السلمونيات

السلمونيات ( Salmonidae ) هي عائلة من الأسماك شعاعية الزعانف ، وهي العضو الوحيد الباقي من رتبة السلمونيات الفرعية ( Salmonoidei ) ^{[ 2 ]} ، التي تضم 11 جنسًا حيًا وأكثر من 200 نوع تُعرف مجتمعة باسم " السلمونيات" أو "شبيهات السلمون " . تشمل هذه العائلة سمك السلمون ( بأنواعه الأطلسية والهادئة )، وسمك التروت (بأنواعه البحرية والبرية)، وسمك الشار ، وسمك الجرايلنج ، وسمك المياه العذبة الأبيض ، وسمك التايمين، وسمك اللينوك ، وجميعها أسماك مفترسة تعيش في المياه الباردة متوسطة المستوى في المناطق شبه القطبية والمعتدلة الباردة في نصف الكرة الشمالي . يُعد سمك السلمون الأطلسي ( Salmo salar )، الذي أصبح اسمه اللاتيني اسم جنسه Salmo ، هو أيضًا الاسم الذي اشتق منه اسم العائلة والرتبة.

تتميز أسماك السلمونيات بمظهر بدائي نسبيًا بين الأسماك العظمية ، حيث تقع الزعانف الحوضية في الجزء الخلفي من الجسم، بينما تقع الزعنفة الدهنية في الجزء الخلفي من الظهر. ولها أجسام نحيلة ذات قشور مستديرة وزعانف ذيلية متشعبة ، وتحتوي أفواهها على صف واحد من الأسنان الحادة . ^{[ 3 ]} على الرغم من أن أصغر أنواع السلمونيات لا يتجاوز طولها 13 سم (5.1 بوصة) عند البلوغ، إلا أن معظمها أكبر حجمًا بكثير، حيث يصل طول أكبرها إلى مترين (6 أقدام و7 بوصات) . ^{[ 4 ]}     

جميع أنواع السلمونيات أسماك مهاجرة تتكاثر في قيعان الحصى الضحلة في منابع المياه العذبة ، وتقضي سنوات نموها الأولى في الأنهار والجداول والبحيرات الصغيرة والأراضي الرطبة ، ثم تهاجر مع التيار عند بلوغها ، وتقضي معظم حياتها البالغة في مسطحات مائية أكبر بكثير. تتميز العديد من أنواع السلمونيات بقدرتها على التكيف مع نطاق واسع من الملوحة ، وتهاجر إلى البحر أو مصبات الأنهار قليلة الملوحة بمجرد اقترابها من مرحلة البلوغ، ولا تعود إلى أعالي المجاري المائية إلا للتكاثر. يُطلق على دورة الحياة البحرية هذه اسم "الأنادروموسية" ، بينما تُعتبر أنواع السلمونيات الأخرى التي تعيش في المياه العذبة وتهاجر فقط بين البحيرات والأنهار "بوتامودروموسية" . تُعد السلمونيات من الحيوانات المفترسة اللاحمة التي تقع في منتصف السلسلة الغذائية ، حيث تتغذى على الأسماك الصغيرة والقشريات والحشرات المائية واليرقات والضفادع الصغيرة ، وأحيانًا بيض الأسماك (حتى بيضها)، ^{[ 3 ]} وهي بدورها تُفترس من قبل الحيوانات المفترسة الأكبر حجمًا. وبالتالي، تعتبر العديد من أنواع السلمونيات كائنات أساسية مهمة لكل من النظم البيئية للمياه العذبة والأرضية نظرًا لنقل الكتلة الحيوية الذي توفره هجرتها الجماعية من المسطحات المائية المحيطية إلى المسطحات المائية الداخلية.

تتألف السلمونيات الحالية من ثلاث مجموعات رئيسية مصنفة تصنيفياً كفصائل فرعية : Coregoninae ( الأسماك البيضاء في المياه العذبة )، و Thymallinae ( الجرايلنج )، و Salmoninae ( التروت ، والسلمون ، والشار ، والتايمين ، واللينوكس ) . وبشكل عام، يُقبل أن تُنسب إلى هذه السلالات الثلاث مجموعة من الصفات المشتقة التي تشير إلى مجموعة أحادية النمط . ^{[ 2 ] [ 5 ]}

تُعدّ رتبة السلمونيات الفرعية (Salmonoidei)، التي تضمّ فصيلة السلمونيات (Salmonidae ) فقط، إحدى مجموعتين حيويتين ضمن رتبة السلمونيات (Salmoniformes)، والتي ظهرت لأول مرة خلال مرحلتي السانتوني والكامباني من العصر الطباشيري المتأخر . ^{[ 6 ] [ 7 ]} أما المجموعة الأخرى فهي رتبة الإيسوكويدي (Esocoidei) ، التي تضمّ أسماك الكراكي وأسماك المينو الطينية . ^{[ 2 ]} في السابق، كانت هذه المجموعة تضمّ العديد من الفصائل الأخرى، ولكن أُعيد تصنيفها جميعًا لاحقًا في رتب مستقلة. خلال أوائل القرن الحادي والعشرين، أُعيد تعريف رتبة السلمونيات لتشمل فصيلة السلمونيات فقط كرتبة أحادية النوع . ^{[ 8 ]} ومع ذلك، ونظرًا لأن الدراسات الوراثية الحديثة قد أكّدت العلاقة بين رتبتي السلمونيات والإيسوكويدي، فقد عادت الأخيرة لتُعتبر رتبة فرعية من رتبة السلمونيات. ^{[ 2 ] [ 9 ]}

يُعتقد أن سمك السلمون وسمك الكراكي انفصلا عن بعضهما خلال العصر الطباشيري ، ولكن حتى عام 2025، لم تكن هناك أدلة أحفورية على وجود السلمونيات خلال هذه الفترة. في عام 2025، وُصفت أقدم أحفورة معروفة للسلمونيات، وهي Sivulliusalmo alaskensis ، من تكوين برينس كريك في ألاسكا ، الذي يعود إلى العصر الماستريختي المبكر ، كما تم تحديد بقايا غير محددة من هذا الجنس في تكوين ديناصور بارك في ألبرتا ، الذي يعود إلى العصر الكامباني الأقدم . يشير وجود Sivulliusalmo في هذه البيئات الشمالية إلى أن تفضيل السلمونيات الحديثة للمياه الباردة في خطوط العرض العليا هو سمة قديمة محفوظة. ^{[ 1 ]}

قبل وصف جنس Sivulliusalmo ، كان أقدم سجل معروف لأسماك السلمونيات هو Eosalmo driftwoodensis ، الذي يعود إلى العصر الإيوسيني المبكر ^{[ 10 ]} ، وهو سلف سمك السلمونيات ، والذي وُصف لأول مرة من أحافير عُثر عليها في دريفتوود كريك ، وسط كولومبيا البريطانية ^{[ 11 ]} ، وقد تم استخراجه من معظم المواقع في مرتفعات أوكاناغان الإيوسينية ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} . يشترك هذا الجنس في سمات موجودة في جميع سلالات الفصائل الفرعية الثلاث. وبالتالي، يُعد E. driftwoodensis سمك سلمونيًا قديمًا، يُمثل مرحلة مهمة في تطور السلمونيات ^{[ 5 ]} . عُثر على حراشف أحفورية لأسماك الكوريغونين من أواخر العصر الإيوسيني أو أوائل العصر الأوليغوسيني في كاليفورنيا ^{[ 15 ] .}

تظهر فجوة في سجل أحافير السلمونيات بعد E. driftwoodensis وحتى حوالي 7 ملايين سنة مضت ، في أواخر العصر الميوسيني ، عندما ظهرت أحافير شبيهة بالسلمون المرقط في أيداهو ، في قيعان بحيرة كلاركيا . ^{[ 16 ]} يبدو أن العديد من هذه الأنواع تنتمي إلى جنس Oncorhynchus ، وهو الجنس الحالي لسلمون المحيط الهادئ وسلمون المحيط الهادئ المرقط. وقد أثبت وجود هذه الأنواع في مناطق داخلية بعيدة أن جنس Oncorhynchus لم يكن موجودًا فقط في أحواض تصريف المحيط الهادئ قبل بداية العصر البليوسيني (حوالي 5-6 ملايين سنة مضت)، بل أثبت أيضًا أن سلالات سمك السلمون المرقط قوس قزح وسمك السلمون المرقط ذي الحلق المقطوع ، وسلالات سلمون المحيط الهادئ قد تباعدت قبل بداية العصر البليوسيني. وبالتالي، لا بد أن الانفصال بين Oncorhynchus و Salmo (سلمون المحيط الأطلسي وسمك السلمون المرقط الأوروبي) قد حدث قبل العصر البليوسيني بفترة طويلة. وقد أشارت بعض الدراسات إلى أن هذا الانفصال يعود إلى أوائل العصر الميوسيني (حوالي 20 مليون سنة مضت). ^{[ 5 ] [ 17 ]}

علم الوراثة

استنادًا إلى أحدث الأدلة، انفصلت السلمونيات عن باقي الأسماك العظمية قبل 88 مليون سنة على أبعد تقدير، خلال العصر الطباشيري المتأخر . تميز هذا الانفصال بحدث تضاعف كامل للجينوم في السلمونيات السلفية، حيث أصبح السلف ثنائي الصيغة الصبغية رباعي الصيغة الصبغية . [ ^{18 ] [ 19 ] يُعد} هذا التضاعف الرابع من نوعه الذي يحدث في السلالة التطورية للسلمونيات، حيث حدث اثنان منها بشكل عام في جميع الفقاريات العظمية، والآخر خاص بالأسماك العظمية. ^{[ 19 ]}

تُظهر جميع أنواع السلمونيات الموجودة حاليًا أدلة على التضاعف الرباعي الجزئي، حيث تُشير الدراسات إلى أن الجينوم قد خضع لعملية انتقاء لاستعادة حالته الثنائية. وقد أظهرت الدراسات التي أُجريت على سمك السلمون المرقط ( Oncorhynchus mykiss ) أن جينومه لا يزال رباعيًا جزئيًا. تم حذف حوالي نصف الجينات المُشفِّرة للبروتين المُضاعفة، ولكن جميع تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الميكروي (miRNA) الظاهرة لا تزال تُظهر تضاعفًا كاملًا، مع إمكانية التأثير على تنظيم جينوم سمك السلمون المرقط. يُعتقد أن هذا النمط من التضاعف الرباعي الجزئي ينعكس في بقية أنواع السلمونيات الموجودة حاليًا. ^{[ 20 ]}

لم يظهر أقدم سمكة سلمونية من المجموعة التاجية المفترضة ( E. driftwoodensis ) إلا في منتصف العصر الإيوسيني . ^{[ 21 ]} تُظهر هذه الأحفورة بالفعل سمات مرتبطة بالسلمونيات الموجودة حاليًا، ولكن نظرًا لعدم إمكانية تسلسل جينوم E. driftwoodensis ، فلا يمكن تأكيد ما إذا كان تعدد الصيغ الصبغية موجودًا في هذا الحيوان في هذه المرحلة الزمنية.

نظراً لقلة الأحافير الانتقالية المبكرة، وعدم القدرة على استخلاص البيانات الجينومية من عينات أخرى غير الأنواع الحية، فقد كان تحديد تاريخ حدث تضاعف الجينوم الكامل في السلمونيات تاريخياً تصنيفاً زمنياً واسعاً جداً، يتراوح بين 25 و100 مليون سنة. ^{[ 20 ]} وقد أتاحت التطورات الحديثة في تحليلات الساعة الجزيئية المرنة المعايرة فحصاً أدق لجينوم السلمونيات، وسمح بتحديد تاريخ أكثر دقة لتضاعف الجينوم الكامل لهذه المجموعة، مما يضع أحدث تاريخ ممكن لهذا الحدث قبل 88 مليون سنة. ^{[ 19 ]}

أتاح هذا التأريخ الأكثر دقة ودراسة حدث تضاعف الجينوم الكامل لأسماك السلمونيات مزيدًا من التكهنات حول تنوع الأنواع داخل هذه المجموعة. تاريخيًا، كان يُعتقد أن حدث تضاعف الجينوم الكامل هو سبب التباين داخل فصيلة السلمونيات. وكشفت الأدلة الحالية، المستمدة من تحليلات الساعة الجزيئية، أن جزءًا كبيرًا من تنوع الأنواع في هذه المجموعة حدث خلال فترات تغير مناخي حاد مرتبط بالعصور الجليدية الأخيرة، مع ملاحظة معدلات تنوع عالية بشكل خاص في أسماك السلمونيات التي طورت نمط حياة هجرة بين المياه العذبة والمالحة. ^{[ 19 ]}

إلى جانب الرتب ذات الصلة الوثيقة Esociformes ( البايك والسمك الطيني )، و Osmeriformes ( السمك الرملي الحقيقي ) و Argentiniformes ( السمك الرملي البحري وسمك البرميل )، تشكل Salmoniformes الرتبة العليا Protacanthopterygii .

تُعدّ عائلة السلمونيات (Salmonidae) العائلة الوحيدة الباقية ضمن رتبة السلمونيات (Salmoniformes)، وهي مقسمة إلى ثلاث فصائل فرعية وحوالي 11 جنسًا تضمّ ما يقارب 243 نوعًا . وتختلف تقديرات عدد الأنواع المُعترف بها بين الباحثين والجهات المختصة؛ وتمثل الأرقام الواردة أدناه أعلى تقديرات التنوع: ^{[ 4 ]}

رتبة السلمونيات

• العائلة: السلمونيات
  • † Sivulliusalmo Brinkman et al ., 2025 (نوع واحد، العصر الطباشيري المتأخر ) ^{[ 1 ]}
  • الفصيلة الفرعية: كورغونيناي
    • Coregonus Linnaeus ، 1758 - الأسماك البيضاء (78 نوعًا)
    • بروسوبيوم جوردان ، 1878 - أسماك بيضاء مستديرة (6 أنواع)
    • Stenodus Richardson ، 1836 - beloribitsa و nelma (نوعان)
    • † بيكيوس ديفيد، 1946 (نوع واحد، الأوليجوسيني ) ^{[ 15 ]}
    • † باراستينودوس ديفيد، 1946 (نوع واحد، الإيوسين ) ^{[ 15 ]}
  • الفصيلة الفرعية: ثيمالينا
    • Thymallus Linck ، 1790 - أسماك الجرايلين (14 نوعًا)
  • الفصيلة الفرعية: السلمونيات
    • † إيوسالمو ويلسون، 1977 (نوع واحد، العصر الإيوسيني)
    • † Paleolox Kimmel، 1975 (نوع واحد، أواخر العصر الميوسيني ) ^{[ 24 ] [ 25 ]}
    • القبيلة : سالمونيني
      • سالمو لينيوس، 1758 - سمك السلمون الأطلسي وسمك السلمون المرقط (47 نوعًا)
      • سالفيلينوس ريتشاردسون، 1836 - سمك السلمون المرقط (مثل سمك السلمون المرقط النهري ، وسمك السلمون المرقط البحيري ) (51 نوعًا)
      • Salvethymus Chereshnev & Skopets , 1990 - سمك السلمون المرقط ذو الزعانف الطويلة (نوع واحد)
    • القبيلة: أونكورينشيني
      • Brachymystax Günther ، 1866 - lenoks (4 أنواع)
      • هوتشو غونتر، 1866 - تايمينس (4 أنواع)
      • Oncorhynchus Suckley ، 1861 - سمك السلمون المرقط وسمك السلمون المرقط في المحيط الهادئ (12 نوعًا)
      • باراهوتشو فلاديكوف، 1963 - سخالين تيمين (نوع واحد)

يوضح الجدول التالي نتائج التهجين بين أنواع مختلفة من أسماك السلمونيات. ^{[ 26 ]}

ملاحظة  :  النوع نفسه، O  : (القدرة على البقاء)، X  : (الوفاة)

• بينك، روبرت ج. سمك السلمون المرقط وسمك السلمون في أمريكا الشمالية، برسوم توضيحية من جوزيف ر. توميليري. الطبعة الأولى من دار نشر شانتيكلير. نيويورك: دار النشر الحرة، 2002. ISBN 0-7432-2220-2
• دوشكينا، ل. أ. (يناير 1994). "تربية السلمونيات في روسيا" . بحوث الاستزراع المائي . 25 (1): 121-126 . doi : 10.1111/j.1365-2109.1994.tb00672.x .
• فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). "عائلة السلمونيات" . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أكتوبر 2004.
• "Salmonidae" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 12 ديسمبر 2004 .
• فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). "رتبة السلمونيات" . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أكتوبر 2004.
• سيبكوسكي، جاك (2002). "موسوعة أجناس الحيوانات البحرية الأحفورية" . نشرة علم الأحياء القديمة الأمريكي . 364 : 560. مؤرشف من الأصل في 23 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 17 مايو 2011 .