قملة السلمون

قمل السلمون ( Lepeophtheirus salmonis ) هو نوع من القشريات المجدافية من جنس Lepeophtheirus . وهو قمل بحري ، طفيلي يعيش في الغالب على سمك السلمون ، وخاصةً على سمك السلمون في المحيط الهادئ والمحيط الأطلسي وسمك السلمون المرقط ، ولكنه يُوجد أحيانًا على سمك الشوك ثلاثي الأشواك . [ 2 ] يتغذى على مخاط وجلد ودم السمكة. [ 3 ] [ 4 ] بمجرد انفصاله، يمكن أن تحمله الرياح عبر سطح البحر، مثل العوالق. عندما يصادف عائلًا مناسبًا من الأسماك البحرية، يلتصق بجلد السمكة أو زعانفها أو خياشيمها، ويتغذى على مخاطها أو جلدها. لا يؤثر قمل البحر إلا على الأسماك ولا يُشكل خطرًا على البشر. [ 4 ]

قمل السلمون طفيليات خارجية تصيب سمك السلمون. في ثمانينيات القرن الماضي، لوحظت مستويات عالية من قمل السلمون على صغار سمك السلمون الوردي . يتواجد قمل السلمون في المحيطين الهادئ والأطلسي ؛ وهو يصيب سمك السلمون الوردي ، وسمك السلمون الأطلسي ، وسمك السلمون الأحمر . [ 5 ]

دورة الحياة

المراحل الخمس لدورة حياة قمل السلمون [ 6 ] . تتألف كل مرحلة من طور أو طورين من أطوار الحياة (غير موضحة هنا). تم تعديل المقياس ليتناسب مع الحجم. يبلغ طول اليرقات عادةً 0.5-0.6 مم (0.020-0.024 بوصة)، واليرقات المجدافية 0.7 مم (0.028 بوصة)، واليرقات الصغيرة 1.1-2.3 مم (0.043-0.091 بوصة)، واليرقات ما قبل البالغة 3.4-5.2 مم (0.13-0.20 بوصة)، واليرقات البالغة 5-6 مم (0.20-0.24 بوصة) (للذكور) و8-12 مم (0.31-0.47 بوصة) (للإناث).            

أُجريت بعض الأبحاث حول المشاكل التي يسببها هذا النوع في تربية الأحياء المائية ، ولكن لا يُعرف الكثير عن حياة قمل السلمون في الطبيعة. مع ذلك، يمكن أن تتسبب إصابات قمل السلمون في مزارع الأسماك في تفشي الأوبئة بين الأسماك البرية. [ 7 ] عندما يضع مُربّو الأحياء المائية صغار السلمون بعد مرحلة التحول إلى سمك السلمون في مياه البحر، فمن المعروف عادةً أنها خالية من الطفيليات الخارجية، وقد يستمر هذا لعدة أشهر.

تتميز يرقات L. salmonis بدورة حياة مباشرة (أي على عائل واحد) تتضمن ثماني مراحل [ 8 ] مع انسلاخ بينها. لا تستطيع هذه اليرقات العائمة السباحة عكس التيار، بل تنجرف بشكل سلبي، ولديها القدرة على تعديل عمقها في عمود الماء. لونها شبه شفاف، ويبلغ طولها حوالي 0.5-0.6 ملم (0.020-0.024 بوصة) .  

عند درجة حرارة 5 درجات مئوية (41 درجة فهرنهايت) ، تستغرق مرحلة اليرقة الأولى (Nauplius 1) حوالي 52 ساعة، وحوالي 9 ساعات عند 15 درجة مئوية (59 درجة فهرنهايت) . أما مرحلة اليرقة الثانية (Nauplius 2) فتستغرق 170 ساعة و36 ساعة عند هاتين الدرجتين على التوالي. وتتأثر هذه الكائنات بالضوء والملوحة. ويبدو أن انخفاض الملوحة يؤثر بشكل أكبر على المراحل العوالقية مقارنةً بالمراحل الطفيلية. لا تستطيع اليرقات حديثة الفقس البقاء على قيد الحياة عند ملوحة أقل من 15 جزءًا في الألف، ويحدث ضعف في النمو إلى مرحلة الكوبيبود المعدية بين 20 و25 جزءًا في الألف. تتميز اليرقات (Nauplius) والكوبيبوديات (Copepodidae) بانجذابها الضوئي الإيجابي، وتُظهر هجرة رأسية يومية، حيث تصعد خلال النهار وتغوص ليلاً. ولا تعتمد قدرتها على إيجاد عوائلها على الضوء. كما أنها تستجيب لتسارعات الماء منخفضة التردد، مثل تلك التي تُحدثها الأسماك السابحة. لا يزال العثور على مضيفيهم المهاجرين في رحابة المحيط لغزاً يحاول العلماء حله، لكن هذا النوع تمكن من القيام بذلك بفعالية لآلاف السنين. [ 9 ]    

المرحلة الثالثة هي مرحلة الكوبيبود، حيث يبلغ طولها حوالي 0.7 ملم (0.028 بوصة) ويمكن أن تستغرق من 2 إلى 14 يومًا اعتمادًا على درجة حرارة الماء، وتلتصق قملة السلمون بالسمكة.  

المرحلتان الرابعة والخامسة هما مرحلتا اليرقة (Chalimus ). تصبح قملة السلمون قادرة على الحركة والتنقل على سطح الماء، كما تستطيع السباحة في عمود الماء، ويبلغ طولها 1.1 ملم (0.043 بوصة) في المرحلة الرابعة، و 2.3 ملم (0.091 بوصة) في المرحلة الخامسة. قد تستمر المرحلة الأولى من اليرقة (Chalimus I) حتى 10 أيام، بينما قد تستمر المرحلة الثانية (Chalimus II) حتى 15 يومًا.    

تُسمى المرحلتان السادسة والسابعة بمرحلة ما قبل البلوغ. تستمر المرحلة الأولى من مرحلة ما قبل البلوغ عادةً 10 أيام للإناث، و8 أيام للذكور. أما المرحلة الثانية، فتستمر عادةً 12 يومًا للإناث و9 أيام للذكور عند درجة حرارة 10 درجات مئوية (50 درجة فهرنهايت) . يتراوح طول مراحل ما قبل البلوغ بين 3.4 و5.2 ملم (0.13 إلى 0.20 بوصة) .    

تلي مرحلتي ما قبل البلوغ مرحلة البلوغ الكامل. في مرحلة ما قبل البلوغ، يكون الجهاز التناسلي غير مكتمل النمو، ويبلغ متوسط ​​طوله حوالي 3.6 ملم (0.14 بوصة) . ثم يحدث الانسلاخ النهائي إلى مرحلة البلوغ، لدى كل من الذكور والإناث. الأنثى أكبر حجمًا من الذكر، حيث يتراوح طول الذكور بين 5 و6 ملم (0.20-0.24 بوصة) والإناث بين 8 و18 ملم (0.31-0.71 بوصة) . يمكن للإناث البالغة أن تضع من 10 إلى 11 زوجًا من سلاسل البيض خلال دورة حياتها. وقد سُجّل متوسط ​​عدد البيض في السلسلة الواحدة (الخصوبة) بـ 152 بيضة (+16)، ويتراوح بين 123 و183 بيضة عند درجة حرارة 7.2 درجة مئوية (45.0 درجة فهرنهايت) . [ 8 ]        

يعتمد تطور الطور الجنسي بعد الالتصاق بالسمكة المضيفة على درجة حرارة الماء وفترة الجيل، من البيضة إلى البلوغ، وتتراوح هذه الفترة من 32 يومًا عند 15 درجة مئوية (59 درجة فهرنهايت) إلى 106 أيام عند 7.5 درجة مئوية (45.5 درجة فهرنهايت) . تميل سلاسل البيض إلى أن تكون أطول مع زيادة الخصوبة في درجات الحرارة المنخفضة، ولكن العوامل المؤثرة على إنتاج البيض لا تزال غير مفهومة بشكل كافٍ. [ 9 ]    

يبلغ متوسط ​​دورة حياة قمل البحر حوالي 8-9 أسابيع عند درجة حرارة 6 درجات مئوية (43 درجة فهرنهايت) ، و6 أسابيع عند درجة حرارة 9 درجات مئوية (48 درجة فهرنهايت) ، و4 أسابيع عند درجة حرارة 18 درجة مئوية (64 درجة فهرنهايت) . لم يُحدد بعد متوسط ​​عمر القمل البالغ في الظروف الطبيعية، ولكن في ظروف المختبر، عاشت الإناث لمدة تصل إلى 210 أيام. [ 9 ]      

وصف

مراحل حياة قمل السلمون الثمانية [ 10 ]: لا يمكن التمييز بين ذكور وإناث قمل السلمون بالعين المجردة في مراحل اليرقة (Nauplius) والطور المجدافي (Copepodid) والطور اليرقي (Chalimus). أما في مرحلتي ما قبل البلوغ والبلوغ الأكبر حجمًا (لاحظ اختلاف الحجم)، فيمكن تحديد الجنس بالفحص البصري.

الصدر عريض وشكله يشبه الدرع. البطن أضيق، وفي الإناث يكون ممتلئًا بالبيض . كما أن للإناث خيطين طويلين من البيض متصلين بالبطن. تستخدم قملة السلمون أقدامها للتنقل على العائل أو للسباحة من عائل إلى آخر.

التأثيرات على مزارع سمك السلمون

يُعدّ هذا الطفيلي أحد أبرز التهديدات التي تواجه مزارعي سمك السلمون . تُزرع أسماك السلمون عادةً لدورة تتراوح بين 14 و18 شهرًا. [ 11 ] تُشكّل مزارع السلمون بيئةً غير معتادة، ولكنها مثالية لتكاثر قمل البحر وانتشاره. [ 11 ] يؤدي تفشي قمل البحر في مزارع السلمون إلى زيادة أعداد القمل في المياه المحيطة بشكلٍ كبير إذا ما سُمح لبيض القمل الحامل بالانتشار. [ 11 ] كما يمكن أن يلتصق قمل البحر بصغار سمك السلمون المهاجرة من الأنهار إلى المحيط إذا ما مرّت بمزارع الأسماك. [ 11 ]

تُصيب قملة السلمون حاليًا ما يقرب من نصف مزارع السلمون في اسكتلندا. [ 12 ] وفي عام 2016، ذكرت صحيفة الغارديان أن القمل تسبب في نفوق آلاف الأطنان من الأسماك المستزرعة، وأدى إلى تقرحات جلدية والتهابات ثانوية في ملايين أخرى، وكلف صناعة السلمون الاسكتلندية حوالي 300 مليون جنيه إسترليني في جهود المكافحة. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

جهود التخفيف

يُعدّ قمل السلمون أحد أبرز التحديات التي تواجه تربية سمك السلمون اليوم. ومن الممكن استخدام عدة طرق لزيادة مقاومة سمك السلمون لهذا القمل.

يُعدّ الانتخاب الجينومي أحد أشكال التربية الجزيئية ، وقد أصبح أسلوبًا شائعًا جدًا في الانتخاب، يُستخدم في معظم أنواع الماشية، فضلًا عن العديد من أنواع الاستزراع المائي المهمة، مثل السلمون والبلطي. ويُوفر هذا الأسلوب دقة انتخاب أعلى من الانتخاب القائم على الأنماط الظاهرية وسجلات النسب فقط. مع ذلك، فإن التقدم الجيني في التربية الانتقائية محدودٌ بسبب قابلية توريث الصفات المقاسة، وفترة الأجيال للأنواع، والحاجة إلى استهداف عدة صفات في الكائن المستهدف. إضافةً إلى ذلك، فإن برامج التربية المتقدمة عادةً ما تكون أنظمة مغلقة، وتقتصر على التباين الجيني الموجود في قطيع الأمهات ، والتباين الجديد الناجم عن الطفرات الجديدة. وتُعدّ تقنية كريسبر إحدى الطرق التي تُقدم حلولًا وفرصًا جديدة.

تُصنّف تقنية كريسبر كطريقة تعديل وراثي مُبسّطة ، إذ لا تعني بالضرورة إدخال جين جديد، بل قد تقتصر على إصلاح جين موجود في حال حدوث طفرة ضارة. ويُشير مصطلح الكائنات المعدلة وراثيًا (GMO) إلى الكائنات الحية المُعدّلة وراثيًا. ويُثار جدل عالمي واسع حول تعريف التعديل الوراثي. في العديد من الدول (مثل الولايات المتحدة الأمريكية وكندا والبرازيل)، يُسمح ببيع الأسماك المُعدّلة وراثيًا كغذاء. أما في النرويج، فقد اقتصر استخدام كريسبر حتى الآن على الأبحاث، ويخضع التعديل الوراثي لرقابة صارمة بموجب قانون تقنية الجينات.

قد تُشكّل الكائنات المعدلة وراثيًا جزءًا من حل مشكلة قمل السلمون. يكمن التحدي في أن مقاومة القمل تُورَث عبر جينات متعددة، وبنسبة وراثية منخفضة إلى متوسطة، ولكن مع تقنية كريسبر، لدينا فرصة لتجاوز الأليلات والجينوم الحاليين لسلمون الأطلسي، واستخدام المادة الجينية من أنواع أخرى مثل سلمون كوهو أو السلمون الوردي، والتي تُظهر مقاومة شبه كاملة للقمل. [ 17 ]

تقنية كريسبر هي طريقة تُستخدم لتغيير بنية الحمض النووي للكائنات الحية. توجد عدة طرق لتحقيق ذلك، منها تغيير الجين، أو نسخه من كائن حي آخر، أو تعطيله، أو إزالته تمامًا. قد تؤدي إزالة الجينات إلى تعويضها بواسطة جينات أخرى. يُعد تعطيل الجين الإجراء الأبسط، وغالبًا ما يُعطي نفس النتيجة التي يُمكن تحقيقها من خلال التكاثر، ولكنه أسرع. كما أنه يزيد من احتمالية أن تُصبح الحيوانات التي طرأت عليها تغييرات طفيفة غذاءً للإنسان.

يُستخدم نظام كريسبر أيضاً في إنتاج سمك سلمون مزارع آمن من الهروب، حيث نجح الباحثون في تعطيل جين يمنع سمك السلمون من تكوين الخلايا الجرثومية. لا يستطيع سمك السلمون الخالي من الخلايا الجرثومية إلحاق الضرر بسلالات السلمون المحلية وراثياً، مع أنه لا يزال قادراً على الهروب. ومع ذلك، لا تزال هذه الطريقة غير قابلة للتطبيق على نطاق واسع لتكون حلاً عملياً لجميع أنواع سمك السلمون المنتجة لأغراض الاستزراع المائي. [ 18 ]

تم تطوير جهاز يستخدم أشعة ليزر موجهة بواسطة نظام رؤية آلي للقضاء على قمل السلمون. [ 19 ] كما يمكن إزالة قمل السلمون عن طريق الحمامات الكيميائية. [ 20 ]

مرض

لا تُسبب قملة السلمون، عند وجودها بأعداد قليلة، ضررًا يُذكر للأسماك، إلا أن ازدياد أعدادها قد يؤدي إلى نفوقها. تُسبب هذه الطفيليات أضرارًا جسدية لزعانف الأسماك، وتآكلًا في الجلد، ونزيفًا مستمرًا، وجروحًا مفتوحة تُسهّل دخول مسببات الأمراض الأخرى. [ 11 ] كما قد تعمل قملة البحر كناقل للأمراض بين سمك السلمون البري والمُستزرع. [ 11 ] وقد تسببت هذه القشريات المجدافية في انتشار فقر الدم المعدي في سمك السلمون (ISA) على طول ساحل المحيط الأطلسي. [ 21 ] [ 22 ] وحدث تفشٍّ لفقر الدم المعدي في سمك السلمون في تشيلي عام 2007، حيث انتشر بسرعة من مزرعة إلى أخرى، مُدمرًا مزارع سمك السلمون. [ 11 ]

يُضعف داء قمل السلمون في سمك السلمون الوردي التوازن الأيوني في صغار السلمون الوردي. يُعدّ التوازن الأيوني ضروريًا لتنظيم درجة حرارة الجسم ومستويات الحموضة، وهي العملية التي تسمح للأسماك بالانتقال من المياه العذبة إلى مياه البحر. قد يؤدي اضطراب التوازن الأيوني في المراحل المبكرة من نمو السلمون الوردي إلى انخفاض معدل النمو، وتقييد القدرة على السباحة، وحتى الموت. كما يمكن أن تُسبب اضطرابات التوازن المائي المعدني عواقب سلبية على مستوى الخلايا والأنسجة والكائن الحي. وتؤدي المستويات العالية من الإصابة بقمل السلمون إلى ضعف نظام تنظيم الأيونات. [ 23 ]

تُعدّ القدرة على تنشيط الاستجابة الالتهابية وسيلةً لمكافحة عدوى قمل السلمون. وتتحكم شدة هذه الاستجابة في سرعة طرد الطفيليات من الجسم. وتتحدد هذه الشدة من خلال التعرف على منتجات الإفراز/الإخراج لقمل السلمون (SEP) وتنظيمها، والتي تشمل البروتيازات والبروستاجلاندين E2 . يُفرز هذا الطفيل البحري منتجات الإفراز/الإخراج في جلد السلمون المتضرر، مما يُثبّط النشاط البروتيني. يزيد النشاط البروتيني من كمية الببتيدات والأحماض الأمينية الموجودة في جسم العائل، والتي يمكن استخدامها كمصدر للتغذية، ويُقلل من شدة الاستجابات الالتهابية. [ 24 ]

الجينوم

تم تسلسل جينوم قمل السلمون باستخدام منصات مختلفة وتم إنشاء تجميعات جينوم مستقلة، بما في ذلك اثنين على مستوى الكروموسوم [ 25 ] [ 26 ] والتي أسفرت عن تجميعات تتراوح أطوالها من 665 إلى 790 ميجا قاعدة (Mbp).

محتوى الحمض النووي النووي لقمل السلمون. [ 27 ] مخططات التدفق الخلوي لخلايا قمل السلمون المصبوغة بصبغة فلورية (يوديد البروبيديوم، PI) والمخلوطة بخلايا دم حمراء دجاجية (CEN) وخلايا أحادية النواة بشرية (MCN) المستخدمة كمعايير مرجعية داخلية. تُعرض قيم ذروة الفلورة (FL) على المحور السيني بوحدات اعتباطية معبر عنها بأرقام قنوات الفلورة (قيمة FL). تشير القيم على المحور الصادي (العد) إلى عدد النوى المحسوبة لكل قناة. pg = بيكوغرام من الحمض النووي (أحادي الصيغة الصبغية، 1C).

أعطت تقنيتان لقياس التدفق الخلوي، وهما قياس التدفق الخلوي (FCM) وقياس كثافة تحليل صور فولجن (FIAD)، قياساتٍ تتراوح بين 1.3 و1.6 جيجا قاعدة (Gb) في الجينوم أحادي الصيغة الصبغية، ما يُقابل وزنًا نوويًا للحمض النووي يتراوح بين 1.35 و1.61 بيكوجرام (pg)، مع وجود اختلافات بين الجنسين. [ 27 ] وقدّرت تقنية FIAD وزن الحمض النووي بـ 1.35 و1.45 بيكوجرام (pg)، بينما قدّرت تحليلات FCM حجمًا قدره 1.57 و1.61 بيكوجرام للإناث والذكور البالغين على التوالي. وقد تبيّن أن حجم جينوم الذكر أكبر قليلًا من حجم جينوم الأنثى بسبب تآكل الكروموسوم W في الأنثى غير المتجانسة. [ 28 ]

تشير البيانات المتاحة إلى أن أحجام جينومات قمل السلمون متغيرة، وأن الطرق القائمة على التسلسل تقلل من تقدير حجم الجينوم بنحو 33%. ولعل التفسير الأكثر ترجيحًا لهذا التباين هو أن العناصر المتكررة تتسبب في تقليل طرق التسلسل من تقدير حجم الجينوم [ 27 ] ، كما ورد في دراسات سابقة على الخنافس (رتبة غمديات الأجنحة). [ 29 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 جيف بوكسهال (2013). والتر تي سي، بوكسهال جي (محرران). " ليبوفثيروس سالمونيس (كروير، 1837)" . قاعدة بيانات عالم القشريات المجدافية . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 8 أكتوبر 2013 .
  2. ^ سيمون آر إم جونز. جينا بروسبيري بورتا؛ إيليا كيم؛ بول كالو؛ ن. برنت هارجريفز (2006). “حدوث Lepeophtheirus Salmonis و Caligus clemensi (مجدافيات الأرجل: Caligidae) على شائكة الظهر ثلاثية العمود الفقري Gasterosteus aculeatus في كولومبيا البريطانية الساحلية”. مجلة علم الطفيليات . 92 (3): 473-480 . دوى : 10.1645 / GE-685R1.1 . جستور 40058517 . بميد 16883988 . S2CID 41370981 .   
  3. ^ كريستيان ايشنر، بيتر فروست، بيارت ديسفيك، إنجي جوناسن، بيورن كريستيانسن وفرانك نيلسن (2008). "نسخ قمل السلمون ( Lepeophtheirus Salmonis ) أثناء نضوج ما بعد الانسلاخ وإنتاج البيض، تم الكشف عنها باستخدام تسلسل EST وتحليل المصفوفة الدقيقة" . بي إم سي الجينوم . 9 126. دوى : 10.1186/1471-2164-9-126 . بمك 2329643 . بميد 18331648 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  4. 1 2 "قمل البحر". المعهد البحري. المعهد البحري ، بدون تاريخ. موقع إلكتروني. 10 ديسمبر 2013. < "قمل البحر" . مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2013. تم الاسترجاع في 11 ديسمبر 2013 .>.
  5. ناتورفورسكنينغ (26 نوفمبر 2014). "قمل السلمون على سمك السلمون المرقط وسمك السلمون الأطلسي" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2019 عبر يوتيوب.
  6. ^ ثورستاد، إب. تود، قرص مضغوط؛ أوجليم، أنا؛ بيورن، بنسلفانيا؛ جارجان، PG. فولسيت، كيلوواط. هالتونين، إي؛ كالاس ، س . بيرج، م؛ فينستاد، ب (2015/08/20). "آثار قمل السلمون Lepeopphtheirus Salmonis على تراوت البحر البري: Salmo trutta - مراجعة للأدبيات" . التفاعلات البيئية لتربية الأحياء المائية . 7 (2). مركز العلوم المشتركة بين البحوث : 91– 113. بيب كود : 2015AqEI....7...91T . دوى : 10.3354/aei00142 . اتش دي ال : 10023/7295 . ISSN 1869-215X . تم نسخ المادة المعدلة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  7. مارتن كركوسيك، جينيفر إس. فورد، ألكسندرا مورتون، سوبهاش ليلي، رانسوم أ. مايرز، ومارك أ. لويس (2007). " انخفاض أعداد سمك السلمون البري وعلاقته بالطفيليات الموجودة في سمك السلمون المستزرع" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 318 (5857): 1772-1775 . Bibcode : 2007Sci...318.1772K . doi : 10.1126/science.1148744 . PMID 18079401. S2CID 86544687. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 27 أغسطس 2011.  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  8. 1 2 ب. أ. هيوش؛ جي آر نوردهاجين . تا شرام (2000). "إنتاج البيض في قملة السلمون [ Lepeopphtheirus Salmonis (Krøyer)] فيما يتعلق بالمنشأ ودرجة حرارة الماء". بحوث تربية الأحياء المائية . 31 (11): 805-814 . دوى : 10.1046 / j.1365-2109.2000.00512.x .
  9. 1 2 3 "دورة حياة قمل السلمون" . المعهد البحري . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2019 .
  10. مركز أبحاث قمل البحر (2020)، SLRC - دورة حياة قمل السلمون (Lepeophtheirus salmonis) ، DataverseNO ، doi : 10.18710/gqtyyl ، تاريخ الاسترجاع : 2022-04-06
  11. 1 2 3 4 5 6 7 "قمل البحر". مزارع وخطيرة. بدون مكان نشر، بدون تاريخ. موقع إلكتروني. 10 ديسمبر 2013. < http://www.farmedanddangerous.org/salmon-farming-problems/environmental-impacts/sea-lice/ >.
  12. 1 2 "تربية سمك السلمون في أزمة" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مارس 2017 .
  13. آيفز، ستيفن سي؛ أرمسترونغ، جون دي؛ كولينز، كاثرين؛ موريارتي، ميدب؛ موراي، ألكسندر جي. (23-03-2023). "أحمال قمل السلمون على صغار سمك السلمون الأطلسي مرتبطة بتدهور صحتها وزيادة معدلات نفوقها" . تفاعلات بيئة الاستزراع المائي . 15 : 73-83 . Bibcode : 2023AqEI...15...73I . doi : 10.3354/aei00453 . ISSN 1869-215X . 
  14. ^ تارانجر، جير لاسي؛ كارلسن، أورجان؛ بانيستر، ريموند جون؛ جلوفر، كيفن آلان؛ هوسا، فيفيان؛ كارلسباك، إيجيل؛ كفامي، بيورن أولاف؛ بوكاسبن، كارين كرون؛ بيورن، بال آرني؛ فينستاد، بينجت؛ مدهون، عبد الله سامي؛ مورتون، هـ. كريج؛ سفاساند ، تيري (2015/03/01). "تقييم مخاطر التأثير البيئي لتربية سمك السلمون الأطلسي النرويجي" . مجلة ICES للعلوم البحرية . 72 (3): 997-1021 . دوى : 10.1093/icesjms/fsu132 . اتش دي ال : 11250/282826 . ردمك 1095-9289 . 
  15. تولي، أو.؛ ​​نولان، دي تي (24-09-2002). "مراجعة لعلم الأحياء السكاني وتفاعلات المضيف والطفيلي لقمل البحر Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae)" . علم الطفيليات . 124 (7): 165-182 . doi : 10.1017/S0031182002001889 . ISSN 1469-8161 . PMID 12396223 .  
  16. ^ بورلاج ، أنيت إس. شرستا، شايلش؛ لينونين، إلكا؛ يانسن، منى دفردال؛ ريفي ، كروفورد دبليو. ريفز، هارون. توما ، لويزا (15/02/2024). “تدابير إدارة قمل البحر لسمك السلمون الأطلسي المستزرع (Salmo Salar) في اسكتلندا: التكاليف والفعالية”. تربية الأحياء المائية . 580 740274. بيب كود : 2024Aquac.58040274B . دوى : 10.1016/j.aquaculture.2023.740274 . ISSN 0044-8486 . 
  17. روزندال، جي. كريستين؛ أوليسن، إنغريد (2022). "التغلب على معوقات تربية سمك السلمون الأطلسي المستزرع لزيادة مقاومته للقمل: دراسة حالة من النرويج" (ملف PDF) . الاستزراع المائي . 548 737574. Bibcode : 2022Aquac.54837574R . doi : 10.1016/j.aquaculture.2021.737574 . hdl : 11250/3007131 . S2CID 242696378 . 
  18. ^ "التكوين والكريسبر" . Bioteknologirådet (باللغة النرويجية Bokmål) . تم الاسترجاع بتاريخ 2022-05-06 .
  19. قناة " سمكة الراي اللاسعة تحت الماء تصعق سمك السلمون بالليزر لقتل القمل " على يوتيوب
  20. https://www.youtube.com/watch?v=CKsBk87WQcI
  21. BH Dannevig; KE Thorud (1999). "أمراض فيروسية أخرى وعوامل مسببة لأسماك المياه الباردة: فقر الدم المعدي في سمك السلمون، ومرض البنكرياس، ونخر كريات الدم الحمراء الفيروسي". في: Patrick TK Woo; David W. Bruno (محرران). العدوى الفيروسية والبكتيرية . { أمراض واضطرابات الأسماك . المجلد 3. والينغفورد ونيويورك: { CAB International (CABI). الصفحات 149-175 . ISBN   978-1-84593-554-2.
  22. خدمات APHIS البيطرية ، مذكرة فنية حول فقر الدم المعدي في سمك السلمون. 2002، وزارة الزراعة الأمريكية.
  23. براونر، سي جيه، ساكفيل، إم، غالاغر، زد، تانغ، إس، نينديك، إل، وفاريل، إيه بي (2012). العواقب الفسيولوجية لقمل السلمون ( Lepeophtheirus salmonis ) على سمك السلمون الوردي اليافع (Oncorhynchus gorbuscha): الآثار المترتبة على بيئة وإدارة سمك السلمون البري، وعلى تربية سمك السلمون. المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية ، 367(1596)، 1770-1779.
  24. جونز، إس.، وجونسون، إس. (2015). بيولوجيا قمل البحر، Lepeophtheirus salmonis و Caligus spp.، في غرب وشرق كندا.
  25. ^ سكيرن-موريتزن، راسموس. مالدي، كيتيل؛ ايشنر، كريستيان؛ دوندروب، مايكل. فورمانيك، توماسز؛ بينييه، فرانسوا؛ كوميساركزوك، آنا زوفيا؛ نون، مايكل. دالفين، سوسي؛ إدواردسن، رولف ب. كلاجيس، سفين؛ هوتيل، برونو؛ ستوبر، كورت. جروتمول، سيندر؛ كارلسباك ، إيجيل (2021-08-02). “جينوم قملة السلمون: ميزات مجدافيات الأرجل والتكيفات الطفيلية”. علم الجينوم . 113 (6): 3666–3680 . دوى : 10.1016/j.ygeno.2021.08.002 . اتش دي ال : 11250/2777339 . ردمك 0888-7543 . PMID 34403763 .  
  26. ميسمر، آمبر م.؛ ليونغ، جونغ س.؛ روندو، إريك ب.؛ مولر، أنيتا؛ ديسبينز، كودي أ.؛ مينكلي، ديفيد ر.؛ كينت، ماثيو ب.؛ لين، سيغبيورن؛ بويس، براد؛ موريسون، ديان؛ فاست، مارك د.؛ نورمان، جوزيف د.؛ دانزمان، روي ج.؛ كوب، بن ف. (2018-03-05). "شريحة SNP بحجم 200 ألف تكشف عن نمط جيني جديد لقمل سمك السلمون في المحيط الهادئ مرتبط بفعالية متفاوتة لبنزوات إيمامكتين". علم الجينوم البحري . 40 : 45-57 . Bibcode : 2018MarGn..40...45M . doi : 10.1016/j.margen.2018.03.005 . hdl : 11250/2572828 . ISSN 1874-7787 . PMID 29673959 .  
  27. وينغارد، غريس أ .؛ سكرن-موريتزن، راسموس؛ مالدي، كيتيل؛ بريندرغاست، راشيل؛ بيروزي، ستيفانو (22 أبريل 2022). " قد يكون جينوم قمل السلمون أكبر بكثير مما تشير إليه نتائج التسلسل" . التقارير العلمية. 12 ( 1 ) : 6616. Bibcode : 2022NatSR..12.6616W . doi : 10.1038/ s41598-022-10585-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 9033869. PMID 35459797 .    تتضمن هذه المقالة نصًا من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص CC BY 4.0 .
  28. باختروغ، دوريس (7 أكتوبر/تشرين الأول 2006). "نظرة ديناميكية لتطور الكروموسومات الجنسية". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 16 (6): 578-585 . doi : 10.1016/j.gde.2006.10.007 . ISSN 0959-437X . PMID 17055249 .  
  29. بفلوغ، جيمس م.؛ هولمز، فاليري رينيه؛ بوروس، كريستال؛ جونستون، ج. سبنسر؛ ماديسون، ديفيد ر. (29-06-2020). "قياس أحجام الجينوم باستخدام عمق القراءة، و k-mers، وقياس التدفق الخلوي: مقارنات منهجية في الخنافس (Coleoptera)" . G3 : الجينات، الجينومات، علم الوراثة . 10 (9): 3047-3060 . doi : 10.1534/g3.120.401028 . ISSN 2160-1836 . PMC 7466995. PMID 32601059 .