الجمنوطيات

تمتلك سمكة السكين الشبحية ما يقارب مئة وخمسين شعاعًا زعنفيًا على طول زعنفتها الشريطية (الزعنفة الشرجية). يمكن أن تنحني هذه الأشعة الزعنفية الفردية بما يقارب ضعف أقصى انحناء مسجل لأشعة زعانف الأسماك شعاعية الزعانف أثناء الحركة . تنحني هذه الأشعة الزعنفية في اتجاه الحركة، مما يشير إلى أن سمكة السكين تتحكم بنشاط في انحناء أشعة الزعانف، وأن هذا الانحناء ليس نتيجة انحناء سلبي بسبب تحميل السوائل. ^{[ 7 ]} تُحدد الحركة الأمامية حصريًا بواسطة الزعنفة الشريطية، وكان تأثير الزعانف الصدرية على الحركة الأمامية ضئيلاً. ^{[ 8 ]} يبقى الجسم صلبًا نسبيًا، وتكون حركة مركز الكتلة ضئيلة جدًا أثناء الحركة مقارنةً بحجم جسم السمكة. ^{[ 9 ]}

تُتيح أنماط الموجات المختلفة المتولدة على طول الزعنفة الشرجية الممتدة أشكالًا متنوعة من الدفع. تشبه حركة الموجة في الزعنفة موجات جيبية متحركة . ترتبط الموجة المتحركة للأمام بالحركة الأمامية، بينما تُنتج الموجة في الاتجاه المعاكس دفعًا في الاتجاه المعاكس. ^{[ 10 ]} تُنتج هذه الحركة المتموجة للزعنفة نظامًا من الأنابيب الدوامية المتصلة على طول الحافة السفلية للزعنفة. يتولد تيار نفاث بزاوية بالنسبة للزعنفة، ويرتبط هذا التيار ارتباطًا مباشرًا بالأنابيب الدوامية، ويوفر هذا التيار قوة دفع تُحرك السمكة للأمام. ^{[ 11 ]} تُشبه حركة الموجة في الزعنفة حركة الموجات في الكائنات البحرية الأخرى، مثل تموج جسم ثعبان البحر ، إلا أن الدوامة الخلفية التي تُنتجها سمكة السكين وُجد أنها دوامة كارمان معكوسة . يُنتج هذا النوع من الدوامات أيضًا بواسطة بعض الأسماك، مثل سمك السلمون المرقط ، من خلال تذبذبات زعانفها الذيلية. ^{[ 12 ]} لم تكن سرعة حركة السمكة في الماء مرتبطة بسعة تموجاتها، ولكنها كانت مرتبطة ارتباطًا مباشرًا بتردد الموجات المتولدة. ^{[ 9 ]}

أظهرت الدراسات أن الزاوية الطبيعية بين جسم سمكة السكين وزعنفتها ضرورية لحركتها الأمامية الفعّالة، فلو كانت الزعنفة الشرجية أسفلها مباشرةً، لتولدت قوة صاعدة مع الدفع الأمامي، مما يستلزم قوة هابطة إضافية للحفاظ على الطفو المحايد . ^{[ 12 ]} وينتج عن مزيج من أنماط الموجات الأمامية والخلفية، التي تلتقي باتجاه مركز الزعنفة الشرجية، قوة رفع تسمح بالتحليق، أو الحركة الصاعدة. ^{[ 10 ]}

تستطيع سمكة السكين الشبحية تغيير تموج الأمواج، بالإضافة إلى زاوية هجوم الزعنفة لتحقيق تغييرات اتجاهية متنوعة. وتساعد الزعانف الصدرية لهذه الأسماك في التحكم بالدوران والانعطاف . ^{[ 13 ]} ومن خلال الدوران، تستطيع توليد قوة دفع عمودية تمكنها من نصب كمين سريع وفعال لفريستها . ^{[ 12 ]}

تمتلك هذه الأسماك أعضاءً كهربائية تمكنها من توليد مجالات كهربائية ، عادةً ما تكون ضعيفة. في معظم أسماك الجيموتيفورم، تنشأ هذه الأعضاء من خلايا عضلية . إلا أن أسماك الأبترونوتيد البالغة تُعد استثناءً، إذ تنشأ أعضاؤها الكهربائية من خلايا عصبية (خلايا عصبية حركية كهربائية في النخاع الشوكي). في أسماك الجيموتيفورم، قد يكون تفريغ العضو الكهربائي مستمرًا أو ^نبضيًا . ويتولد التفريغ المستمر ليلًا ونهارًا طوال حياة الفرد. وتتميز بعض جوانب الإشارة الكهربائية بفرادتها لكل نوع، لا سيما مزيج من شكل موجة النبضة ومدتها وسعتها وطورها وترددها . [ ^{14 ]}

تُنتج الأعضاء الكهربائية لمعظم أسماك الجيموتيفورميس تفريغات كهربائية ضئيلة لا تتجاوز بضعة ميلي فولتات ، وهي أضعف بكثير من أن تُلحق أي ضرر بالأسماك الأخرى. وبدلاً من ذلك، تُستخدم هذه الأعضاء للمساعدة في التنقل في البيئة المحيطة، بما في ذلك تحديد موقع فرائسها من اللافقاريات القاعية. ^{[ 15 ]} وقد تُستخدم أيضًا لإرسال إشارات بين أسماك من النوع نفسه. ^{[ 16 ]} كما تستطيع ثعابين البحر الكهربائية توليد مجالات كهربائية منخفضة المستوى، على الرغم من امتلاكها القدرة التي سُميت بها على إنتاج تفريغات كهربائية أقوى بكثير لصعق الفرائس والمفترسات. ^{[ 4 ]}

تطور

يُقدّر أن سلف أسماك الجيموتيفورميس والسيلوريفورميس الحديثة قد طوّر مستقبلات أمبولية بشكل مستقل منذ حوالي 150 مليون سنة، مما أتاح له قدرات الاستقبال الكهربائي السلبي. ^{[ 17 ]} ولأن هذه السمة ظهرت بعد فقدان الاستقبال الكهربائي لدى رتبة نيوبتريجي الفرعية، بعد أن كانت موجودة لدى السلف المشترك للفقاريات، ^{[ 18 ]} فإن مستقبلات الأمبولة لدى الجيموتيفورميس لا تُعدّ متماثلة مع تلك الموجودة لدى الأنواع الأخرى غير العظمية الفكية ، مثل أمبولات لورنزيني في الأسماك الغضروفية . ^{[ 19 ]}

لا توجد أنواع حية من رتبة Gymnotiformes في أفريقيا . قد يعود ذلك إلى عدم انتشارها في أفريقيا قبل انفصال أمريكا الجنوبية عن أفريقيا، أو ربما لتفوق أسماك Mormyridae عليها في المنافسة ، نظرًا لاستخدامها أيضًا تحديد الموقع الكهربائي . ^{[ 20 ]} طورت كل من Gymnotiformes وMormyridae أعضاءها الكهربائية وأنظمة الاستشعار الكهربائي (ESSs) من خلال التطور التقاربي . ^{[ 21 ]} وكما أوضح أرنيغارد وآخرون (2005) وألبرت وكرامبتون (2005)، ^{[ 22 ] [ 23 ]} كان سلفهما المشترك الأخير قبل حوالي 140 إلى 208 مليون سنة، ولم تكن تمتلك في ذلك الوقت أنظمة استشعار كهربائي. طورت كل أنواع Mormyrus (من عائلة Mormyridae) و Gymnotus (من عائلة Gymnotidae) شكل موجة فريدًا يسمح للأسماك بالتمييز بين الأنواع والأجناس والأفراد، وحتى بين الشركاء ذوي مستويات اللياقة الأفضل. ^{[ 24 ]} تشمل الاختلافات اتجاه المرحلة الأولية للموجة (موجب أو سالب، وهو ما يرتبط باتجاه التيار عبر الخلايا الكهربائية في العضو الكهربائي)، وسعة الموجة، وتردد الموجة، وعدد مراحل الموجة.

يُعدّ الافتراس أحد أهم العوامل الدافعة لتطور هذه السمة. ^{[ 25 ]} تشمل أكثر المفترسات شيوعًا لأسماك Gymnotiformes أسماك Siluriformes (السلور) وثيقة الصلة بها، بالإضافة إلى الافتراس داخل العائلات نفسها ( يُعدّ E. electricus أحد أكبر مفترسات Gymnotus ). تستشعر هذه المفترسات المجالات الكهربائية، ولكن فقط عند الترددات المنخفضة، ولذلك قامت بعض أنواع Gymnotiformes، مثل تلك الموجودة في Gymnotus ، بتغيير تردد إشاراتها لتصبح غير مرئية فعليًا. ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}

يُعدّ الانتقاء الجنسي قوة دافعة أخرى ذات تأثير غير مألوف، إذ تُظهر الإناث تفضيلًا للذكور ذوي الإشارات منخفضة التردد (التي يسهل على المفترسات رصدها)، ^{[ 25 ]} لكن معظم الذكور لا يُظهرون هذا التردد إلا بشكل متقطع. تُفضّل الإناث الذكور ذوي الإشارات منخفضة التردد لأنها تُشير إلى لياقة أعلى للذكر؛ ولأن هذه الإشارات منخفضة التردد أكثر وضوحًا للمفترسات، فإن إصدارها من قِبل الذكور يُظهر قدرتهم على التهرب من الافتراس. ^{[ 28 ]} لذلك، يخضع إنتاج الإشارات منخفضة التردد لقوى تطورية متنافسة: فهو يُستبعد بسبب تنصت المفترسات الكهربائية، ولكنه يُفضّل بالانتقاء الجنسي لجاذبيته للإناث. كما تُفضّل الإناث الذكور ذوي النبضات الأطول، ^{[ 24 ]} والتي تتطلب طاقة كبيرة، وذوي الذيل الطويل. تُشير هذه العلامات إلى قدرتهم على استغلال الموارد، ^{[ 25 ]} مما يُشير إلى نجاح تكاثري أفضل طوال حياتهم.

يُعد الانحراف الوراثي أيضًا عاملًا يُسهم في تنوّع الإشارات الكهربائية المُلاحظة في أسماك الجيموتيفورميس. ^{[ 29 ]} وقد أدّى انخفاض تدفق الجينات نتيجةً للعوائق الجغرافية إلى اختلافاتٍ شاسعة في مورفولوجيا الإشارات في مختلف الجداول والمجاري المائية. ^{[ 29 ]}

تم تحليل العلاقات بين أسماك الجيموتيفورميس من خلال تسلسل جينومات الميتوكوندريا الخاصة بها في عام 2019. وهذا يُظهر أنه خلافًا للاعتقادات السابقة، فإن عائلتي أبترونوتيداي وستيرنوبيجيداي ليستا مجموعتين شقيقتين، وأن عائلة جيموتيداي متداخلة بعمق بين العائلات الأخرى. ^{[ 39 ]}

تُشير علامة البرق الصفراء الصغيرة على مخطط التفرع التالي إلى الأسماك التي تستخدم تحديد الموقع الكهربائي بنشاط . أما الأسماك القادرة على إحداث صدمات كهربائية فتُشير إليها علامة البرق الحمراء . ولا تظهر الأسماك الكهربائية الأخرى الأقل قرابةً. ^{[ 15 ] [ 40 ]}