علم الوراثة العرقي

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

مجموعة صغيرة من الأسماك، توضح كيف تطور السم عدة مرات. [ 1 ]

في علم الأحياء ، يُعرف علم الوراثة العرقي (أو علم الوراثة العرقي) [2] [3] [4] بدراسة التاريخ التطوري للحياة باستخدام الخصائص الملحوظة للكائنات الحية ( أو الجينات ) ، وهو ما يُعرف بالاستدلال الوراثي العرقي . ويستنتج هذا العلم العلاقات بين الكائنات الحية بناءً على البيانات التجريبية والصفات الوراثية الملحوظة لتسلسلات الحمض النووي، وتسلسلات الأحماض الأمينية للبروتينات، والشكل الخارجي . وتتمثل النتائج في شجرة تطورية عرقية - وهي رسم بياني يوضح العلاقات المفترضة بين الكائنات الحية، ويعكس تاريخها التطوري المستنتج. [ 5 ]

تمثل أطراف الشجرة التطورية الكيانات المرصودة، والتي قد تكون كائنات حية أو أحافير . يمكن أن يكون المخطط التطوري ذا جذر أو بلا جذر. يشير المخطط الشجري ذو الجذر إلى السلف المشترك المفترض للكائنات الممثلة على الشجرة. أما المخطط الشجري بلا جذر (الشبكة) فلا يفترض أي شيء بخصوص اتجاه تحول حالة الصفات، ولا يُظهر أصل أو "جذر" الكائنات المعنية. [ 6 ]

إضافةً إلى استخدامها في استنتاج الأنماط التطورية بين التصنيفات، تُستخدم التحليلات التطورية غالبًا لتمثيل العلاقات بين الجينات أو الكائنات الحية الفردية. وقد أصبحت هذه الاستخدامات أساسية لفهم التنوع البيولوجي والتطور وعلم البيئة وعلم الجينوم .

علم الوراثة العرقي هو أحد مكونات علم التصنيف الذي يستخدم أوجه التشابه والاختلاف في خصائص الأنواع لتفسير علاقاتها التطورية وأصولها. [ 7 ]

في مجال أبحاث السرطان ، يُمكن استخدام علم الوراثة العرقي لدراسة التطور النسيلي للأورام والتسلسل الزمني الجزيئي ، والتنبؤ بكيفية اختلاف تجمعات الخلايا خلال تطور المرض وأثناء العلاج، وذلك باستخدام تقنيات تسلسل الجينوم الكامل. [ 8 ] ولأن الخلايا السرطانية تتكاثر انقساميًا، فإن العمليات التطورية الكامنة وراء تطور السرطان تختلف تمامًا عن تلك الموجودة في الأنواع التي تتكاثر جنسيًا. وتتجلى هذه الاختلافات في عدة جوانب: أنواع التشوهات التي تحدث، ومعدلات الطفرات ، والتنوع الكبير (التباين) في السلالات الفرعية للخلايا السرطانية، وغياب إعادة التركيب الجيني . [ 9 ] [ 10 ]

يمكن أن تُسهم علم الوراثة العرقي في تصميم الأدوية واكتشافها. فهو يُتيح للعلماء تصنيف الأنواع، ويُمكنهم من تحديد الأنواع التي يُحتمل أن تكون قد ورثت سماتٍ مُعينة ذات فائدة طبية، مثل إنتاج مركبات نشطة بيولوجيًا - أي تلك التي تُؤثر على جسم الإنسان. على سبيل المثال، تُعد الحيوانات المُنتجة للسموم ذات فائدة خاصة في اكتشاف الأدوية. إذ تُنتج سموم هذه الحيوانات العديد من الأدوية الهامة، مثل مُثبطات الإنزيم المحول للأنجيوتنسين (ACE ) ودواء بريالت ( زيكونوتيد ). وللعثور على سموم جديدة، يلجأ العلماء إلى علم الوراثة العرقي لفحص الأنواع المُتقاربة التي قد تمتلك نفس السمات المفيدة. تُظهر شجرة التطور العرقي أنواع الأسماك السامة ، والأسماك المُرتبطة بها التي قد تحتوي أيضًا على السمة. وباستخدام هذا النهج، يستطيع علماء الأحياء تحديد أنواع الأسماك والثعابين والسحالي التي قد تكون سامة. [ 1 ] في علم الأدلة الجنائية ، تُعد أدوات علم الوراثة العرقي مفيدة لتقييم أدلة الحمض النووي في القضايا القضائية. وقد استُخدم تحليل علم الوراثة العرقي في المحاكمات الجنائية لتبرئة الأفراد أو إدانتهم.

يستخدم علم الأدلة الجنائية لفيروس نقص المناعة البشرية التحليل التطوري لتتبع الاختلافات في جينات الفيروس وتحديد صلة القرابة بين عينتين. إلا أن لهذا العلم قيودًا، فهو لا يُعدّ الدليل الوحيد على انتقال العدوى بين الأفراد، كما أن التحليل التطوري الذي يُظهر صلة القرابة لا يُشير بالضرورة إلى اتجاه انتقال العدوى. [ 11 ]

التصنيف والتصنيف

علم التصنيف هو تحديد الكائنات الحية وتسميتها وتصنيفها . [ 7 ] يُعد نظام التصنيف الليني الذي وضعه كارولوس لينيوس في القرن الثامن عشر الميلادي أساسًا لأساليب التصنيف الحديثة. اعتمد التصنيف الليني تقليديًا على الأنماط الظاهرية أو الخصائص الفيزيائية للكائنات الحية لتجميع الأنواع. [ 12 ] مع ظهور الكيمياء الحيوية ، أصبح تصنيف الكائنات الحية يعتمد غالبًا على بيانات تسلسل الحمض النووي أو مزيج من الحمض النووي والشكل الظاهري. يرى العديد من علماء التصنيف أنه ينبغي الاعتراف فقط بالتصنيفات أحادية النمط الوراثي كمجموعات مُسماة. [ 13 ] [ 14 ]

تختلف درجة اعتماد التصنيف على التاريخ التطوري المستنتج باختلاف مدرسة التصنيف: يتجاهل علم التصنيف الظاهري التكهنات التطورية تمامًا، ويحاول تمثيل التشابه بين الكائنات الحية بدلاً من ذلك؛ يحاول علم التصنيف التفرعي (علم التصنيف التطوري) عكس التطور في تصنيفاته من خلال الاعتراف فقط بالمجموعات بناءً على الصفات المشتركة والمشتقة (السمات المشتركة المشتقة )؛ يحاول التصنيف التطوري مراعاة كل من نمط التفرع و"درجة الاختلاف" لإيجاد حل وسط بين الأنماط المستنتجة للأصل المشترك والتميز التطوري.

استنتاج شجرة التطور الوراثي

تتضمن الطرق المعتادة للاستدلال التطوري أساليب حسابية تُطبّق معيارًا مثاليًا ، وأساليب البخل ، وأقصى احتمال (ML)، والاستدلال البايزي القائم على سلسلة ماركوف مونت كارلو (MCMC) . وتعتمد جميع هذه الأساليب على نموذج رياضي ضمني أو صريح يصف الاحتمالات النسبية لتحول حالة الصفات داخل الصفات المرصودة وفيما بينها. [ 15 ]

علم التصنيف الظاهري ، الذي شاع استخدامه في منتصف القرن العشرين ولكنه أصبح الآن متقادمًا إلى حد كبير، اعتمد على أساليب مصفوفة المسافة لبناء أشجار التصنيف بناءً على التشابه العام في الشكل أو السمات الملحوظة المتشابهة، والتي كان يُفترض غالبًا أنها تُقارب العلاقات التطورية. يُعدّ دمج الجوار طريقة تصنيف ظاهري تُستخدم غالبًا لبناء أشجار التشابه لرموز الحمض النووي .

قبل عام 1950، كانت الاستدلالات المتعلقة بالتطور السلالي تُعرض عمومًا على شكل سيناريوهات سردية . غالبًا ما كانت هذه الأساليب غامضة وتفتقر إلى معايير واضحة لتقييم الفرضيات البديلة. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

تأثيرات أخذ عينات التصنيف

في التحليل التطوري، يختار أخذ عينات من التصنيفات مجموعة صغيرة من التصنيفات النموذجية لاستنتاج التاريخ التطوري لسلالة تصنيفية. [ 19 ] تُعرف هذه العملية أيضًا باسم أخذ العينات الطبقي أو أخذ العينات القائم على السلالة التصنيفية. [ 20 ] يُعدّ أخذ عينات التصنيفات بعناية أمرًا بالغ الأهمية، نظرًا لمحدودية الموارد المتاحة لمقارنة وتحليل كل نوع داخل سلالة تصنيفية متنوعة، وكذلك نظرًا للقيود الحاسوبية لبرامج التحليل التطوري. [ 19 ] قد يؤدي سوء اختيار عينات التصنيفات إلى استنتاجات تطورية غير صحيحة. [ 20 ] يُعدّ انجذاب الفروع الطويلة ، حيث تُجمّع الفروع غير ذات الصلة بشكل خاطئ بناءً على مواقع النيوكليوتيدات المتشابهة، سببًا نظريًا لعدم الدقة. [ 19 ]

نسبة الفروع بين الرتب التي أُعيد بناؤها باستخدام عدد ثابت من القواعد وأربعة نماذج لبناء شجرة التطور الوراثي: طريقة الانضمام الجواري (NJ)، والتطور الأدنى (ME)، والاقتصاد الأقصى غير المرجح (MP)، والترجيح الأقصى (ML). يوضح الشكل أن التحليل الوراثي باستخدام عدد أقل من التصنيفات وعدد أكبر من الجينات لكل تصنيف يتطابق بشكل متكرر مع شجرة التوافق القابلة للتكرار. يُظهر الخط المنقط زيادة متساوية في الدقة بين طريقتي أخذ عينات التصنيفات. الشكل ملك لمايكل س. روزنبرغ وسودهير كومار كما هو موضح في المقالة المنشورة في مجلة " أخذ عينات التصنيفات، والمعلوماتية الحيوية، وعلم الوراثة التطورية " [ 20 ] .

تُثار نقاشات حول ما إذا كان زيادة عدد الأصناف التي يتم أخذ عينات منها يُحسّن دقة التحليل التطوري أكثر من زيادة عدد الجينات التي يتم أخذ عينات منها لكل صنف. وتؤثر الاختلافات في أساليب أخذ العينات في كل طريقة على عدد مواقع النيوكليوتيدات المستخدمة في محاذاة التسلسل، مما قد يُسهم في حدوث اختلافات. على سبيل المثال، تكون الأشجار التطورية التي تُبنى باستخدام عدد أكبر من النيوكليوتيدات الإجمالية أكثر دقة بشكل عام، كما تدعم ذلك قابلية تكرار الأشجار التطورية من خلال إعادة التجميع العشوائي.

يقارن الرسم البياني المعروض في " أخذ عينات التصنيف، والمعلوماتية الحيوية، وعلم الوراثة التطورية " دقة الأشجار التطورية المُنشأة باستخدام عدد أقل من التصنيفات وعدد أكبر من المواقع لكل تصنيف على المحور السيني، مقابل عدد أكبر من التصنيفات وعدد أقل من المواقع لكل تصنيف على المحور الصادي. مع عدد أقل من التصنيفات، يتم أخذ عينات من عدد أكبر من الجينات ضمن المجموعة التصنيفية؛ في المقابل، مع إضافة المزيد من التصنيفات إلى مجموعة أخذ العينات التصنيفية، يتم أخذ عينات من عدد أقل من الجينات. لكلتا الطريقتين نفس العدد الإجمالي لمواقع النيوكليوتيدات التي تم أخذ عينات منها. علاوة على ذلك، يمثل الخط المنقط دقة متساوية (1:1) بين طريقتي أخذ العينات. كما هو موضح في الرسم البياني، تقع معظم النقاط المرسومة أسفل الخط المنقط، مما يشير إلى ميل نحو زيادة الدقة عند أخذ عينات من عدد أقل من التصنيفات مع عدد أكبر من المواقع لكل تصنيف. يستخدم البحث أربعة نماذج مختلفة لبناء الأشجار التطورية للتحقق من النظرية؛ وهي: نموذج الانضمام الجواري (NJ)، والتطور الأدنى (ME)، والاقتصاد الأقصى غير المرجح (MP)، والاحتمال الأقصى (ML). في معظم النماذج، أظهر أخذ عينات من عدد أقل من التصنيفات مع عدد أكبر من المواقع لكل تصنيف دقة أعلى.

بشكل عام، مع محاذاة عدد متساوٍ نسبيًا من مواقع النيوكليوتيدات، فإن أخذ عينات من عدد أكبر من الجينات لكل تصنيف يتمتع بقابلية تكرار أعلى في عملية إعادة التجميع من أخذ عينات من عدد أكبر من التصنيفات. ومع ذلك، فإن مجموعات البيانات غير المتوازنة داخل قواعد البيانات الجينومية تجعل زيادة مقارنة الجينات لكل تصنيف في الكائنات الحية التي نادرًا ما يتم أخذ عينات منها أمرًا صعبًا بشكل متزايد. [ 20 ]

تاريخ

ملخص

يُشتق مصطلح "التطور السلالي" من الكلمة الألمانية Phylogenie ، التي قدمها هايكل عام 1866، [ 21 ] ومن المنهج الدارويني في التصنيف الذي عُرف بالمنهج "السلالي". [ 22 ] ويمكن تتبع أصوله إلى أرسطو ، الذي كتب في كتابه "التحليلات الثانية " : "يمكننا أن نفترض تفوق البرهان المستمد من عدد أقل من المسلمات أو الفرضيات، مع ثبات العوامل الأخرى".

نظرية التلخيص لإرنست هيكل

نشأ المفهوم الحديث لعلم الوراثة العرقي في المقام الأول لدحض نظرية كانت مقبولة على نطاق واسع. ففي أواخر القرن التاسع عشر، شاعت نظرية التكرار لإرنست هيكل ، أو "القانون الأساسي للتطور الحيوي". [ 23 ] وكثيراً ما كانت تُصاغ بعبارة " التطور الفردي يُعيد التطور العرقي"، أي أن تطور الكائن الحي الواحد خلال حياته، من مرحلة الجنين إلى مرحلة البلوغ، يُحاكي تباعاً مراحل البلوغ لأسلافه المتعاقبة من النوع الذي ينتمي إليه. إلا أن هذه النظرية رُفضت منذ زمن طويل. [ 24 ] [ 25 ] فبدلاً من ذلك، يتطور التطور الفردي - لا يمكن قراءة التاريخ العرقي لنوع ما مباشرةً من تطوره الفردي، كما اعتقد هيكل، ولكن يمكن (وقد استُخدم) استخدام سمات التطور الفردي كبيانات للتحليلات العرقية؛ فكلما زادت صلة نوعين، زادت السمات المشتركة بين أجنةهما. 

الجدول الزمني للنقاط الرئيسية

مخطط شجري متفرع من عمل هاينريش جورج برون (1858)
الشجرة التطورية التي اقترحها هايكل (1866)
  • في القرن الرابع عشر، ظهر مفهوم " مبدأ الاقتصاد" ( lex parsimoniae ) على يد ويليام الأوكام ، الفيلسوف واللاهوتي والراهب الفرنسيسكاني الإنجليزي، إلا أن الفكرة تعود في الواقع إلى أرسطو كمفهوم تمهيدي. فقد طرح مفهوم " شفرة أوكام" ، وهو مبدأ لحل المشكلات يوصي بالبحث عن تفسيرات مبنية على أقل عدد ممكن من العناصر. ورغم أنه لم يستخدم هذه الكلمات تحديدًا، إلا أنه يمكن تلخيص المبدأ بعبارة "لا يجوز تكثير الكيانات بما يتجاوز الضرورة". وينص المبدأ على أنه عند مواجهة فرضيات متنافسة حول نفس التنبؤ، ينبغي تفضيل الفرضية التي تتطلب أقل عدد من الافتراضات.
  • في عام ١٧٦٣، ظهر مفهوم الاحتمال البايزي على يد القس توماس بايز، [ ٢٦ ] وهو مفهوم تمهيدي. بدأ الاحتمال البايزي بالظهور مجدداً في خمسينيات القرن العشرين، مما مكّن العلماء في مجال الحوسبة من دمج الإحصاءات البايزية التقليدية مع تقنيات أخرى أكثر حداثة. ويُستخدم الآن كمصطلح شامل لعدة تفسيرات مترابطة للاحتمال باعتباره مقداراً من الثقة المعرفية.
  • في القرن الثامن عشر، ربما كان بيير سيمون (ماركيز دي لابلاس) أول من استخدم مفهوم الاحتمال الأقصى (ML)، وهو مفهوم تمهيدي. وقد أدى عمله إلى ظهور توزيع لابلاس ، الذي يمكن ربطه مباشرة بأقل الانحرافات المطلقة .
  • 1809، نظرية التطور، فلسفة علم الحيوان ، جان بابتيست دي لامارك ، مفهوم سابق، تم التنبؤ به في القرنين السابع عشر والثامن عشر من قبل فولتير وديكارت وليبنيز، حتى أن ليبنيز اقترح تغييرات تطورية لتفسير الفجوات الملحوظة التي تشير إلى أن العديد من الأنواع قد انقرضت، وتحولت أنواع أخرى، وأن الأنواع المختلفة التي تشترك في سمات مشتركة ربما كانت في وقت من الأوقات سلالة واحدة، [ 27 ] كما تم التنبؤ به من قبل بعض الفلاسفة اليونانيين الأوائل مثل أناكسيماندر في القرن السادس قبل الميلاد والذريين في القرن الخامس قبل الميلاد، الذين اقترحوا نظريات بدائية للتطور [ 28 ].
  • في عام 1837، أظهرت دفاتر داروين شجرة تطورية [ 29 ]
  • في عام 1840، نشر الجيولوجي الأمريكي إدوارد هيتشكوك ما يُعتبر أول "شجرة حياة" في علم الأحياء القديمة. وقد تبع ذلك العديد من الانتقادات والتعديلات والتفسيرات. [ 30 ]
    يعرض هذا المخطط إحدى المحاولات الأولى المنشورة لرسم "شجرة الحياة" في علم الأحياء القديمة، والتي قام بها الجيولوجي إدوارد هيتشكوك. (1840)
  • في عام ١٨٤٣، ميّز ريتشارد أوين بين التماثل والتشابه (الذي يُشار إليه الآن بالتشابه الظاهري )، وهو مفهوم رائد. يُستخدم مصطلح التماثل لوصف تشابه السمات التي يُمكن تفسيرها ببساطة من خلال الأصل المشترك. أما التشابه الظاهري، فيُستخدم لوصف سمة اكتُسبت أو فُقدت بشكل مستقل في سلالات منفصلة على مدار التطور.
  • في عام 1858، نشر عالم الحفريات هاينريش جورج برون (1800-1862) شجرة افتراضية لتوضيح "ظهور" أنواع جديدة مشابهة في علم الحفريات، عقب انقراض نوع أقدم. لم يقترح برون آلية مسؤولة عن هذه الظاهرة، وهو مفهوم سابق. [ 31 ]
  • 1858، تطوير نظرية التطور، داروين ووالاس، [ 32 ] وكذلك في كتاب أصل الأنواع لداروين في العام التالي، المفهوم السابق.
  • في عام 1866، نشر إرنست هيكل لأول مرة شجرة التطور القائمة على علم الوراثة، وهو مفهوم سابق. وقدّم هيكل نظرية التكرار التي تم دحضها لاحقًا. كما قدّم مصطلح "Cladus" كفئة تصنيفية تقع أسفل شعيبة فرعية مباشرة. [ 33 ]
  • في عام 1893، وضع دولو قانون عدم انعكاس حالة الشخصية ، [ 34 ] وهو مفهوم سابق. ينص قانون دولو لعدم الانعكاس على أن "الكائن الحي لا يعود أبدًا إلى حالته السابقة تمامًا بسبب الطبيعة غير القابلة للتدمير للماضي، فهو يحتفظ دائمًا ببعض آثار المراحل الانتقالية التي مر بها". [ 35 ]
  • في عام 1912، أوصى رونالد فيشر بنظرية الاحتمال الأقصى (ML) وحللها ونشرها، وهي مفهوم رائد. يُعد فيشر أحد المساهمين الرئيسيين في إحياء الداروينية في أوائل القرن العشرين، وقد لُقب بـ"أعظم خلفاء داروين" لمساهماته في مراجعة نظرية التطور واستخدامه للرياضيات لدمج علم الوراثة المندلية والانتخاب الطبيعي في "التوليف الحديث" للقرن العشرين .
  • في عام 1921، استخدم تيليارد مصطلح "التطور السلالي" وميز بين الصفات القديمة والمتخصصة في نظام تصنيفه. [ 36 ]
  • في عام 1940، صاغ لوسيان كوينو مصطلح " clade " ( مصطلح جديد من الكلمة اليونانية klados ، وتعني فرع). [ 37 ] وقد استخدمه للدلالة على التفرع التطوري. [ 38 ]
  • في عام 1947، قدم بيرنهارد رينش مصطلح Kladogenesis في كتابه الألماني Neuere Concerne der Abstammungslehre Die transpezifische Evolution، [ 39 ] تمت ترجمته إلى الإنجليزية في عام 1959 باسم "التطور فوق مستوى الأنواع " (لا يزال يستخدم نفس التهجئة) . [ 40 ]
  • 1949، إعادة أخذ العينات باستخدام Jackknife ، موريس كينويل (تم التنبؤ به في عام 1946 بواسطة ماهالانوبيس وتم توسيعه في عام 1958 بواسطة توكي)، المفهوم السابق.
  • في عام ١٩٥٠، وضع ويلي هينيغ صياغته الكلاسيكية. [ ٤١ ] يُعتبر هينيغ مؤسس علم التصنيف التطوري، وقد نشر أعماله الأولى باللغة الألمانية في ذلك العام. كما أكد على نسخة من مبدأ الاقتصاد، مصرحًا بأن وجود صفات غير محددة في أنواع مختلفة "يُعد دائمًا سببًا للشك في القرابة، وأنه لا ينبغي افتراض أصلها عن طريق التقارب مسبقًا". وقد اعتُبرت هذه الرؤية أساسية للاستدلال التطوري .
  • 1952، طريقة ويليام فاغنر لتباعد المخطط الأرضي. [ 42 ]
  • في عام 1957، تبنى جوليان هكسلي مصطلح رينش "التفرع التطوري" مع تعريف كامل: " لقد استعرت مصطلح التفرع التطوري مباشرة من رينش، للدلالة على جميع أنواع الانقسام، بدءًا من الأنواع الفرعية مرورًا بالتكيف الإشعاعي وصولًا إلى تباين الشعب والممالك." وباستخدامه، قدم كلمة "الفروع"، مُعرّفًا إياها بأنها: "ينتج عن التفرع التطوري تكوين وحدات أحادية النمط قابلة للتحديد، والتي يمكن تسميتها بالفروع." [ 43 ] [ 38 ]
  • في عام 1960، صاغ آرثر كاين وجيفري أينسورث هاريسون مصطلح "التصنيف التفرعي" ليعني العلاقة التطورية، [ 44 ]
  • 1963، أول محاولة لاستخدام طريقة الاحتمال الأقصى (ML) في علم الوراثة العرقي، إدواردز وكافالي-سفورزا. [ 45 ]
  • 1965
    • مبدأ كامين-سوكال للاقتصاد، وهو أول معيار للاقتصاد (التحسين) وأول برنامج/خوارزمية حاسوبية للتحليل التفرعي، وكلاهما من ابتكار كامين وسوكال. [ 46 ]
    • طريقة توافق الشخصيات، والتي تسمى أيضًا تحليل الزمر، تم تقديمها بشكل مستقل من قبل كامين وسوكال (المصدر السابق) وإي أو ويلسون . [ 47 ]
  • 1966
    • الترجمة الإنجليزية لـ Hennig. [ 48 ]
    • "علم التصنيف التفرعي" و "مخطط التصنيف التفرعي" (قاموس ويبستر، المرجع السابق).
  • 1969
    • الترجيح الديناميكي والمتتالي، جيمس فارس. [ 49 ]
    • بخل فاغنر، وكلوج وفاريس. [ 50 ]
    • مؤشر الاتساق (CI)، كلوج وفاريس. [ 50 ]
    • مقدمة عن التوافق الثنائي لتحليل الزمر، لو كيسن. [ 51 ]
  • 1970، تم تعميم مبدأ الاقتصاد عند فاغنر بواسطة فارس. [ 52 ]
  • 1971
    • أول تطبيق ناجح لتقنية الاحتمال الأقصى (ML) في علم الوراثة العرقي (لتسلسلات البروتين)، نيمان. [ 53 ]
    • مبدأ فيتش للاقتصاد، والتر إم. فيتش. [ 54 ] مهدت هذه المبادئ الطريق لأبسط أفكار مبدأ الاقتصاد الأقصى . يُعرف فيتش بأعماله في إعادة بناء الأشجار التطورية من تسلسلات البروتين والحمض النووي. وقد استُشهد بتعريفه للتسلسلات المتماثلة في العديد من المنشورات البحثية.
    • NNI (تبادل أقرب جار)، أول استراتيجية بحث لتبديل الفروع، تم تطويرها بشكل مستقل بواسطة روبنسون [ 55 ] ومور وآخرون.
    • ME (التطور الأدنى)، كيد وسغاراميلا-زونتا [ 56 ] (من غير الواضح ما إذا كانت هذه هي طريقة المسافة الزوجية أو مرتبطة بـ ML حيث يطلق إدواردز وكافالي-سفورزا على ML اسم "التطور الأدنى").
  • 1972، إجماع آدمز، آدمز. [ 57 ]
  • 1976، نظام البادئات للرتب، فارس. [ 58 ]
  • 1977، بخل دولو، فارس. [ 59 ]
  • 1979
    • إجماع نيلسون، نيلسون. [ 60 ]
    • MAST ( شجرة الاتفاق القصوى ) ((GAS) شجرة الاتفاق الأكبر)، وهي طريقة توافق، جوردون. [ 61 ]
    • بوتستراب، برادلي إيفرون، المفهوم الرائد. [ 62 ]
  • في عام ١٩٨٠، ظهر برنامج PHYLIP ، أول حزمة برمجية لتحليل العلاقات التطورية، من ابتكار جوزيف فيلسنشتاين . وهو برنامج مجاني لتحليل العلاقات التطورية الحاسوبية، يتضمن مجموعة من البرامج لاستنتاج الأشجار التطورية ( الأشجار السلالية ). إحدى هذه الأشجار، التي يُطلق عليها اسم "مخطط الرسم"، تُنشئ أشجارًا ذات جذور. تُظهر الصورة الموضحة في الشكل أدناه تطور الأشجار السلالية عبر الزمن.
  • 1981
    • إجماع الأغلبية، مارغوش وماكموريس. [ 63 ]
    • إجماع صارم، سوكال ورولف [ 64 ]
      تُظهر هذه الصورة مخططًا بيانيًا تم إنشاؤه باستخدام برنامج PHYLIP. يُعد هذا المخطط البياني مثالًا على أحد أنواع الأشجار التي يُمكن للبرنامج إنشاؤها.
      أول خوارزمية ML (الاحتمال الأقصى) فعالة حسابيًا. [ 65 ] ابتكر فيلسنشتاين طريقة الاحتمال الأقصى لفيلسنشتاين، المستخدمة لاستنتاج علم الوراثة الذي يقيم فرضية حول التاريخ التطوري من حيث احتمال أن يؤدي النموذج المقترح والتاريخ المفترض إلى ظهور مجموعة البيانات المرصودة.
  • 1982
    • الفيزياء، ميكيفيتش وفاريس
    • متفرع ومقيد، هيندي وبيني [ 66 ]
  • 1985
    • أول تحليل تصنيفي للكائنات حقيقية النواة بناءً على أدلة نمطية ظاهرية وجينية مجتمعة، ديانا ليبسكومب. [ 67 ]
    • العدد الأول من مجلة علم التصنيف التفرعي.
    • أول تطبيق لتقنية bootstrap في علم الوراثة العرقي، فيلسنشتاين. [ 68 ]
    • أول تطبيق لتقنية جاكنايف في علم الوراثة العرقي، سكوت لانيون. [ 69 ]
  • 1986، ماكلايد، ماديسون وماديسون.
  • 1987، طريقة الانضمام إلى الجوار سايتو وني [ 70 ]
  • 1988، هينيغ86 (الإصدار 1.5)، فارس
    • دعم بريمر (مؤشر الاضمحلال)، بريمر. [ 71 ]
  • 1989
    • RI (مؤشر الاحتفاظ)، RCI (مؤشر الاتساق المعاد قياسه)، فارس. [ 72 ]
    • نسبة الزيادة في التماثل (HER)، أرشي. [ 73 ]
  • 1990
    • المكونات القابلة للدمج (شبه الصارمة) توافق بريمر. [ 74 ]
    • SPR (تقليم وإعادة تطعيم الشجرة الفرعية)، TBR (تقسيم الشجرة وإعادة توصيلها)، Swofford و Olsen. [ 75 ]
  • 1991
    • مؤشر حسم البيانات (DDI)، غولوبوف. [ 76 ] [ 77 ]
    • أول تحليل تصنيفي للكائنات حقيقية النواة يعتمد فقط على الأدلة الظاهرية، ليبسكومب.
  • 1993، الترجيح الضمني غولوبوف. [ 78 ]
  • 1994، الإجماع المخفض: RCC (الإجماع التفرعي المخفض) للأشجار الجذرية، ويلكنسون. [ 79 ]
  • 1995، توافق التقسيم المخفض RPC (توافق التقسيم المخفض) للأشجار غير الجذرية، ويلكنسون. [ 80 ]
  • 1996، تم تطوير أولى طرق العمل لـ BI (الاستدلال البايزي) بشكل مستقل بواسطة Li، [ 81 ] و Mau، [ 82 ] و Rannala و Yang [ 83 ] وجميعها باستخدام MCMC (سلسلة ماركوف مونت كارلو).
  • 1998، TNT (تحليل الأشجار باستخدام التكنولوجيا الجديدة)، جولوبوف، فارس، ونيكسون.
  • 1999، وينكلادا، نيكسون.
  • 2003، إعادة التشكيل المتناظر، غولوبوف. [ 84 ]
  • 2004، 2005، مقياس التشابه (باستخدام تقريب لتعقيد كولموغوروف) أو NCD (مسافة الضغط المعيارية)، لي وآخرون، [ 85 ] سيليبراسي وفيتاني. [ 86 ]

استخدامات التحليل الوراثي

علم الأدوية

يُستخدم التحليل التطوري في دراسة الخصائص الدوائية لمجموعات الكائنات الحية وثيقة الصلة. وقد ساهم التقدم في التحليل التفرعي ، بفضل برامج الحاسوب الأسرع والتقنيات الجزيئية المحسّنة، في زيادة دقة تحديد العلاقات التطورية، مما أتاح تحديد الأنواع ذات الإمكانات الدوائية.

تاريخيًا، استُخدمت الدراسات التصنيفية للسلالات لأغراض دوائية بطريقة بدائية، مثل دراسة فصيلة النباتات الدفلية (Apocynaceae )، التي تضم أنواعًا منتجة للقلويدات مثل نبات الكاثارانثوس (Catharanthus )، المعروف بإنتاج الفينكريستين ، وهو دواء مضاد لسرطان الدم. تُمكّن التقنيات الحديثة الباحثين الآن من دراسة الأقارب المقربين للأنواع للكشف إما عن وفرة أكبر من المركبات النشطة بيولوجيًا المهمة (مثل أنواع نبات الطقسوس (Taxus ) لإنتاج التاكسول) أو عن متغيرات طبيعية لأدوية معروفة (مثل أنواع نبات الكاثارانثوس (Catharanthus ) لإنتاج أشكال مختلفة من الفينكريستين أو الفينبلاستين). [ 87 ]

التنوع البيولوجي

كما طُبِّق التحليل التطوري على دراسات التنوع البيولوجي ضمن عائلة الفطريات. ويساعد هذا التحليل على فهم التاريخ التطوري لمختلف مجموعات الكائنات الحية، وتحديد العلاقات بين الأنواع المختلفة، والتنبؤ بالتغيرات التطورية المستقبلية. وتتيح أنظمة التصوير الحديثة وتقنيات التحليل الجديدة اكتشاف المزيد من العلاقات الجينية في مجالات التنوع البيولوجي، مما يُسهم في جهود الحفاظ على البيئة من خلال تحديد الأنواع النادرة التي قد تُفيد النظم البيئية على مستوى العالم.

الشجرة الفرعية التطورية للفطريات التي تحتوي على أقسام متنوعة بيولوجيًا مختلفة من مجموعة الفطريات.

علم الأوبئة للأمراض المعدية

يمكن لبيانات تسلسل الجينوم الكامل من تفشي الأمراض المعدية أو الأوبئة أن توفر رؤى مهمة حول ديناميكيات انتقال العدوى وتُسهم في وضع استراتيجيات الصحة العامة. تقليديًا، جمعت الدراسات بين البيانات الجينومية والوبائية لإعادة بناء أحداث انتقال العدوى. مع ذلك، استكشفت الأبحاث الحديثة استنتاج أنماط انتقال العدوى من البيانات الجينومية فقط باستخدام علم ديناميكيات التطور ، الذي يتضمن تحليل خصائص تطور السلالات المرضية. يستخدم علم ديناميكيات التطور نماذج نظرية لمقارنة أطوال الفروع المتوقعة مع أطوال الفروع الفعلية في السلالات المرضية لاستنتاج أنماط انتقال العدوى. بالإضافة إلى ذلك، تم تكييف نظرية الاندماج ، التي تصف توزيعات الاحتمالات على الأشجار بناءً على حجم السكان، لأغراض وبائية. ومن المصادر الأخرى للمعلومات التي تم استكشافها في السلالات المرضية "شكل الشجرة". هذه الأساليب، على الرغم من كونها كثيفة الحساب، لديها القدرة على توفير رؤى قيّمة حول ديناميكيات انتقال العدوى. [ 88 ]

أشجار انتقال مسببات الأمراض

يؤثر هيكل شبكة الاتصال المضيفة بشكل كبير على ديناميكيات تفشي الأمراض، وتعتمد استراتيجيات الإدارة على فهم أنماط انتقال العدوى هذه. تتراكم الطفرات في جينومات مسببات الأمراض المنتشرة عبر هياكل شبكات اتصال مختلفة، مثل السلاسل والشبكات المتجانسة أو الشبكات ذات الانتشار الفائق، بأنماط متباينة، مما يؤدي إلى اختلافات ملحوظة في شكل الأشجار التطورية، كما هو موضح في الشكل 1. وقد حلل الباحثون الخصائص الهيكلية للأشجار التطورية الناتجة عن محاكاة تطور الجينوم البكتيري عبر أنواع متعددة من شبكات الاتصال. ومن خلال فحص الخصائص الطوبولوجية البسيطة لهذه الأشجار، يمكن للباحثين تصنيفها إلى ديناميكيات شبيهة بالسلاسل أو متجانسة أو ذات انتشار فائق، مما يكشف عن أنماط انتقال العدوى. تشكل هذه الخصائص أساسًا لمصنف حاسوبي يُستخدم لتحليل تفشي الأمراض في الواقع. غالبًا ما تتوافق التنبؤات الحاسوبية لديناميكيات انتقال العدوى لكل حالة تفشي مع البيانات الوبائية المعروفة.

التمثيل البياني لتحليل شجرة التطور الوراثي

تؤدي شبكات انتقال العدوى المختلفة إلى أشكال شجرية متباينة كميًا. ولتحديد ما إذا كانت هذه الأشكال الشجرية تعكس معلومات حول أنماط انتقال المرض الأساسية، قام الباحثون بمحاكاة تطور جينوم بكتيري عبر ثلاثة أنواع من شبكات الاتصال في حالات تفشي المرض: المتجانسة، والمنتشرة على نطاق واسع، والسلسلة. وقد لخصوا السلالات الناتجة باستخدام خمسة مقاييس تصف شكل الشجرة. يوضح الشكلان 2 و3 توزيع هذه المقاييس عبر الأنواع الثلاثة من حالات تفشي المرض، مما يكشف عن اختلافات واضحة في بنية الشجرة اعتمادًا على شبكة اتصال المضيف الأساسية.

تُنتج شبكات الانتشار الفائق أشجارًا تطورية ذات اختلال كوليس أعلى، وأنماط سلمية أطول، وقيمة Δw أقل، وأشجارًا أعمق من تلك الناتجة عن شبكات الاتصال المتجانسة. أما الأشجار الناتجة عن الشبكات الشبيهة بالسلاسل فهي أقل تباينًا، وأعمق، وأكثر اختلالًا، وأضيق من تلك الناتجة عن الشبكات الأخرى.

يمكن استخدام مخططات التشتت لتصوير العلاقة بين متغيرين في تحليل انتقال مسببات الأمراض، مثل عدد الأفراد المصابين والمدة الزمنية منذ الإصابة. تساعد هذه المخططات في تحديد الاتجاهات والأنماط، مثل ما إذا كان انتشار العامل الممرض يتزايد أو يتناقص بمرور الوقت، كما يمكنها تسليط الضوء على مسارات الانتقال المحتملة أو أحداث الانتشار الفائق. كذلك، تُعد مخططات الصندوق التي تعرض المدى والوسيط والربيعيات والقيم الشاذة المحتملة مفيدةً في تحليل بيانات انتقال مسببات الأمراض، إذ تساعد في تحديد السمات المهمة في توزيع البيانات. ويمكن استخدامها لتحديد الاختلافات أو أوجه التشابه في بيانات الانتقال بسرعة. [ 88 ]

علم الوراثة اللغوي والثقافي

ملخص

طُبقت الأساليب التطورية على أنظمة خارج نطاق علم الأحياء، كاللغة والثقافة، حيث يرى بعض الباحثين أن أنماط التطور مع التعديل قد تحدث. تشير أوجه التشابه الملحوظة بين اللغات وبين بعض الأشكال الثقافية إلى أنها ربما تطورت بهذه الطريقة. ويمكن استنتاج مسارها من أصل مشترك محتمل باستخدام أدوات تطورية متنوعة لإنتاج أشجار أو شبكات تمثل على الأرجح التغير التاريخي قيد الدراسة [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ].

اللغات

تطور اللغات الهندية الأوروبية، بما في ذلك الجدول الزمني المقدر وأمثلة على التحليل اللغوي. يُعتقد أن الكلمات ذات اللون نفسه هي كلمات متجانسة [ 92 ].

تُعدّ اللغات مجالًا خصبًا للاستدلال التطوري. وكما هو الحال مع الأنواع البيولوجية، تشير أوجه التشابه الملحوظة بينها إلى انحدارها من سلف مشترك. فعندما تنقسم المجتمعات اللغوية وتتباعد عن بعضها، تحدث تغيرات في أشكال الكلمات وترتيبها، وتتشكل لغات جديدة تدريجيًا. [ 93 ] تميل اللغات التي انقسمت حديثًا إلى إظهار أوجه تشابه أكثر من تلك التي تشكلت من انقسامات أقدم. تُسمى هذه التشابهات بالكلمات المتجانسة. على سبيل المثال، كلمة "two" الإنجليزية متجانسة مع كلمة "deux" الفرنسية، و"dvē" السنسكريتية، و"do" الهندية، مما يشير إلى أن هذه اللغات قد تشترك في أصل مشترك وتنتمي إلى نفس العائلة الهندية الأوروبية . [ 92 ] يُجرى هذا التحليل على العديد من الكلمات المتجانسة للعديد من اللغات لبناء قاعدة بيانات للاستدلال التطوري. وبشكل عام، يُستنتج أن اللغات التي تشترك في عدد أكبر من الكلمات المتجانسة أكثر قرابة، بينما تُستنتج اللغات التي تشترك في عدد أقل من الكلمات المتجانسة أنها أبعد قرابة.

تُعدّ الأساليب التطورية جزءًا من اللغويات المقارنة الكمية . وقد استعان بها أيضًا علماء اللغويات التاريخية وعلماء الآثار وعلماء الأنثروبولوجيا المتخصصون في عصور ما قبل التاريخ . ونظرًا لارتباط التغير اللغوي غالبًا بانتشار السكان، فإنها تُقدّم رؤى مهمة حول تاريخ التوسع السكاني. ويمكن معايرة الأشجار التطورية باستخدام أحداث تاريخية معروفة لتقدير توقيت الانقسامات السكانية السابقة والمسارات الجغرافية التي ربما سلكتها عمليات الانتشار. [ 94 ] وقد تم تقدير الجداول الزمنية للتوسع ومسارات الهجرة لعائلات لغوية مثل الهندية الأوروبية ، [ 95 ] والبانتو الأفريقية ، [ 96 ] والأسترونيزية ، [ 97 ] والباماني -نيونجان الأسترالية . [ 98 ]

ثقافة

قد تُظهر بعض الأشكال الثقافية خصائص التطور مع التعديل، وقد طُبقت الأساليب الوراثية بنجاح في دراسات التطور الثقافي . ومن الأمثلة على ذلك دراسة تاريخ المخطوطات، [ 99 ] والحكايات الشعبية، [ 100 ] والطقوس، [ 101 ] والأشياء المادية. [ 102 ] وفي علم الآثار، طُبقت الوراثة على القطع الأثرية مثل أشكال رؤوس المقذوفات الحجرية ، [ 103 ] وفخار العصر البرونزي. [ 104 ]

يمكن أيضًا استخدام أساليب علم الوراثة المقارن لاختبار نظريات التكيف الثقافي باستخدام علم الوراثة اللغوي للتحكم في تأثير التاريخ المشترك. تشمل الأمثلة القرابة والرعي، [ 105 ] والآلهة العليا ذات الطابع الأخلاقي والتعقيد السياسي، [ 106 ] وطقوس التنشئة المكلفة. [ 107 ]

القضايا والانتقادات

لا تنتقل التعديلات الثقافية واللغوية دائمًا بشكل رأسي، أي من النسخ السابقة للأداة أو اللغة. في بعض الحالات، قد تنتقل التغييرات أفقيًا عبر الانتشار ، كاستخدام كلمات دخيلة من اللغات المجاورة. [ 93 ] إحدى الطرق التي يحاول بها اللغويون استيعاب هذا الأمر هي تحليل الكلمات والقواعد التي تميل إلى أن تكون أكثر ثباتًا.

يُعدّ التزاوج الأفقي بين المجتمعات قضيةً مهمةً في علم الوراثة الثقافية. [ 90 ] قد تُستعار السمات الثقافية من المجتمعات المجاورة لكونها مفيدةً أو جديدة. وقد يؤدي التواصل المتكرر بين المجتمعات إلى ميل عام نحو أشكال ثقافية متشابهة. وقد ذكر بويد وآخرون [ 108 ] في فصل من كتابهم:هل من الممكن إنشاء سلالات ثقافية ؟ تشير هذه التساؤلات إلى أن جدوى إعادة بناء السلالات تعتمد على مدى قدرة الكيان الثقافي على مقاومة الاختلاط الأفقي. وقد تتطلب إعادة بناء السلالات تحديد مجموعات مستقرة منفصلة ضمن شكل ثقافي، وتحديد سلالات منفصلة لكل مجموعة.

هناك مسألتان إضافيتان هما التطور المستقل والاختلافات في معدلات التطور. قد تكون سمة ثقافية ما قد نشأت بشكل مستقل، ربما مرتبطة بالتكيف البيئي، مما يؤدي إلى إشارة خاطئة للتشابه مع السلف. إضافة إلى ذلك، قد تتطور بعض اللغات أو الأشكال الثقافية بسرعة أكبر من غيرها، مما يؤدي إلى إشارة مضللة عن البعد عن السلف مقارنةً بتلك التي تتطور ببطء. [ 93 ]

إن إنتاج مجموعات البيانات المستخدمة في إنشاء الأشجار التطورية ليس علمًا دقيقًا. فالمهارة اللغوية ضرورية لتحديد الكلمات المتشابهة، وقد توجد حالات هامشية. [ 93 ] يصعب ترميز البيانات الثقافية، وتعتمد دقتها على معرفة من يفسرون البيانات الأولية، كالسجلات الإثنوغرافية. [ 101 ] بالنسبة للغة والثقافة على حد سواء، يمكن أن يساعد إدخال المعلومات السياقية من مصادر أخرى في دعم موثوقية النماذج. كما تميل الأساليب الحسابية الحديثة إلى أن تكون احتمالية بطبيعتها (انظر أدناه)، لذا يمكن تحديد عدم اليقين في انقسامات الشجرة كميًا. في النمذجة الثقافية، غالبًا ما يستخدم الباحثون مجموعة من أساليب علم الوراثة التطورية، بما في ذلك تلك التي تُنتج مخرجات مرئية للعلاقات غير المؤكدة (المتشابكة).

الأساليب والنماذج

تُطبّق طرق علم الوراثة التطورية البايزية الاستدلال البايزي لإنشاء أشجار تطورية بناءً على احتمالية توافقها مع التوزيع المرصود للبيانات. ومن الأمثلة على ذلك برنامجا BEAST [ 109 ] و MrBayes [ 110 ] . تُستخدم هذه النماذج على نطاق واسع في علم الوراثة التطورية البيولوجي واللغوي والثقافي، لأنها توفر طريقة فعّالة للبحث عن الأشجار المحتملة، بالإضافة إلى قدرتها على نمذجة سيناريوهات تطورية مختلفة. يتم الحصول على عينة من الأشجار تعكس الأشجار الأكثر ترجيحًا، ولكنها تعكس أيضًا عدم اليقين في شجرة التطور. ويمكن تمثيلها بشجرة توافقية قائمة على قاعدة الأغلبية، والتي تتضمن الفروع المدعومة في 50% على الأقل من عينة الأشجار.

يستخدم نهج حسابي آخر طريقة تعتمد على المسافة . تُقاس المسافات بين المجموعات أو التصنيفات بناءً على أوجه التشابه في وجود سمات متجانسة أو ثقافية. تُستخدم خوارزمية ربط الجوار لترتيب المجموعات في الفضاء، ويُعطي عدد الخطوط وطولها بين التصنيفات مؤشرًا مرئيًا على التاريخ التطوري المحتمل. ومن الأمثلة على ذلك نموذج NeighbourNet [ 111 ] الذي استُخدم لتحليل الإشارات المتضاربة للوراثة في كل من الأنظمة البيولوجية والثقافية. [ 112 ] [ 113 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 "اكتشاف الأدوية - فهم التطور" . 7 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 23 أبريل 2023 .
  2. ↑ "التطور السلالي" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd
  3. ↑ "التطور السلالي" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  4. ↑ من اليونانية φυνικός [ genetikós ]"الأصل، المصدر، الولادة "ليدل ، هنري جورج . سكوت، روبرت ؛ جونز، هنري ستيوارت (1968). معجم يوناني إنجليزي (9 ed.). أكسفورد: مطبعة كلارندون. ص. 1961.  
  5. ↑ "التطور السلالي" . علم الأحياء على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2013 .
  6. ↑ إيتزيك، بير (1 يناير 2001). " الأشجار التطورية" . www.cs.tau.ac.il.
  7. 1 2 هاريس، كاثرين (23 يونيو 2019). التصنيف وعلم تطور السلالات . نصوص بيولوجية ليبر . تم الاسترجاع في 19 أبريل 2023 .
  8. ↑ هيربرتس، كاميرون؛ أنالا، ماتي؛ سيبولا، جوناتان؛ نغ، سارة دبليو إس؛ تشين، شين يي إي؛ نورمينين، أنسي؛ كورهونين، أولغا في؛ مونزور، أصلي دي؛ بيجا، كيفن؛ شونلاو، إيلينا؛ بيرناليس، سيسيلي كيو؛ ريتش، إيلي؛ بيكون، جاك في دبليو؛ لاك، ناثان إيه؛ نيكتر، ماتي (أغسطس 2022). "التسلسل الزمني العميق للجينوم الكامل لـ ctDNA لسرطان البروستاتا المقاوم للعلاج" . نيتشر . 608 (7921): 199-208 . Bibcode : 2022Natur.608..199H . doi : 10.1038/s41586-022-04975-9 . ISSN 1476-4687 . PMID 35859180 . S2CID 250730778 .   
  9. ↑ شوارتز، راسل؛ شيفر، أليخاندرو أ. (أبريل 2017). "تطور علم الوراثة العرقي للأورام: المبادئ والتطبيق" . مجلة Nature Reviews Genetics . 18 (4): 213-229 . doi : 10.1038/nrg.2016.170 . ISSN 1471-0056 . PMC 5886015. PMID 28190876 .   
  10. ^ ني ليثلوبهير، ماير؛ لينسكي، ريتشارد إي. (2022). “علم الوراثة السكانية للسرطانات المنقولة نسيلياً” . بيئة الطبيعة والتطور . 6 (8): 1077– 1089. بيب كود : 2022NatEE...6.1077N . دوى : 10.1038/s41559-022-01790-3 . ISSN 2397-334X . بميد 35879542 .  
  11. ↑ برنارد، إي جيه؛ آزاد، واي؛ فاندام، إيه إم؛ ويت، إم؛ جيريتي، إيه إم (2007). "علم الأدلة الجنائية لفيروس نقص المناعة البشرية: مآزق ومعايير مقبولة في استخدام التحليل الوراثي كدليل في التحقيقات الجنائية المتعلقة بانتقال فيروس نقص المناعة البشرية" . مجلة طب فيروس نقص المناعة البشرية . 8 (6): 382-387 . doi : 10.1111/j.1468-1293.2007.00486.x . ISSN 1464-2662 . PMID 17661846. S2CID 38883310 .   
  12. ↑ مؤسسة CK-12 (6 مارس 2021). تصنيف لينيوس . نصوص بيولوجية مجانية . تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2023 .{{cite book}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  13. ↑ وايلي، إي أو ؛ ليبرمان، بروس إس. (2011). علم الوراثة العرقي: نظرية وممارسة التصنيف العرقي ( الطبعة الثانية). هوبوكين، نيوجيرسي: وايلي-بلاك ويل . ISBN  978-0-470-90596-8.
  14. ↑ تشانغ، جي؛ فينغ، كيو (2025). "لماذا لا ينبغي لنا وصف التصنيفات الجديدة دون استخدام علم الوراثة العرقي. تعليق على تشين وآخرون (2025)". مجلة التاريخ الطبيعي . 59 ( 37-40 ): 2355-2359 . Bibcode : 2025JNatH..59.2355Z . doi : 10.1080/00222933.2025.2564347 .
  15. ↑ الاستدلال التطوري . مختبر أبحاث الميتافيزيقا، جامعة ستانفورد. 15 فبراير 2024.{{cite book}}تم |website=تجاهله ( مساعدة )
  16. ↑ ريتشارد سي. بروسكا وغاري جيه. بروسكا (2003). اللافقاريات (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-097-5.
  17. ↑ بوك، دبليو جيه (2004). التفسيرات في علم التصنيف. الصفحات 49-56. في ويليامز، دي إم وفوري، بي إل (محرران) معالم في علم التصنيف. لندن: سلسلة المجلدات الخاصة 67 لجمعية علم التصنيف. مطبعة سي آر سي، بوكا راتون، فلوريدا.
  18. ↑ أويانغ، ساني واي. (1998). السرديات والنظريات في التاريخ الطبيعي. في: أسس نظريات الأنظمة المعقدة: في الاقتصاد، وعلم الأحياء التطوري، والفيزياء الإحصائية. كامبريدج، المملكة المتحدة؛ نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج.
  19. 1 2 3 روزنبرغ، مايكل (28 أغسطس 2001). "لا يُمثل أخذ عينات غير مكتملة من التصنيفات مشكلةً للاستدلال التطوري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (19): 10751-10756 . Bibcode : 2001PNAS...9810751R . doi : 10.1073/pnas.191248498 . PMC 58547. PMID 11526218 .  
  20. 1 2 3 4 روزنبرغ، مايكل؛ كومار، سودير (1 فبراير 2003). "أخذ عينات التصنيف، والمعلوماتية الحيوية، وعلم الوراثة العرقي" . علم الأحياء المنهجي . 52 (1): 119-124 . doi : 10.1080/10635150390132894 . PMC 2796430. PMID 12554445 .  
  21. ↑ هاربر، دوغلاس (2010). "علم تطور السلالات" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  22. ↑ ستويسي 2009 .
  23. ↑ "التطور المبكر والنمو: إرنست هيكل" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا.
  24. ↑ بليششميدت، إريك (1977) بدايات الحياة البشرية . دار نشر سبرينغر، ص 32: "إن ما يسمى بالقانون الأساسي لعلم الوراثة الحيوية خاطئ. لا مجال لأي أعذار أو افتراضات لتغيير هذه الحقيقة. إنه ليس صحيحًا ولو بنسبة ضئيلة، أو صحيحًا بشكل مختلف يجعله صالحًا بنسبة معينة. إنه خاطئ تمامًا."
  25. ↑ إيرليخ، بول؛ ريتشارد هولم؛ دينيس بارنيل (1963) عملية التطور . نيويورك: ماكجرو هيل، ص 66: "أشار المؤلفون المعاصرون إلى أوجه قصورها بشكل شبه عالمي، لكن الفكرة لا تزال تحتل مكانة بارزة في الأساطير البيولوجية. ويمكن تفسير تشابه أجنة الفقاريات المبكرة بسهولة دون اللجوء إلى قوى غامضة تجبر كل فرد على إعادة تسلق شجرة تطوره."
  26. ↑ بايز، السيد؛ برايس، السيد (1763). "مقالٌ في سبيل حلّ مشكلةٍ في مذهب الاحتمالات. بقلم المرحوم القس السيد بايز، زميل الجمعية الملكية، نقله السيد برايس في رسالةٍ إلى جون كانتون، زميل الجمعية الملكية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 53 (53): 370-418 . doi : 10.1098/rstl.1763.0053 .
  27. ↑ ستريكبرغر، مونرو. 1996. التطور، الطبعة الثانية. جونز وبارتليت.
  28. ↑ نظرية التطور، دورة شركة التدريس، المحاضرة 1
  29. ↑ شجرة الحياة لداروين، مؤرشفة في 13 مارس 2014 على موقع Wayback Machine
  30. ↑ أرشيبالد، ج. ديفيد (1 أغسطس 2009). "شجرة الحياة لإدوارد هيتشكوك قبل الداروينية (1840)"مجلة تاريخ علم الأحياء . 42 ( 3): 561-592 . doi : 10.1007/s10739-008-9163- y . ISSN 1573-0387 . PMID 20027787. S2CID 16634677 .   
  31. ↑ أرشيبالد، ج. ديفيد (2008). "شجرة الحياة لإدوارد هيتشكوك قبل الداروينية (1840)"مجلة تاريخ علم الأحياء . 42 ( 3): 561-92 . CiteSeerX 10.1.1.688.7842 . doi : 10.1007/s10739-008-9163- y . PMID 20027787. S2CID 16634677 .   
  32. ↑ داروين، تشارلز؛ والاس، ألفريد (1858). "حول ميل الأنواع إلى تكوين أصناف؛ وحول استمرار الأصناف والأنواع عن طريق الانتخاب الطبيعي" . مجلة وقائع جمعية لينيان في لندن. علم الحيوان . 3 (9): 45-62 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x .
  33. ↑ كافاليير-سميث، توماس (12 يناير 2010). "التطور السلالي العميق، والمجموعات السلفية، ومراحل الحياة الأربع" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 365 (1537): 111-132 . doi : 10.1098/rstb.2009.0161 . ISSN 1471-2970 . PMC 2842702. PMID 20008390 .   
  34. ↑ دولو، لويس. 1893. قانون التطور. ثور. شركة نفط الجنوب. بلجيكا جيول. باليونت. هيدرول. 7: 164-66.
  35. ^ جاليس، فريتسون. أرنتسين، جان دبليو؛ لاند، راسل (2010). "قانون دولو وعدم رجعة فقدان الأرقام في باشيا" . تطور . 64 (8): 2466 – 76، المناقشة 2477 – 85. دوى : 10.1111/j.1558-5646.2010.01041.x . بميد 20500218 . S2CID 24520027 . تم الاسترجاع 23 أبريل 2023 .  
  36. ↑ تيليارد، ر. ج. (2012). "تصنيف جديد لرتبة بيرلاريا". عالم الحشرات الكندي . 53 (2): 35-43 . doi : 10.4039/Ent5335-2 . S2CID 90171163 . 
  37. ^ كوينوت، لوسيان (1940). "ملاحظات حول مقال عن شجرة أنساب مملكة الحيوان". Comptes rendus Academie des Sciences 0210 (باللغة الفرنسية). باريس (فرنسا): أكاديمية العلوم (فرنسا). ص. 24. 
  38. 1 2 تاسي، ب.؛ فيشر، م.س. (2021). ""Cladus" و " clade: رحلة تصنيفية" . نظرية في العلوم البيولوجية . 140 (1): 77-85 . doi : 10.1007/s12064-020-00326-2 . ISSN 1431-7613 . PMC 7583691. PMID 33095417 .   
  39. ^ وادينجتون، CH (1948). "مشكلة جديدة في عملية التطور عبر التخصصات" . طبيعة . 162 (4130): 979– 980. بيب كود : 1948Natur.162..979W . دوى : 10.1038/162979a0 . ردمك 1476-4687 . 
  40. ↑ إلتون، سي إس (1960). "التباعد التطوري" . مجلة نيتشر . 187 (4736): 446. رمز Bibcode : 1960Natur.187..446E . doi : 10.1038/187446a0 . ISSN 1476-4687 . 
  41. ^ هينيج ويلي (1950). Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik [ السمات الأساسية لنظرية علم أصول النشوء والتطور ] (باللغة الألمانية). برلين: دويتشر زينترالفيرلاغ. او سي ال سي 12126814 . 
  42. ↑ فاغنر، وارن هربرت (1952). "جنس السرخس دييليا: التركيب، والقرابة، والتصنيف". منشورات جامعة كاليفورنيا في علم النبات . 26 ( 1-6 ): 1-212 . OCLC 4228844 . 
  43. ↑ هكسلي، جوليان (1957). "الأنواع الثلاثة للعملية التطورية" . مجلة نيتشر . 180 (4584): 454-455 . Bibcode : 1957Natur.180..454H . doi : 10.1038/180454a0 . ISSN 1476-4687 . 
  44. ↑ كاين، أ. ج؛ هاريسون، ج. أ (2009). "الترجيح السلالي". وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 135 (1): 1-31 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1960.tb05828.x .
  45. ↑ "إعادة بناء التطور" في "ملخصات الأوراق". حوليات علم الوراثة البشرية . 27 (1): 103-105 . 1963. doi : 10.1111/j.1469-1809.1963.tb00786.x .
  46. ↑ كامين، جوزيف هـ؛ سوكال، روبرت ر (1965). "طريقة لاستنتاج تسلسلات التفرع في علم الوراثة العرقي" . التطور . 19 (3): 311-326 . Bibcode : 1965Evolu..19..311C . doi : 10.1111/j.1558-5646.1965.tb01722.x . S2CID 20957422 . 
  47. ↑ ويلسون، إدوارد أو (1965). "اختبار اتساق للتطور السلالي بناءً على الأنواع المعاصرة". علم الحيوان المنهجي . 14 (3): 214-220 . doi : 10.2307/2411550 . JSTOR 2411550 . 
  48. ↑ هينينج، دبليو. (1966). علم التصنيف التطوري. مطبعة جامعة إلينوي، أوربانا.
  49. ↑ فارس، جيمس س. (1969). "نهج التقريبات المتتالية لترجيح الصفات". علم الحيوان المنهجي . 18 (4): 374-385 . doi : 10.2307/2412182 . JSTOR 2412182 . 
  50. 1 2 كلوج، أ. ج؛ فارس، ج. س (1969). "علم الوراثة الكمي وتطور الضفادع". علم الأحياء المنهجي . 18 (1): 1-32 . doi : 10.1093/sysbio/18.1.1 .
  51. ↑ كيسن، والتر ج. لي (1969). "طريقة لاختيار الصفات في التصنيف العددي". علم الحيوان المنهجي . 18 (2): 201-205 . doi : 10.2307/2412604 . JSTOR 2412604 . 
  52. ↑ فارس، ج. س. (1970). "طرق حساب أشجار فاغنر". علم الأحياء المنهجي . 19 : 83-92 . doi : 10.1093/sysbio/19.1.83 .
  53. ↑ نيمان، جيرزي (1971). "الدراسات الجزيئية للتطور: مصدر لمشاكل إحصائية جديدة". نظرية القرار الإحصائي والمواضيع ذات الصلة . ص 1-27 . doi : 10.1016/B978-0-12-307550-5.50005-8 . ISBN  978-0-12-307550-5.
  54. ↑ فيتش، دبليو. إم. (1971). "نحو تحديد مسار التطور: الحد الأدنى من التغيير لبنية شجرية محددة". علم الأحياء المنهجي . 20 (4): 406-416 . doi : 10.1093/sysbio/20.4.406 . JSTOR 2412116 . 
  55. ↑ روبنسون، د. ف. (1971). "مقارنة الأشجار المصنفة ذات التكافؤ الثلاثي" . مجلة نظرية التوافيق . السلسلة ب. 11 (2): 105-119 . doi : 10.1016/0095-8956(71)90020-7 .
  56. ↑ كيد، ك . ك؛ سغاراميلا-زونتا، ل. أ (1971). "التحليل التطوري: المفاهيم والأساليب" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 23 (3): 235-252 . PMC 1706731. PMID 5089842 .  
  57. ↑ آدامز، إي. إن. (1972). "تقنيات التوافق ومقارنة الأشجار التصنيفية". علم الأحياء المنهجي . 21 (4): 390-397 . doi : 10.1093/sysbio/21.4.390 .
  58. ↑ فارس، جيمس س. (1976). "التصنيف التطوري للأحافير مع الأنواع الحديثة". علم الحيوان المنهجي . 25 (3): 271-282 . Bibcode : 1976SysZ...25..271F . doi : 10.2307/2412495 . JSTOR 2412495 . 
  59. ↑ فارس، ج. س. (1977). "التحليل التطوري في ظل قانون دولو". علم الأحياء المنهجي . 26 : 77-88 . doi : 10.1093/sysbio/26.1.77 .
  60. ↑ نيلسون، ج. (1979). "التحليل والتركيب التفرعي: المبادئ والتعريفات، مع ملاحظة تاريخية حول كتاب أدانسون "عائلات النباتات" (1763-1764)". علم الأحياء المنهجي . 28 : 1-21 . doi : 10.1093/sysbio/28.1.1 .
  61. ↑ غوردون، أ. د. (1979). "مقياس الاتفاق بين التصنيفات". بيومتريكا . 66 (1): 7-15 . doi : 10.1093/biomet/66.1.7 . JSTOR 2335236 . 
  62. ↑ إيفرون ب. (1979). طرق بوتستراب: نظرة أخرى على جاكنايف. حوليات الإحصاء 7: 1-26.
  63. ↑ مارغوش، ت؛ ماكموريس، ف (1981). "أشجار التوافق". نشرة البيولوجيا الرياضية . 43 (2): 239. doi : 10.1016/S0092-8240(81)90019-7 (غير نشط في 16 مايو 2026).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من مايو 2026 ( رابط )
  64. ↑ سوكال، روبرت ر؛ رولف، ف. جيمس (1981). "إعادة فحص التوافق التصنيفي في رتبة الليبتوبودومورفا". علم الحيوان المنهجي . 30 (3): 309. Bibcode : 1981SysZ...30..309S . doi : 10.2307/2413252 . JSTOR 2413252 . 
  65. ↑ فيلسنشتاين، جوزيف (1981). "الأشجار التطورية من تسلسلات الحمض النووي: منهج الاحتمال الأقصى". مجلة التطور الجزيئي . 17 (6): 368-376 . Bibcode : 1981JMolE..17..368F . doi : 10.1007/BF01734359 . PMID: 7288891. S2CID : 8024924 .  
  66. ↑ هندي، دكتور في الطب؛ بيني، ديفيد (1982). "خوارزميات التفرع والتقييد لتحديد الأشجار التطورية الدنيا" . العلوم البيولوجية الرياضية . 59 (2): 277. doi : 10.1016/0025-5564(82)90027-X .
  67. ↑ ليبسكومب، ديانا (1985). " ممالك حقيقيات النوى". علم التصنيف التفرعي . 1 (2): 127-140 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1985.tb00417.x . PMID 34965673. S2CID 84151309 .  
  68. ↑ فيلسنشتاين، ج. (1985). " حدود الثقة في علم الوراثة العرقي: منهج باستخدام طريقة بوتستراب". التطور . 39 (4): 783-791 . doi : 10.2307/2408678 . JSTOR 2408678. PMID 28561359 .  
  69. ↑ لانيون، إس. إم. (1985). "الكشف عن التناقضات الداخلية في بيانات المسافة". علم الأحياء المنهجي . 34 (4): 397-403 . CiteSeerX 10.1.1.1000.3956 . doi : 10.1093/sysbio/34.4.397 . 
  70. ↑ سايتو، ن.؛ ني، م. (1987). "طريقة الربط الجواري: طريقة جديدة لإعادة بناء الأشجار التطورية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 4 (4): 406-25 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040454 . PMID 3447015 . 
  71. ↑ بريمر، كار (1988). "حدود بيانات تسلسل الأحماض الأمينية في إعادة بناء العلاقات التطورية للنباتات المزهرة". التطور . 42 ( 4): 795-803 . Bibcode : 1988Evolu..42..795B . doi : 10.1111/j.1558-5646.1988.tb02497.x . PMID 28563878. S2CID 13647124 .  
  72. ↑ فارس، جيمس س. (1989). " مؤشر الاحتفاظ ومؤشر الاتساق المُعاد قياسه". علم التصنيف . 5 (4): 417-419 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1989.tb00573.x . PMID 34933481. S2CID 84287895 .  
  73. ↑ آرتشي، جيمس دبليو (1989). "نسب فائض التماثل: مؤشرات جديدة لقياس مستويات التماثل في التصنيف التطوري ونقد لمؤشر الاتساق". علم الحيوان المنهجي . 38 (3): 253-269 . doi : 10.2307/2992286 . JSTOR 2992286 . 
  74. ^ بريمر، كاري (1990). "إجماع المكونات القابلة للدمج" . الكلاديستية . 6 (4): 369– 372. بيب كود : 1990كلادي...6..369ب . دوى : 10.1111/j.1096-0031.1990.tb00551.x . بميد 34933485 . S2CID 84151348 .  
  75. ↑ دي إل سووفورد وجي جي أولسن. 1990. إعادة بناء السلالات. في دي إم هيليس وجي موريتز (محرران)، علم التصنيف الجزيئي، الصفحات 411-501. سيناور أسوشيتس، سندرلاند، ماساتشوستس.
  76. ↑ غولوبوف، بابلو أ. (1991). "التشابه المتقارب والاختيار بين المخططات التفرعية" . علم التصنيف التفرعي . 7 (3): 215-232 . Bibcode : 1991Cladi...7..215G . doi : 10.1111/j.1096-0031.1991.tb00035.x . PMID 34933469. S2CID 85418697 .  
  77. ↑ غولوبوف، بابلو أ. (1991). "البيانات العشوائية، والتشابهات، والمعلومات". علم التصنيف . 7 (4): 395-406 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1991.tb00046.x . S2CID 85132346 . 
  78. ↑ غولوبوف، بابلو أ. (1993). " تقدير أوزان الأحرف أثناء البحث الشجري" . علم التصنيف . 9 (1): 83-91 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1993.tb00209.x . PMID 34929936. S2CID 84231334 .  
  79. ↑ ويلكنسون، م (1994). "المعلومات التصنيفية المشتركة وتمثيلها التوافقي: أشجار آدمز المختزلة وأشجار التوافق التصنيفي المختزلة وملفاتها التعريفية". علم الأحياء المنهجي . 43 (3): 343-368 . doi : 10.1093/sysbio/43.3.343 .
  80. ↑ ويلكنسون، مارك (1995). "المزيد حول أساليب الإجماع المخفضة". علم الأحياء المنهجي . 44 (3): 435-439 . doi : 10.2307/2413604 . JSTOR 2413604 . 
  81. ↑ لي، شويينغ؛ بيرل، دينيس ك؛ دوس، هاني (2000). "بناء شجرة التطور باستخدام سلسلة ماركوف مونت كارلو". مجلة الجمعية الإحصائية الأمريكية . 95 (450): 493. Bibcode : 2000JASA...95..493L . CiteSeerX 10.1.1.40.4461 . doi : 10.1080/01621459.2000.10474227 . JSTOR 2669394. S2CID 122459537 .   
  82. ↑ ماو، بوب؛ نيوتن، مايكل أ؛ لارجيت، بريت (1999). " الاستدلال الوراثي باستخدام طريقة مونت كارلو لسلسلة ماركوف". القياسات الحيوية . 55 (1): 1-12 . CiteSeerX 10.1.1.139.498 . doi : 10.1111/j.0006-341X.1999.00001.x . JSTOR 2533889. PMID 11318142. S2CID 932887 .    
  83. ↑ رانالا، بروس؛ يانغ، زيهينغ (1996). "التوزيع الاحتمالي لأشجار التطور الجزيئي: طريقة جديدة للاستدلال الوراثي". مجلة التطور الجزيئي . 43 (3): 304-311 . Bibcode : 1996JMolE..43..304R . doi : 10.1007/BF02338839 . PMID 8703097. S2CID 8269826 .  
  84. ↑ غولوبوف، ب. (2003). "تحسينات على مقاييس إعادة أخذ العينات لدعم المجموعة". علم التصنيف . 19 (4): 324-332 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00376.x . hdl : 11336/101057 . S2CID 55516104 . 
  85. ↑ لي، م.؛ تشين، ش.؛ لي، ش.؛ ما، ب.؛ فيتاني، ب.م.ب. (ديسمبر 2004). "مقياس التشابه". معاملات IEEE في نظرية المعلومات . 50 (12): 3250-3264 . رمز Bibcode : 2004ITIT...50.3250L . doi : 10.1109/TIT.2004.838101 . S2CID 221927 . 
  86. ↑ سيليبراسي، ر.؛ فيتاني، ب.م.ب. (أبريل 2005). "التجميع بالضغط". معاملات IEEE في نظرية المعلومات . 51 (4): 1523-1545 . arXiv : cs/0312044 . Bibcode : 2005ITIT...51.1523C . doi : 10.1109/TIT.2005.844059 . S2CID 911 . 
  87. ↑ علم، م. مسيدور؛ نعيم، م.؛ خان، م. مسرور أ.؛ الدين، معين (2017)، "فينكريستين وفينبلاستين: قلويدات نبات الكاثارانثوس المضادة للسرطان: التطبيقات الدوائية واستراتيجيات تحسين الإنتاجية"، في نعيم، م.؛ أفتاب، طارق؛ خان، م. مسرور أ. (محررون)، الكاثارانثوس الوردي: البحوث الحالية والآفاق المستقبلية ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 277-307 ، doi : 10.1007/978-3-319-51620-2_11 ، ISBN  978-3-319-51620-2
  88. 1 2 كولين، كارولين؛ جاردي، جينيفر (1 يناير 2014). "أشكال الأشجار التطورية تكشف أنماط انتقال الأمراض" . التطور، الطب، والصحة العامة . 2014 (1): 96-108 . doi : 10.1093 / emph/eou018 . ISSN 2050-6201 . PMC 4097963. PMID 24916411 .   
  89. ↑ مسعودي، أليكس؛ وايتن، أندرو؛ لاند، كيفن ن. (2004). "منظور: هل التطور الثقافي البشري داروني؟ مراجعة الأدلة من منظور أصل الأنواع" . التطور . 58 (1): 1-11 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01568.x . ISSN 0014-3820 . PMID 15058714 .  
  90. غراي وواتس (2017). "أهمية التطور الثقافي الكلي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (30): 7846-7852 . Bibcode : 2017PNAS..114.7846G . doi : 10.1073/pnas.1620746114 . hdl : 11858/00-001M-0000-002D- A459-7 . PMC 5544274. PMID 28739960 .  
  91. ↑ ريتزلاف، نانسي؛ ستادلر، بيتر ف. (1 نوفمبر 2018). "علم الوراثة العرقي ما وراء علم الأحياء" . نظرية في العلوم البيولوجية . 137 (2): 133-143 . doi : 10.1007/s12064-018-0264-7 . ISSN 1611-7530 . PMC 6208858. PMID 29931521 .   
  92. 1 2 باجل، مارك (2017). " وجهات نظر داروين حول تطور اللغات البشرية" . النشرة والمراجعة السيكولوجية . 24 (1): 151-157 . doi : 10.3758/s13423-016-1072-z . ISSN 1069-9384 . PMC 5325856. PMID 27368626 .   
  93. 1 2 3 4 باورن، كلير (14 يناير 2018). "علم الوراثة الحاسوبي" . المراجعة السنوية للغويات . 4 : 281-296 . doi : 10.1146/annurev-linguistics-011516-034142 . ISSN 2333-9683 . 
  94. ↑ هيغارتي، بول (2006). "هل يمكن تطبيق أساليب علم الوراثة العرقي بشكل فعّال على بيانات اللغة - وتحديد تاريخها؟" (ملف PDF) . في: بيتر فورستر؛ كولين رينفرو (محرران). أساليب علم الوراثة العرقي وما قبل تاريخ اللغات . سلسلة دراسات معهد ماكدونالد. معهد ماكدونالد للأبحاث الأثرية. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 28 يناير 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يناير 2021 .
  95. ↑ بوكيرت، ر؛ ليمي، ب؛ دان، م؛ غرينهيل، س. ج؛ أليكسينكو، أ. ف؛ دروموند، أ. ج؛ غراي، ر. د؛ سوشارد، م. أ؛ أتكينسون، ك. د (2012). " رسم خرائط أصول وتوسع عائلة اللغات الهندية الأوروبية" . مجلة ساينس . 337 (6097): 957-960 . Bibcode : 2012Sci...337..957B . doi : 10.1126/science.1219669 . hdl : 11858/00-001M-0000-000F-EADF-A . PMC 4112997. PMID 22923579 .  
  96. ↑ غروليموند، ريبيكا؛ برانفورد، سيمون؛ بوستوين، كوين؛ ميد، أندرو؛ فينديتي، كريس؛ باجل، مارك (27 أكتوبر 2015). "توسع البانتو يُظهر أن الموائل تُغير مسار وسرعة انتشار البشر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (43): 13296-13301 . Bibcode : 2015PNAS..11213296G . doi : 10.1073 / pnas.1503793112 . PMC 4629331. PMID 26371302 .  
  97. ↑ غراي، آر دي؛ دروموند، إيه جيه؛ غرينهيل، إس جيه (2009). "التطور اللغوي يكشف عن موجات توسع وفترات توقف في الاستيطان في المحيط الهادئ". مجلة ساينس . 323 (5913): 479-483 . Bibcode : 2009Sci...323..479G . doi : 10.1126/science.1166858 . PMID 19164742 . 
  98. ↑ بوكيرت، ريمكو ر.؛ باورن، كلير؛ أتكينسون، كوينتين د. (2018). "أصل وانتشار لغات باما-نيونغان في جميع أنحاء أستراليا" . مجلة نيتشر إيكولوجي آند إيفولوشن . 2 (4): 741-749 . Bibcode : 2018NatEE...2..741B . doi : 10.1038/s41559-018-0489-3 . ISSN 2397-334X . PMID 29531347 .  
  99. ↑ سبنسر، ماثيو؛ ديفيدسون، إليزابيث أ؛ باربروك، أدريان س؛ هاو، كريستوفر ج (21 أبريل 2004). "علم الوراثة العرقي للمخطوطات الاصطناعية" . مجلة البيولوجيا النظرية . 227 (4): 503-511 . Bibcode : 2004JThBi.227..503S . doi : 10.1016/j.jtbi.2003.11.022 . ISSN 0022-5193 . PMID 15038985 .  
  100. ↑ طهراني، جمشيد ج. (13 نوفمبر 2013). "التطور السلالي لقصة ليلى والذئب" . PLOS ONE . 8 ( 11) e78871. Bibcode : 2013PLoSO...878871T . doi : 10.1371/journal.pone.0078871 . ISSN 1932-6203 . PMC 3827309. PMID 24236061 .   
  101. 1 2 ليرموث، دنكان؛ لايتون، روبرت هـ.؛ طهراني، جمشيد ج. (22 يوليو 2024). "تطور التنوع الثقافي في باما-نيونغان أستراليا" . اتصالات العلوم الإنسانية والاجتماعية . 11 (1): 945. doi : 10.1057/s41599-024-03386-7 . ISSN 2662-9992 . 
  102. ↑ جوردان، بيتر؛ شينان، ستيفن (1 سبتمبر 2009). "التنوع في التقاليد التكنولوجية للصيادين وجامعي الثمار: رسم مسارات "الانحدار الثقافي مع التعديل" في شمال شرق كاليفورنيا" . مجلة علم الآثار الأنثروبولوجي . 28 (3): 342-365 . Bibcode : 2009JAnAr..28..342J . doi : 10.1016/j.jaa.2009.05.004 . ISSN 0278-4165 . 
  103. ↑ ماتزيج، ديفيد ن.؛ مارويك، بن؛ ريد، فيليكس؛ وارنوك، راشيل سي إم (أغسطس 2024). "تحليل تطوري شامل لشكل الأدوات الحجرية في أواخر العصر الحجري القديم العلوي الأوروبي باستخدام إطار ديناميكي تطوري بايزي" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 11 (8) 240321. رمز Bibcode : 2024RSOS...1140321M . doi : 10.1098/rsos.240321 . PMC 11321859. PMID 39144489 .  
  104. ↑ مانم، سيباستيان (1 ديسمبر 2020). "نمذجة تطور تقاليد صناعة الخزف من خلال تحليل تطوري لسلاسل العمليات: العصر البرونزي الأوروبي كدراسة حالة". مجلة المنهج والنظرية الأثرية . 27 (4): 992-1039 . doi : 10.1007/s10816-019-09434-w .
  105. ↑ هولدن، كلير جانكي؛ مايس، روث (7 ديسمبر 2003). "انتشار الماشية أدى إلى فقدان النسب الأمومي في أفريقيا: تحليل تطوري مشترك" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 270 (1532): 2425-2433 . Bibcode : 2003PBioS.270.2425H . doi : 10.1098/rspb.2003.2535 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691535. PMID 14667331 .   
  106. ↑ واتس، جوزيف؛ غرينهيل، سيمون جيه؛ أتكينسون، كوينتين دي؛ كوري، توماس إي؛ بولبوليا، جوزيف؛ غراي، راسل دي (7 أبريل 2015). "العقاب الخارق للطبيعة الواسع النطاق، وليس الآلهة العليا الأخلاقية، يسبق تطور التعقيد السياسي في أسترونيزيا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 282 (1804) 20142556. doi : 10.1098/rspb.2014.2556 . ISSN 0962-8452 . PMC 4375858. PMID 25740888 .   
  107. ↑ ليرموث، دنكان؛ لايتون، روبرت هـ.؛ طهراني، جمشيد ج. (1 مارس 2024). "ندوب البقاء: طقوس بلوغ الذكور المكلفة ترتبط ارتباطًا وثيقًا بموائل الصحراء في باما-نيونغان بأستراليا" . التطور والسلوك البشري . 45 (2): 193-202 . Bibcode : 2024EHumB..45..193L . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2024.02.003 . ISSN 1090-5138 . 
  108. ↑ "هل يمكن وجود تطورات ثقافية؟" . تايلور وفرانسيس . ١٧ يونيو ٢٠١٣. doi : 10.4324/9780203774380-17 (غير نشط في ١٦ مايو ٢٠٢٦). مؤرشف من الأصل في ٢٨ نوفمبر ٢٠٢٤. تم الاطلاع عليه في ١٥ مايو ٢٠٢٦ .{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من مايو 2026 ( رابط )
  109. ↑ هوفمان، كونستانتين؛ بوكيرت، ريمكو؛ غرينهيل، سيمون جيه؛ كونرت، دينيس (25 نوفمبر 2021). "التحليل التطوري البايزي للبيانات اللغوية باستخدام برنامج BEAST" . مجلة تطور اللغة . 6 (2): 119-135 . doi : 10.1093/jole/lzab005 . hdl : 1885/311145 . ISSN 2058-458X . 
  110. ↑ رونكويست، فريدريك؛ تيسلينكو، ماكسيم؛ فان دير مارك، بول؛ آيرز، دانيال ل.؛ دارلينج، آرون؛ هوهنا، سيباستيان؛ لارجيت، بريت؛ ليو، ليانغ؛ سوشارد، مارك أ.؛ هولسنبيك، جون ب. (1 مايو 2012). "MrBayes 3.2: استدلال بيزي فعال في علم الوراثة العرقي واختيار النموذج عبر مساحة نموذجية واسعة" . علم الأحياء المنهجي . 61 (3): 539-542 . doi : 10.1093/sysbio/sys029 . ISSN 1076-836X . PMC 3329765. PMID 22357727 .   
  111. ↑ براينت، د. (29 أغسطس 2003). "شبكة الجوار: طريقة تجميعية لبناء الشبكات التطورية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 21 (2): 255-265 . doi : 10.1093/molbev/msh018 . ISSN 0737-4038 . PMID 14660700 .  
  112. ↑ كينيدي، مارتن؛ هولاند، باربرا ر.؛ غراي، راسل د.؛ سبنسر، هاميش ج. (1 أغسطس 2005). بينيندا-إيموندز، أولاف (محرر). "فك تشابك الفروع الطويلة: تحديد الإشارات التطورية المتضاربة باستخدام التحليل الطيفي، وشبكة الجوار، وشبكات الإجماع" . علم الأحياء المنهجي . 54 (4): 620-633 . doi : 10.1080/106351591007462 . ISSN 1076-836X . PMID 16109705 .  
  113. ↑ غراي، راسل د.؛ براينت، ديفيد؛ غرينهيل، سيمون ج. (12 ديسمبر 2010). "حول شكل ونسيج التاريخ البشري" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 365 (1559): 3923-3933 . doi : 10.1098/rstb.2010.0162 . ISSN 0962-8436 . PMC 2981918. PMID 21041216 .   

فهرس

  • شو، راندال ت.؛ براور، أندرو ف.ز. (2009). التصنيف البيولوجي: المبادئ والتطبيقات (الطبعة الثانية  ). إيثاكا: كومستوك للنشر/مطبعة جامعة كورنيل. ISBN 978-0-8014-4799-0. OCLC 312728177 . 
  • فورستر، بيتر ؛ رينفرو، كولين ، محرران. (2006). الأساليب التطورية وما قبل تاريخ اللغات . مطبعة معهد ماكدونالد، جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-902937-33-5. OCLC 69733654 . 
  • باوم، ديفيد أ.؛ سميث، ستايسي د. (2013). التفكير الشجري: مقدمة في علم الأحياء التطوري . غرينوود فيليدج، كولورادو: روبرتس وشركاه. ISBN 978-1-936221-16-5. OCLC 767565978 . 
  • ستويسي، تود ف. (2009). تصنيف النباتات: التقييم المنهجي للبيانات المقارنة . مطبعة جامعة كولومبيا. ISBN 978-0-231-14712-5.