جدار خلوي ثانوي

الجدار الخلوي الثانوي هو بنية موجودة في العديد من الخلايا النباتية ، ويقع بين الجدار الخلوي الأولي والغشاء البلازمي . تبدأ الخلية بإنتاج الجدار الخلوي الثانوي بعد اكتمال الجدار الخلوي الأولي وتوقف الخلية عن التمدد. ^{[ 1 ]} وهو أكثر شيوعًا في النسيج الأساسي الموجود في النباتات الوعائية، حيث يحتوي النسيج الكولنشيمي على القليل من اللجنين أو لا يحتوي عليه إطلاقًا، بينما يحتوي النسيج السكلرنشيمي على جدران خلوية ثانوية متخشبة. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

توفر الجدران الخلوية الثانوية حماية إضافية للخلايا، وتمنح النبات صلابة وقوة. تتكون هذه الجدران من طبقات متوازية من ألياف السليلوز الدقيقة، حيث تكون الألياف متوازية داخل كل طبقة. وجود اللجنين يجعل الجدار الخلوي الثانوي أقل مرونة وأقل نفاذية للماء من الجدار الخلوي الأولي. ^{[ 4 ]} إضافةً إلى جعل الجدران أكثر مقاومة للتلف، فإن الطبيعة الكارهة للماء لللجنين داخل هذه الأنسجة ضرورية لاحتواء الماء داخل الأنسجة الوعائية التي تنقله في جميع أنحاء النبات.

يتكون الجدار الخلوي الثانوي بشكل أساسي من السليلوز ، بالإضافة إلى عديدات السكاريد الأخرى ، واللجنين ، والبروتين السكري . ويتكون أحيانًا من ثلاث طبقات متميزة - S1 _و S2 وS3 _- حيث يختلف اتجاه ألياف السليلوز الدقيقة بين الطبقات. ^{[ 1 ]} يُطلق على اتجاه الألياف الدقيقة اسم زاوية الألياف الدقيقة (MFA). في الجدار الخلوي الثانوي لألياف الأشجار _، تُلاحظ زاوية ألياف دقيقة منخفضة في الطبقة S2، بينما تُظهر الطبقتان S1 وS3 زاوية ألياف دقيقة أعلى. ومع ذلك، يمكن أن تتغير زاوية الألياف الدقيقة أيضًا تبعًا للأحمال الواقعة على النسيج. وقد ثبت أنه في خشب التفاعل، يمكن أن تختلف زاوية الألياف الدقيقة في الطبقة S2. يتميز خشب الشد بزاوية ألياف دقيقة منخفضة، مما يعني أن الألياف الدقيقة تكون موجهة بالتوازي مع محور الليف. أما في خشب الضغط، فتكون زاوية الألياف الدقيقة عالية وتصل إلى 45 درجة. ^{[ 5 ]} تؤثر هذه الاختلافات على الخصائص الميكانيكية للجدار الخلوي. ^{[ 6 ]}

يختلف تركيب الجدار الخلوي الثانوي عن تركيب الجدار الخلوي الأولي . فعلى سبيل المثال، يحتوي الجدار الثانوي في الخشب على عديد السكاريد المسمى زيلان ، بينما يحتوي الجدار الأولي على عديد السكاريد زيلوجلوكان . كما أن نسبة الخلايا في الجدران الثانوية أعلى. ^{[ 7 ]} وقد تغيب البكتينات عن الجدار الثانوي، وعلى عكس الجدران الأولية، لم يتم تحديد أي بروتينات أو إنزيمات هيكلية فيه. ^{[ 4 ]} ونظرًا لانخفاض نفاذية الجدار الخلوي الثانوي، يتم النقل الخلوي عبر فتحات في الجدار تُسمى النُقَر .

يتكون الخشب في الغالب من جدار خلوي ثانوي، وهو الذي يدعم النبات ضد الجاذبية. ^{[ 8 ]}

تخزن بعض الجدران الخلوية الثانوية العناصر الغذائية، مثل تلك الموجودة في الفلقتين والسويداء . تحتوي هذه الجدران على القليل من السليلوز، ومعظمها من السكريات المتعددة الأخرى . ^{[ 1 ]}

تطورت الجدران الثانوية المتخشبة الأولى قبل 430 مليون سنة، مما أدى إلى تكوين البنية اللازمة للنباتات الوعائية. وقد وُجدت الجينات المستخدمة في تكوين مكونات الجدران الخلوية الثانوية أيضًا في نبات فيزكوميتريلا باتنس . يشير هذا إلى أن تضاعف هذه الجينات كان المحرك الرئيسي لتكوين الجدران الخلوية الثانوية. ^{[ 2 ]}

يلعب الجدار الخلوي الثانوي دورًا فعالًا في مقاومة مسببات الأمراض. فقد ثبت أنه يُراكم الببتيدات المضادة للميكروبات التي تمنع البكتيريا والفطريات من دخول الخلية. كما ثبت أن اللجنين يمنع إصابة الخلايا. وتزيد الخلايا النباتية من إنتاج الإنزيمات المُولِّدة لللجنين عند تعرضها لبعض مسببات الأمراض، مما يزيد من تليُّن الجدار الخلوي الثانوي. وتُعد زيادة محتوى اللجنين فعالة بشكل خاص في مقاومة مسببات الأمراض الوعائية التي تستخدم الخشب الثانوي للانتشار. ^{[ 9 ]}