التهام الحرشفيات

التهام الحراشف سلوك غذائي متخصص لدى الأسماك ، يتضمن التهام حراشف أسماك أخرى. ^{[ 1 ]} ينتشر هذا السلوك على نطاق واسع، إذ تطور بشكل مستقل في خمس فصائل على الأقل من أسماك المياه العذبة وسبع فصائل من أسماك المياه المالحة. [ ^{2 ] ومن} السلوكيات الغذائية المشابهة لدى الأسماك التهام زعانف الأسماك الأخرى. ^{[ 3 ]}

تم الإبلاغ عن أكل الحرشفيات في مجموعة من الأسماك، بما في ذلك تشاندا ناما ( عائلة Ambassidae )، ^{[ 4 ]} Plagiotremus (عائلة Blenniidae )، ^{[ 5 ]} Terapon jarbua (عائلة Terapontidae )، ^{[ 1 ]} عدد قليل من أنواع Ariopsis و Neoarius (عائلة Ariidae )، ^{[ 6 ]} Pachypterus khavalchor (عائلة مثيرة للجدل - تتنوع في Schilbeidae ، Bagridae ، أو Horabagridae )، Macrorhamphoides uradoi (عائلة Triacanthodidae )، العديد من أسماك السلور القلمية (عائلة Trichomycteridae )، ^{[ 5 ]} بعض أنواع أسماك البيرانا ، Exodon paradoxus ، Probolodus ، Roeboides و Roeboexodon (رتبة Characiformes) ), ^{[ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} سمكة Cyprinodon desquamator (من عائلة Cyprinodontidae )، بالإضافة إلى جميع أنواع Perissodus الستة، و Xenochromis ، وHaplochromis welcommei ، و Docimodus ، وCorematodus ، و Genyochromis mento (من عائلة Cichlidae من البحيرات العظمى الأفريقية ). ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

تتغذى العديد من هذه الأسماك آكلة القشور أيضًا على زعانف الأسماك الأخرى، وقد تقوم العديد من الأسماك القارتة أو المفترسة أحيانًا بقضم زعانف الأسماك الأخرى. عدد قليل فقط من الأنواع متخصص في التغذي على الزعانف، أو ما يُعرف بـ "آكلة الزعانف"؛ وتشمل هذه الأنواع: Belonophago و Eugnathichthys و Phago (من عائلة Distichodontidae )، و Aspidontus (من عائلة Blenniidae )، و Smilosicyopus (من عائلة Gobiidae ). ^{[ 3 ] [ 13 ]} ويُلاحظ سلوك مشابه إلى حد ما لدى Magosternarchus ، الذي يتغذى على ذيول (الزعانف والأنسجة الضامة) أسماك السكين الأخرى من فصيلة Gymnotiform . ^{[ 14 ]}

طوّرت العديد من أنواع أسماك البلطي أسنانًا وتراكيب فموية متخصصة تُحسّن قدرتها على التغذي على قشور الأسماك الأخرى. ^{[ 15 ]} كما تتميز أنواع أخرى من الأسماك ببنية مورفولوجية مُتكيفة بشكل أفضل مع التغذي على القشور. تتشابه التراكيب الفموية للعديد من هذه الأنواع تشابهًا كبيرًا على الرغم من عيشها في بيئات مختلفة، كما يمتلك العديد منها تراكيب فكية متخصصة. ^{[ 16 ]} يتميز نوع واحد من الأسماك، يُسمى Roeboides prognathous ، ببنية فكية متخصصة للغاية في التغذي على القشور. ^{[ 16 ]} تمتلك بعض أنواع سمك السلور المتغذية على القشور، مثل Pachypterus khavalchor ، إنزيمات هضمية تُساعدها على تكسير زعانف وعيون وقشور الأسماك الأخرى بسهولة أكبر. ^{[ 16 ]} وهناك تراكيب مورفولوجية أخرى مهمة في بيئات التغذي على القشور. توجد ستة أنواع من أسماك البلطي التي تتغذى على الحراشف، وتستخدم استراتيجيات المحاكاة لخداع فرائسها: إذ تشبه ألوان أسماك البلطي إلى حد كبير ألوان بعض فرائسها. ومع ذلك، فهي لا تكتفي بأكل حراشف الأسماك التي تشبهها، بل تفترس أيضاً مجموعة واسعة من الأنواع الأخرى. ^{[ 15 ]}

• 
  أشكال الفك المنحني الأيمن والأيسر لـ Perissodus microlepis
• 
  الأسماك Lepidophagous (A و C) مع أقارب غير Lepidophagous (B و D): Catoprion Mento (A)، Pygopristis denticulata (B)، Roeboides affinis (C)، Charax cf . باوسيرادياتوس (د)
• 
  فكوك أسماك السيرراسالميد : كاتوبريون مينتو (التي تتغذى على الحراشف الكبيرة طوال حياتها) وبيجوبريستيس دنتيكولاتا (التي تتغذى فقط على الحراشف الصغيرة في مرحلة الصغر).
• 
  هيكل عظمي لسمكة البيرانا ذات القشرة السميكة، يظهر قشورًا كبيرة مستهلكة مكدسة داخل أحشائها

تتعدد السلوكيات المرتبطة بالأسماك التي تتغذى على الحراشف. فالسلوك العدواني والهجومي، كالمطاردة والانقضاض على الفريسة، شائع بين سمك السلور Pachypterus khavalchor ، الذي يتغذى بدوره على الحراشف المتساقطة. ^{[ 16 ]} أما سلوك هجوم سمكة البيرانا Catoprion mento ، التي يتكون غذاؤها أساسًا من الحراشف، فيُوصف بأنه هجوم "سريع". إذ تندفع نحو فريستها وفمها مفتوح، وتعضها للحصول على حراشفها. ^{[ 17 ]} بينما تقوم أسماك البلطي Perissodus microlepis بتمزيق حراشف فريستها أثناء سباحتها. ^{[ 18 ]} وهذا يختلف تمامًا عن الأنواع الأخرى من الأسماك التي تتغذى على الحراشف، والتي تكتفي بنزع الحراشف عن طريق ضرب الفريسة. ^{[ 17 ]}

توجد اختلافات وأوجه تشابه في سلوكيات الأسماك آكلة القشور بين الأنواع المختلفة. فعلى سبيل المثال، يتشابه سلوك هجوم سمك السلور السيلوري مع سلوك سمكة البروبولودوس هيتروستوموس : إذ يتبع كلاهما فريسته ويهاجمها من الخلف. ويختلف هذا عن سلوك سمكتي الروبويدس بروغناتوس والإكسودون بارادوكسوس ، اللتين تزيلان القشور بسهولة أكبر عن طريق مهاجمة جزء محدد من جسم فريستهما يُسمى المنطقة الذيلية. ^{[ 16 ]} وقد تناولت العديد من الدراسات سلوكيات الصيد لدى الأسماك آكلة القشور وكيف تطورت هذه السلوكيات عبر الزمن. وتقلّد بعض أنواع أسماك البلطي سلوكيات فرائسها بشراسة، ^{[ 15 ]} وهو تكتيك نادرًا ما تستخدمه أنواع أخرى من الأسماك آكلة القشور. ^{[ 15 ]}

قد تلعب الاختلافات في البيئة التي تعيش فيها بعض الأنواع دورًا في سلوكياتها. فسلوك التغذي على الحراشف يقتصر على بعض الأنواع فقط. ^{[ 19 ]} وقد ذُكر التكيف الإشعاعي في العديد من المقالات كعاملٍ مؤثر في تطور التغذي على الحراشف. ^{[ 19 ]} وهناك بعض الأدلة التي تدعم هذا، ولكن الكثير لا يزال غير واضح. وتدعم بعض السلوكيات لدى أنواع معينة من الأسماك نظرية أن البيئات القاسية قد تكون من الأسباب المحتملة لسلوكيات التغذي على الحراشف. وفيما يلي بعض هذه الأنواع.

سمكة سيبرينودون الصغيرة

في حالة أسماك Cyprinodon الصغيرة، يتغذى معظمها على الطحالب والفتات العضوي ، باستثناء نوع Cyprinodon desquamator (الذي وُصف علميًا عام 2013 فقط؛ وكان يُعرف سابقًا باسم Cyprinodon sp. "lepidophage" أو Cyprinodon sp. "scale-eater")، فهو مختلف. لا توجد سوى حالتين معروفتين تعيش فيهما عدة أنواع من Cyprinodon معًا: بحيرات في جزيرة سان سلفادور ، جزر البهاما، وبحيرة تشيتشانكاناب، المكسيك. في كلتا الحالتين، تباينت أنواع Cyprinodon المتواجدة معًا في تغذيتها على مواد مختلفة، وفي بحيرات جزيرة سان سلفادور، يشمل ذلك C. desquamator آكل القشور (لا توجد أسماك آكلة للقشور في بحيرة تشيتشانكاناب، على الرغم من أن C. maya أصبح يتغذى على الأسماك). ^{[ 20 ]}

أسماك السيكلد

تزخر بحيرة تنجانيقا في شرق أفريقيا بتنوع كبير من أسماك البلطي، إلا أن قبيلتي بيريسوديني وبليكودوس في تنجانيقا تتغذى على قشور أسماك البلطي وأنواع أخرى من الأسماك. ^{[ 21 ]} تعيش أنواع البلطي التي تتغذى على القشور في المياه العميقة ذات المستويات المنخفضة جدًا من الأكسجين، وقد اضطرت إلى التطور بسرعة لمواكبة البيئة المتغيرة ونقص الغذاء. ^{[ 19 ]}

تُعدّ قشور الأسماك مصدرًا غذائيًا غنيًا، إذ تحتوي على طبقات من الكيراتين والمينا ، بالإضافة إلى طبقة جلدية وطبقة من المخاط الغني بالبروتين. كما أنها مصدر غني بفوسفات الكالسيوم . ^{[ 2 ]} مع ذلك، فإن الطاقة المبذولة للهجوم، مقارنةً بكمية القشور المستهلكة في كل هجوم، تحدّ من حجم الأسماك التي تتغذى على القشور؛ فنادرًا ما يتجاوز طول هذه الأسماك 20 سم (8 بوصات) ، ومعظمها أقل من 12 سم (5 بوصات) . ^{[ 2 ]} ولهذا السبب، عادةً ما تكون الأسماك التي تتغذى على القشور أصغر بكثير من فرائسها. ورغم أن القشور مغذية، إلا أن متوسط ​​كمية القشور التي تُزال وتُؤكل قد لا يكون كافيًا لتعويض الطاقة المفقودة أثناء الهجوم. ^{[ 17 ]} إن سلوكيات الهجوم والضربات المستخدمة لإزالة القشور وأكلها تُكلّف طاقةً وتُعرّض المفترس لخطر الأذى. ^{[ ٢٢ ]} في ضوء ذلك، توجد أيضًا عدة مزايا لاستهلاك القشور: فالقشور شائعة، إذ تغطي جسم معظم أنواع الأسماك، ويمكن للأسماك التي تتغذى عليها أن تعيد نموها بسرعة نسبية، وهي وفيرة ومستقرة موسميًا، ويتطلب إزالتها سلوكيات أو تراكيب مورفولوجية محددة. ^{[ ٢ ]} عادةً ما يتطور سلوك أكل القشور بسبب نقص الغذاء والظروف البيئية القاسية. يوفر أكل القشور والجلد المحيط بها عناصر غذائية غنية بالبروتين قد لا تكون متوفرة في أي مكان آخر في البيئة. ^{[ ٢٠ ]}    

• بويلو، ن.؛ كورتيسي، ف.؛ إيغر، ب.؛ موشيك، م.؛ إندرمور، أ.؛ ثيس، أ.؛ بوشر، هـ.؛ سالزبورغر، و. (2015). " نمط معقد من المحاكاة العدوانية لدى سمكة سيكلد آكلة القشور" . رسائل علم الأحياء . 11 (9): 9. doi : 10.1098/rsbl.2015.0521 . PMC 4614428. PMID 26399975 .  
• جانوفيتز، ج. (2005). "التشكل الوظيفي للتغذية لدى سحلية كاتوبريون مينتو المتخصصة في التغذي على الحراشف" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 208 (24): 4757-4768 . doi : 10.1242/jeb.01938 . PMID 16326957 . 
• مارتن، سي.؛ وينرايت، ب. (2013). "حول قياس الحداثة البيئية: يفصل سمك البوبفيش آكل القشور عن الأسماك الأخرى آكلة القشور 168 مليون سنة" . PLOS ONE . 8 (8): 8. Bibcode : 2013PLoSO...871164M . doi : 10.1371/journal.pone.0071164 . PMC 3747246. PMID 23976994 .  
• كوبلمولر؛ إيغر، ب.؛ ستورمباور، س.؛ سيفك، ك. (2007). "التاريخ التطوري لأسماك البلطي آكلة القشور في بحيرة تنجانيقا". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 44 (3): 1295-1305 . doi : 10.1016/j.ympev.2007.02.010 . PMID 17383901 . 
• مارتن، كريستوفر هـ.؛ وينرايت، بيتر س. (2011). "يرتبط التطور الغذائي بمعدلات استثنائية من التنوع المورفولوجي في نوعين من التطور التكيفي لأسماك الكارب الصغيرة (Cyprinodon pupfish)" . التطور . 65 (8): 2197-2212 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01294.x . PMID 21790569 . 
• ساشين، م.؛ جوسافي، سانجاي؛ خارات، كومكار؛ سوشانت، س.؛ نافارانج (2017). "التفاعل بين السلوك والشكل والوظائف الحيوية يدعم التغذية على الحراشف في سمك السلور Pachypterus khavalchor (Siluriformes: Horabagridae)". علم الحيوان . 126 : 185-191 . doi : 10.1016/j.zool.2017.07.003 . PMID 29191622 .