithemia reicheltii Schmidt et al. 1904
  • إبيثيميا سميثي كاروثرز 1864
  • Epithemia sorex Kützing، 1844
  • Epithemia turgida Kützing، 1844

نسالة

تطور سلالة Epiemia
مصدرروك وآخرون (2016) [ 3 ]مولان وآخرون (2024) [ 21 ]
بيانات التسلسلrbcL-psbC-cob -rDNA18S rDNA- psbC - rbcL
طريقةأربع جولات انتخابية للسيد بايز، والأغلبية هي الفيصلمجهول
مخطط التطور الوراثي

أوريكولا

بروتوكيليا باسوني

Rhopalodia sp.

Rhopalodia sp.

Rhopalodia cf. musculus

روبالوديا إيريوموتينسيس

روبالوديا أوبيركولاتا

Epithemia sorex [ c ]

إبيثيميا أرجوس

إبيثيميا هيندماني

Epithemia sp.

Epithemia turgida [ c ]

( 3 )

Rhopalodia cf. gibba

Rhopalodia gibba [ c ]

روبالوديا كونتورتا

Rhopalodia sp.

روبالوديا باراليلا

( 4 )
( 2 )
( 1 )

كورونيا ، بتروديكتيون ، سوريريلا ، إيكونيلا

Thalassiophysa hyalina 4vi08 1C1

بروتوكيليا باسوني 3564 A20

95

أوريكولا كومبلكسا 26vi08 1J 1

99
100
100

Epithemia catenata [ c ] UHM3210

Rhopalodia sp. 13vi08 2B GCCT21

Rhopalodia sp. 3825 12

91
40
41
75

Epithemia clementina [ c ]

Epithemia iriomotensis 28vi08 1C 1

Rhopalodia sp. 9vi08 1F 2

Epithemia pelagica [ c ] UHM3202

100
100
100

Epithemia argus CH211

Epithemia sorex [ c ] CH148

100

Epithemia hyndmannii LO320

100

Epithemia turgida CH154

Epithemia turgida CYTX021

[ ج ]
( 3 )
100
95

Rhopalodia cf. gibba nycRhop

100

روبالوديا جيبا CYTX022

روبالوديا جيبا L924

[ ج ]
67
51

روبالوديا كونتورتا L1299

روبالوديا جيبا CH155

100

Epithemia parallela L1370

Epithemia parallela N09 43 rhop2 3

( 4 )
( 2 )
( 1 )

مفتاح تصنيفات الفروع:

  1. Epithemia sl (بعد الاندماج وفقًا لـ Ruck et al. 2016). كما أنها العقدة السلفية المشتركة الأخيرة لجميع الأنواع الحاملة للديازوبلاست.
  2. مجموعة المياه العذبة
  3. الظهارة التقليدية​
  4. روبالوديا المياه العذبة

ما يُعرف تقليديًا باسم Rhopalodia هو جنس شبه عرقي بالنسبة إلى Epithemia . وقد أجرى روك وآخرون (2016) عملية دمج للحفاظ على أحادية العرق. ويتمثل البديل في حصر Rhopalodia في مجموعة المياه العذبة (التي تشمل النوع النمطي R. gigga )، ونقل تصنيف " Rhopalodia البحرية " إلى تصنيف غير محدد . وبناءً على هذا الرأي الجديد، ستكون Rhopalodia بالمعنى الدقيق للكلمة (sensu stricto) هي الجنس الشقيق لـ Epithemia . [ 3 ]

تُعتبر Epithemia التقليدية (قبل الاندماج) أقرب إلى Tetralunata ، وفقًا للعلماء الذين اقترحوا Tetralunata . [ 3 ] أما Epithemia الأكبر حجمًا (بعد الاندماج) فهي أقرب إلى Protokeelia ، استنادًا إلى النوع الوحيد الذي تم أخذ عينات منه في دراسة روك وآخرون (2016)، وهو Protokeelia bassonii . ولا يزال هناك قدر كبير من عدم اليقين بشأن تصنيف Auricula . [ 3 ]

مراجع

  1. ↑ على عكس ما قد يوحي به اللاحقة -plast ، فإن هذه العضيات ليست مشتقة من البلاستيد الأصلي.
  2. ↑ يتم الحصول على عملية الربط من الأسماء المؤقتة للديازوبلاستات إلى الأسماء المنشورة لمضيفي Epithemia على النحو التالي: يتم الاستعلام عن سجلات تجميع الجينوم المرتبطة بـ NCBI بناءً على معرفات جينوم GTDB (على سبيل المثال GCF_003574135.1) ويتم العثور على اسم نوع المضيف من المنشور المرتبط أو بيانات تعريف BioSample.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 مصاب بالديازوبلاست. NCBI txid 2841584 ( adnata )، 2809052 ( كاتيناتا )، 3034674 ( كليمنتينا )، 2809053 ( بيلاجيكا )، 718215 ( سوركس )، 718217 ( تورجيدا )، 3418554 ( فوكسيانينسيس )، 309035 ( جيبا )، 1763363 ( جبيرولا )، 3418553 ( إنفلاتا )، 3455944 ( عضلي )، 3420184 ( ستيرينبيرجي )، 3418552 ( يونانينسيس ).
  1. 1 2 3 "Epithemia FTKützing, 1844" . www.gbif.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2021 .
  2. 1 2 3 شفارتز، كريستوفر ر.؛ ويلسون، صموئيل ت.؛ كافين، ماثيو؛ ستانشيفا، روزالينا؛ لي، تشيان؛ تورك-كوبو، كيندرا أ.؛ وايت، أنجليك إي.؛ كارل، ديفيد م.؛ زهر، جوناثان ب.؛ ستيوارد، جريج ف. (2022-02-10). "علاقات تكافلية واسعة الانتشار بين الدياتومات الريشية والكائنات المثبتة للنيتروجين في البحر" . نيتشر كوميونيكيشنز . 13 (1): 799. Bibcode : 2022NatCo..13..799S . doi : 10.1038/s41467-022-28065-6 . ISSN 2041-1723 . PMC 8831587. PMID 35145076 .   
  3. 1 2 3 4 5 روك، إليزابيث سي؛ ناكوف، تيوفيل؛ ألفيرسون، أندرو جيه؛ ثيريوت، إدوارد سي. (2016-10-01). "التطور السلالي، والبيئة، والتطور المورفولوجي، وإعادة تصنيف رتب الدياتومات Surirellales وRhopalodiales" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 103 : 155-171 . Bibcode : 2016MolPE.103..155R . doi : 10.1016/j.ympev.2016.07.023 . ISSN 1055-7903 . PMID 27456747 .  
  4. ^ كوسيوليك، جي بي؛ غرينوود، م. هامشر، SE؛ ميلر، س.؛ لي، ج. (2024/04/02). "البنية التحتية لصمام Rhopalodia constricta (W.Smith) Krammer (Rhopalodiales، Bacillariophyceae) والنظر في وضعه المنهجي" . أبحاث الدياتوم . 39 (2): 51– 60. بيب كود : 2024DiaRe..39...51K . دوى : 10.1080/0269249X.2024.2378769 . ISSN 0269-249X . 
  5. ↑ لي، كيهوي؛ تشو، يون؛ تشانغ، إيمي كاي جي؛ أمارال، مايلور دبليو دبليو؛ كيبرز، كايل جي؛ نان، فانغرو؛ ليو، شودونغ؛ وانغ، جي؛ شي، شوليان؛ كوسيوليك، جون بي؛ ليو، تشي (ديسمبر 2025). "مورفولوجيا، وتطور السلالات، وجينوميات العضيات لثلاثة أنواع جديدة من جنس روبالوديا (روبالودياليس، باسيلاريوفيسيا)". مجلة علم الطحالب . 61 (6). منشورات وايلي: 1767-1784 . رمز Bibcode : 2025JPcgy..61.1767L . doi : 10.1111/jpy.70114 . ISSN 1529-8817 . PMID 41328739 .  
  6. ↑ ناكاياما، تاكورو؛ كاميكاوا، ريوما؛ تانيفوجي، غورو؛ كاشياما، يويتشيرو؛ أوكوتشي، ناوهيكو؛ أرشيبالد، جون م.؛ إيناغاكي، يوجي (5 أغسطس/آب 2014). "الجينوم الكامل لبكتيريا زرقاء غير ضوئية في دياتوم يكشف عن تكيفات حديثة مع نمط حياة داخل الخلايا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (31): 11407-11412 . Bibcode : 2014PNAS..11111407N . doi : 10.1073/pnas.1405222111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4128115. PMID 25049384 .   
  7. ^ ناكاياما، تاكورو؛ إيكيجامي، يوكو؛ ناكاياما، تاكيشي؛ إيشيدا، كين إيشيرو؛ إيناغاكي، يوجي؛ إينوي ، إيساو (2011/01/01). "تم اشتقاق الأجسام الكروية في الدياتومات الربالودية من بكتيريا زرقاء واحدة تتعايش داخليًا" . مجلة أبحاث النبات . 124 (1): 93– 97. بيب كود : 2011JPlR..124...93N . دوى : 10.1007/s10265-010-0355-0 . ردمك 1618-0860 . بميد 20512519 .  
  8. ↑ ستانشيفا، روزالينا؛ شيث، روبرت ج.؛ ريد، بيتسي أ.؛ ماك آرثر، كيمبرلي د.؛ شروفر، كريستال؛ كوسيوليك، ج. باتريك؛ فيتشر، أ. إليزابيث (2013-12-01). "البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين (حرة المعيشة ومتعايشة مع الدياتومات): استخدامها في التقييم البيولوجي لجداول جنوب كاليفورنيا". هيدروبيولوجيا . 720 (1): 111-127 . Bibcode : 2013HyBio.720..111S . doi : 10.1007/s10750-013-1630-6 . ISSN 1573-5117 . S2CID 254550477 .  
  9. ↑ أبريش، هايدي؛ بيل، تيزا؛ ميلر، سكوت ر. (2024). "انخفاض التباين النسخي اليومي في دياتوم داخلي مُثبِّت للنيتروجين". مجلة ISME . 18 (1) wrae064. doi : 10.1093/ismejo/wrae064 .
  10. ↑ بنسون، ماري إلين؛ كوسيوليك، ج. باتريك؛ سبولدينغ، سارة أ.؛ سميث، دينا م. (2012). "التسلسل الزمني الحيوي للدياتومات غير البحرية قبل العصر النيوجيني مع بيانات جديدة من تكوين فلوريسانت في أواخر العصر الإيوسيني في كولورادو، الولايات المتحدة الأمريكية" . علم الطبقات . 9 (2): 131-152 . doi : 10.29041/strat.09.2.02 . تاريخ الاسترجاع : 10 مايو 2026 .
  11. ^ ناكاياما، تاكورو؛ إيناغاكي ، يوجي (12 أكتوبر 2017). "الاختلاف الجينومي داخل التعايش الداخلي للبكتيريا الزرقاء غير الضوئية في الدياتومات الربالودية" . التقارير العلمية . 7 (1) 13075. بيب كود : 2017NatSR...713075N . دوى : 10.1038/s41598-017-13578-8 . بمك 5638926 . بميد 29026213 .  
  12. ↑ ناكاياما، ت؛ كاميكاوا، ر؛ تانيفوجي، ج؛ كاشياما، ي؛ أوكوتشي، ن؛ أرشيبالد، ج م؛ إيناغاكي، ي (5 أغسطس 2014). "الجينوم الكامل لبكتيريا زرقاء غير ضوئية في دياتوم يكشف عن تكيفات حديثة لنمط حياة داخل الخلايا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (31): 11407-11412 . Bibcode : 2014PNAS..11111407N . doi : 10.1073 / pnas.1405222111 . PMC 4128115. PMID 25049384 .  
  13. ↑ مولان، إس إل واي؛ فرايل، إس؛ براكمان، تي؛ دونير، جيه؛ ستيل-أوغوس، إم؛ ماركس، جيه سي؛ ميلز، إم إم؛ يه، إي (يناير 2024). "المتعايش الداخلي لنبات إبيثيميا كليمنتينا متخصص في تثبيت النيتروجين داخل حقيقيات النوى الضوئية" . مجلة ISME Communications . 4 (1) ycae055. doi : 10.1093/ismeco/ycae055 . PMC 11070190. PMID 38707843 .  
  14. ↑ فرايل، إس؛ ستيل-أوغوس، إم؛ دونير، جيه؛ مولان، إس إل واي؛ براكمان، تي؛ شو، إس؛ ييه، إي (19 أغسطس 2025). "جينومات حقيقيات النوى المثبتة للنيتروجين تكشف مسارًا بديلًا لتكوين العضيات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 122 (33) e2507237122. Bibcode : 2025PNAS..12207237F . doi : 10.1073/pnas.2507237122 . PMC 12377750. PMID 40794833 .  
  15. ^ ماريس، ج. يوهانسن، JR. هاور، تي؛ زيما جونيور، جي؛ فينتورا، إس؛ كوزمان، يا؛ تريبيلي، ب؛ Kaštovský، J (يونيو 2019). "القرار التصنيفي للجنس Cyanothece (Chroococcales، Cyanobacteria)، مع علاج على Gloeothece وثلاثة أجناس جديدة، Crocosphaera، Rippkaea، وZehria". مجلة علم الفطريات . 55 (3): 578–610 . بيب كود : 2019JPcgy..55..578M . دوى : 10.1111/jpy.12853 . بميد 30830691 . 
  16. ↑ أبريش، هايدي؛ بيل، تيزا؛ ميلر، سكوت ر. (2024). "انخفاض التباين النسخي اليومي في دياتوم داخلي مُثبِّت للنيتروجين". مجلة ISME . 18 (1) wrae064. doi : 10.1093/ismejo/wrae064 .
  17. ^ كورنيجو كاستيلو، فرانسيسكو م. مونيوز مارين، ماريا ديل كارمن؛ تورك كوبو، كندرا أ؛ رويو لونش، مارتا؛ فارنيليد، حنا؛ أسيناس، سيلفيا جي؛ زهر، جوناثان ب. (يناير 2019). “UCYN-A3، سلالة فرعية مفتوحة للمحيطات تم تمييزها حديثًا من البكتيريا الزرقاء المثبتة لـ N 2 Candidatus Atelocyanobacterium thalassa”. علم الأحياء الدقيقة البيئي . 21 (1): 111– 124. بيب كود : 2019EnvMi..21..111C . دوى : 10.1111/1462-2920.14429 . اتش دي ال : 10396/29195 . بميد 30255541 . 
  18. ^ كورنيجو كاستيلو، فرانسيسكو م. كابيلو، آنا م.؛ سالازار، غيليم؛ سانشيز باراكالدو، باتريشيا؛ ليما مينديز، جيبسي؛ هينجامب، باسكال؛ البرتي، أدريانا؛ سوناجاوا، شينيتشي؛ بورك، بير؛ دي فارغاس، كولومبان؛ رايس، جيروين؛ بولر، كريس؛ وينكر، باتريك. زهر، جوناثان ب. جاسول، جوزيب م. ماسانا، رامون؛ أسيناس، سيلفيا ج. (2016-03-22). "تباعدت تعايشات البكتيريا الزرقاء في أواخر العصر الطباشيري نحو مصانع تثبيت النيتروجين الخاصة بالنسب في العوالق النباتية أحادية الخلية" . اتصالات الطبيعة . 7 (1) 11071. بيب كود : 2016NatCo...711071C . doi : 10.1038/ ncomms11071 . PMC 4804200. PMID 27002549 .  
  19. ↑ "GTDB - GCF_003574135.1" . gtdb.ecogenomic.org .
  20. ^ كوسيوليك، جي بي؛ غرينوود، م. هامشر، SE؛ ميلر، س.؛ لي، ج. (2024/04/02). "البنية التحتية لصمام Rhopalodia constricta (W.Smith) Krammer (Rhopalodiales، Bacillariophyceae) والنظر في وضعه المنهجي" . أبحاث الدياتوم . 39 (2): 51– 60. بيب كود : 2024DiaRe..39...51K . دوى : 10.1080/0269249X.2024.2378769 . ISSN 0269-249X . 
  21. ↑ مولان، إس إل واي؛ فرايل، إس؛ براكمان، تي؛ دونير، جيه؛ ستيل-أوغوس، إم؛ ماركس، جيه سي؛ ميلز، إم إم؛ يه، إي (يناير 2024). "المتعايش الداخلي لنبات إبيثيميا كليمنتينا متخصص في تثبيت النيتروجين داخل حقيقيات النوى الضوئية" . مجلة ISME Communications . 4 (1) ycae055. doi : 10.1093/ismeco/ycae055 . PMC 11070190. PMID 38707843 .