عائلة القوبيون

تستوطن أسماك فصيلة Benthophilinae منطقة البحر الأسود وبحر قزوين (بما في ذلك بحر مرمرة ، والبحر الأسود ، وبحر آزوف ، وبحر قزوين ، وبحر آرال ). ^{[ 9 ]} تتميز أسماك هذه الفصيلة الفرعية بزعانف حوضية ملتحمة وزعانف ظهرية وشرجية طويلة. ^{[ 10 ]} وتختلف عن فصيلة Gobiinae الفرعية وثيقة الصلة بها بغياب مثانة العوم لدى البالغين وموقع الأشعة العلوية للزعانف الصدرية داخل غشاء الزعنفة . ^{[ 11 ]} وتشمل أنواعها أسماك القوبيون الصغيرة ، وأسماك القوبيون القردية ، وأسماك القوبيون كبيرة الرأس .

تُعرف أفراد عائلة Gobiinae باسم أسماك القوبيون الحقيقية . وهي الأكثر انتشارًا وتنوعًا من بين الفصائل الفرعية التي كانت تُصنف سابقًا ضمن عائلة Gobiidae، حيث تضم حوالي 2000 نوع و150 جنسًا.

تعيش العديد من أنواع أسماك القوبيون في أزواج من الذكور والإناث، حيث تبني وتتشارك الجحور، على غرار العديد من الأسماك الأخرى مثل سمك البلطي الموزمبيقي . تُستخدم هذه الجحور كملاجئ وأماكن للتكاثر . تستخدم أسماك القوبيون أفواهها للحفر في قاع البحر، لإزالة شظايا المرجان الميتة والحطام والطحالب القاعية لبناء جحورها. ^{[ 13 ]} تحافظ أسماك القوبيون على جحورها عن طريق نثر الرمل داخلها. علاوة على ذلك، تستخدم أسماك القوبيون حطام المرجان لسد مدخل الجحر. يمكن لسمكة قوبيون واحدة أن تحمل ما يصل إلى تسع قطع من حطام المرجان في الدقيقة. كما تبني أسماك القوبيون تلة بارتفاع 6-13 سم (2.4-5.1 بوصة) فوق مدخل جحر التكاثر. ^{[ 13 ]} تسمح هذه التلة بتدفق الماء بسرعة فوقها، مما يساعد على توفير الأكسجين للبيض. على الرغم من أن بناء الجحور سلوك تعاوني بين الجنسين، إلا أن الذكور عادةً ما يبذلون جهدًا أكبر في صيانة الجحور مقارنةً بالإناث. في المقابل، تتغذى الإناث أكثر، لأن النجاح التناسلي يكون في أفضل حالاته عندما تُكرّس الإناث طاقة أكبر للاستعداد للتكاثر. ^{[ 14 ]} بعد وضع البيض، تتغير أدوار الذكور والإناث. تتولى الإناث في المقام الأول صيانة الجحر، بينما يعتني الذكور بالبيض بشكل أساسي عن طريق تهويته، مما يوفر الأكسجين. ولكن عندما تغادر الإناث الجحر، تفقد التلال ارتفاعها. عندها يتخلى الذكور عن البيض ويأكلونه، استعدادًا لفرص التزاوج المستقبلية. تختلف أحجام جحور أسماك القوبيون باختلاف حجم النوع. ^{[ 14 ]}  

يشير مصطلح "التلقيح الخفي" إلى سلوك تسللي أثناء التكاثر ، حيث يقوم ذكر غير مرتبط بتخصيب بيض أنثى مرتبطة، ثم يتولى الذكر المرتبط رعاية البيض. تفضل الإناث ذكور سمك القوبيون ذات الأجسام الكبيرة. ولأن ليس كل الذكور ذات أجسام كبيرة، فقد يلجأ الذكور الأصغر حجماً إلى الغش بدلاً من بذل الجهد للعثور على شريكات. ^{[ 15 ]} ينتظر الذكور المتسللون بالقرب من منطقة وضع بيض الأسماك المرتبطة. ثم يطلقون حيواناتهم المنوية في منطقة وضع البيض بمجرد أن تطلق الأنثى المرتبطة بيضها . [ ^{16 ] على} الرغم من أن حيوانات الذكور المتسللة المنوية تخصب بعض البيض، إلا أن الذكر المرتبط لا يستطيع التمييز بين البيض المخصب من قبل الذكور المتسللة والبيض المخصب من قبله. لذلك، يقدم الذكر المرتبط رعاية أبوية متساوية لجميع البيض. ^{[ 17 ]}

يُعدّ التزاوج الخفي استراتيجيةً ناجحةً من نواحٍ عديدة. أولًا، لا يحتاج الذكور المتطفلون إلى مناطق خاصة بهم، مما يعني أنهم لا يبذلون جهدًا في حماية هذه المناطق، كما تفعل معظم الذكور الأخرى. فمعظم ذكور سمك القوبيون تحتاج إلى مناطق خاصة بها، لأن الإناث لا تختار التزاوج مع ذكر لا يملك منطقة خاصة به. ^{[ 15 ]} ثانيًا، لا يُقدّم الذكور المتطفلون رعايةً أبويةً لبيضهم، بل يقوم بذلك الذكور المتزاوجون معهم. وبالتالي، يُمكن للذكور المتطفلين توفير الطاقة، وتوجيه المزيد من الجهد نحو البحث عن أهداف جديدة للتزاوج الخفي. ^{[ 15 ]}

تتمثل تكلفة التزاوج العائلي في تعرض الصغار لهجمات شرسة من الذكور المتزاوجة، والتي عادةً ما تكون أكبر حجماً وأقوى بكثير. بالنسبة للصغار، قد تكون هجمات الذكور المتزاوجة مدمرة، وغالباً ما تؤدي إلى الموت. ^{[ 15 ]}

تُعرف هذه الأحذية الرياضية أيضًا باسم "شبه الإناث"، نظرًا لصغر حجمها وصعوبة تمييزها عن الإناث. هذا الحجم الصغير يُسهّل عملية الغش. في أغلب الأحيان، يظن الذكور المرتبطون بها أنها إناث، وبالتالي لا يطردونها. يُطلق على الذكور المرتبطين اسم " الذكور البرجوازيين "، لأنهم أكبر حجمًا وأقوى، والأهم من ذلك، مرتبطون. ^{[ 15 ]}

تستطيع بعض أنواع القوبيون، مثل قوبيون العين السوداء و Lythrypnus dalli ، تغيير جنسها. يُعدّ تغيير الجنس ممكنًا في هذه الأنواع من القوبيون، نظرًا لتشابه الأعضاء التناسلية الخارجية بين الذكور والإناث. ^{[ 15 ]} قد يستغرق تغيير الجنس من أيام إلى أسابيع. معظم حالات تغيير الجنس في القوبيون تكون من أنثى إلى ذكر ( تحوّل الإناث إلى ذكور) وليس العكس ( تحوّل الذكور إلى إناث ). يُلاحظ تغيير الجنس من أنثى إلى ذكر ليس فقط في القوبيون، بل أيضًا في أسماك الرأس ، وأسماك الدامسيل ، وأسماك القاروص . [ ^{15 ] يحدث} تغيير الجنس من أنثى إلى ذكر عادةً بسبب نفوق الذكر المقيم في المجموعة. في حال عدم وجود ذكر في المجموعة، يصبح التكاثر مستحيلاً. لذلك، تتحول الأنثى المهيمنة إلى ذكر، مما يسمح بالتزاوج. ^{[ 18 ]} يحدث تغيير الجنس من ذكر إلى أنثى عندما تُفضّل الإناث سمات مُحدّدة في الذكور. على سبيل المثال، تفضل الإناث الذكور الكبيرة، ويتزاوج عدد قليل من الذكور الكبيرة مع عدة إناث، بينما يفقد الذكور الصغيرة فرصتهم في التزاوج. يختار الذكور الصغيرة إما أن يصبحوا متسللين (التزاوج الخفي) أو أن يتحولوا إلى إناث لأن جميع الإناث لديها فرص تزاوج عالية من الناحية النظرية. من خلال التحول إلى إناث، يضمن الذكور إنتاج العديد من النسل . ^{[ 15 ] [ 19 ]}

تتمتع بعض أنواع القوبيون بقدرة استثنائية على تغيير الجنس. ويُظهر نوع Gobiodon histrio من الحاجز المرجاني العظيم قدرة على تغيير الجنس في كلا الاتجاهين. يُعدّ G. histrio من الأنواع القليلة جدًا التي تستطيع تغيير جنسها في كلا الاتجاهين. فعندما تتواجد أنثيان من G. histrio ، كانتا في الأصل ذكرين، على نفس الشعاب المرجانية، تتحول إحداهما إلى ذكر قوبيون. ^{[ 19 ]}

لا يتحدد جنس سمكة القوبيون المرجانية (Gobiodon erythrospilus) إلا عندما تلتقي صغارها بشريك محتمل. ^{[ 15 ]} قد يكون لقاء الشريك المحتمل صعبًا على صغار هذه السمكة ، نظرًا لأن معظم موارد المرجان، الضرورية لجذب الشريك، مشغولة بأزواج أخرى موجودة مسبقًا. ولا يمكن للصغار مقابلة شريك محتمل إلا عند موت أحد الزوجين. ويتحدد جنس الصغار بناءً على جنس شريكهم المحتمل. فعندما يلتقي الصغير بأنثى، يصبح ذكرًا، والعكس صحيح . ويُشار إلى هذا النوع من تحديد الجنس بتحديد الجنس المتأثر اجتماعيًا. ^{[ 20 ]}

تتذكر بعض أنواع القوبيون معالم قريبة، وتستخدمها لتحديد مساراتها. تعيش أسماك القوبيون الصغيرة ذات الزعانف المهدبة ( Bathygobius soporator ) في المناطق المدية . تسبح هذه الأسماك عبر البرك خلال المد العالي، وتحفظ كيفية اتصال كل بركة بالأخرى. ثم، خلال الجزر ، تُظهر سلوكيات قفز دقيقة، لأنها حفظت المسارات. ^{[ 21 ]} في بيئة جديدة، لا تُظهر هذه الأسماك سلوكيات القفز، أو تقفز إلى برك خاطئة. ومع ذلك، بعد ليلة واحدة، تُظهر نفس سلوكيات القفز الدقيقة. ^{[ 22 ]}

أُجريت دراسة لفهم كيفية تفاعل أسماك القوبيون مع تغير بيئتها. وُضعت الأسماك أمام خيارين: بيئة آمنة ذات غذاء أقل، وبيئة خطرة ذات غذاء أكثر. أظهرت نتائج كلتا المجموعتين، الشبع والجائعة، أن أسماك القوبيون، عند مواجهتها للمفاضلة بين البحث عن الطعام وتجنب الافتراس ، اتخذت خيارات تُحسّن من فرصها في البحث عن الطعام. ^{[ 23 ]}

تُقيم بعض أنواع أسماك القوبيون علاقات تكافلية مع أنواع أخرى، ^{[ 24 ]} كما هو الحال مع الروبيان الحفار . يبني الروبيان جحرًا في الرمل يعيش فيه هو والسمكة. يتمتع الروبيان ببصر ضعيف مقارنةً بالقوبيون، لكنه إذا رأى أو شعر بالسمكة تسبح فجأةً إلى الجحر، فإنه يتبعها. يبقى الروبيان والسمكة على اتصال دائم، حيث يستخدم الروبيان قرون استشعاره، بينما تضرب السمكة الروبيان بذيلها عند شعورها بالخطر. ولذلك تُعرف هذه الأسماك أحيانًا باسم " قوبيون الحراسة " أو "قوبيون الجمبري". يستفيد كل طرف من هذه العلاقة: يحصل الروبيان على تحذير من الخطر المُحدق، وتحصل السمكة على مأوى آمن ومكان لوضع بيضها . يتكاثر الذكر والأنثى المهيمنان فقط؛ أما باقي الأسماك في المستعمرة فتأكل باعتدال لتجنب الافتراس من قِبَل الذكر أو الأنثى المهيمنين. وبهذه الطريقة، لا يتكاثر إلا الأكبر والأقوى.

يُعدّ سمك القوبيون النيون ( Elacatinus spp.) مثالًا آخر على التكافل . فهذه الأسماك، المعروفة باسم "القوبيون المنظف"، تُزيل الطفيليات من جلد وزعانف وأفواه وخياشيم أنواع عديدة من الأسماك الكبيرة. والجانب الأبرز في هذا التكافل هو أن العديد من الأسماك التي تزور محطات تنظيف القوبيون المنظف كانت ستعتبر الأسماك الصغيرة طعامًا لها لولا ذلك (مثل الهامور والسنبر ). ومرة ​​أخرى، هذه علاقة مربحة للطرفين: إذ يحصل القوبيون على إمداد مستمر من الغذاء مع زيارة الأسماك الأكبر حجمًا لمحطات التنظيف، وتغادر الأسماك الأكبر محطات التنظيف بصحة أفضل مما كانت عليه عند وصولها .

يوجد شكل آخر من أشكال التكافل بين أسماك القوبيون والمرجان الفطري Heliofungia actiniformis ( من عائلة Fungiidae )، حيث تتجول أفراد جنس Eviota بين اللوامس، ربما للاختباء من المفترسات. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

تُربى أنواع عديدة من أسماك القوبيون في أحواض السمك. ^{[ 27 ]} معظم أسماك القوبيون في الأسر بحرية. ولعلّ أشهرها قوبيون النيون الصغير ذو الألوان الزاهية . تبقى معظم أسماك القوبيون في الجزء السفلي من الحوض، مختبئة بين الصخور، لكن بعض الأنواع (وأبرزها قوبيون الروبيان) تُفضّل حفر جحور صغيرة. يُزوّدها مُربّو الأسماك عادةً بركيزة ناعمة الحبيبات لحماية بطونها الحساسة من التلف. ومن الأنواع الشائعة في المياه المالحة قوبيون الروبيان راندال وقوبيون الحارس .