بروتين سكري

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

الغليكوزيل المرتبط بالبروتين N ( غليكوزيل N للغليكانات N ) عند بقايا الأسباراجين (وحدات Asn-x-Ser/Thr) في البروتينات السكرية . [ 1 ]

البروتينات السكرية هي بروتينات تحتوي على سلاسل قليلة السكريات (سكريات) مرتبطة تساهميًا بسلاسل جانبية من الأحماض الأمينية . ترتبط الكربوهيدرات بالبروتين إما أثناء الترجمة أو بعدها . تُعرف هذه العملية باسم الغلكزة . غالبًا ما تكون البروتينات الخارجية المفرزة مُغلكزة.

في البروتينات التي تحتوي على أجزاء تمتد خارج الخلية، غالبًا ما تكون هذه الأجزاء خارج الخلية مُغلْكَزة أيضًا. تُعدّ البروتينات السكرية أيضًا بروتينات غشائية متكاملة مهمة ، حيث تلعب دورًا في التفاعلات بين الخلايا. من المهم التمييز بين الغلكزة في الشبكة الإندوبلازمية للجهاز الإفرازي والغلكزة العكسية في السيتوبلازم والنواة. يمكن تعديل البروتينات السكرية في السيتوبلازم والنواة من خلال إضافة عكسية لبقايا GlcNAc واحدة، والتي تُعتبر معاكسة للفسفرة، ومن المرجح أن تكون وظائفها آلية تنظيمية إضافية تتحكم في الإشارات القائمة على الفسفرة. [ 2 ] في المقابل، قد تكون الغلكزة الإفرازية التقليدية ضرورية من الناحية البنيوية. على سبيل المثال، يمكن أن يمنع تثبيط الغلكزة المرتبطة بالأسباراجين، أي المرتبطة بالنيتروجين، طي البروتين السكري بشكل صحيح، وقد يكون التثبيط الكامل سامًا للخلية. على النقيض من ذلك، فإن اضطراب معالجة السكريات (الإزالة/الإضافة الأنزيمية لبقايا الكربوهيدرات إلى السكريات)، والذي يحدث في كل من الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي ، غير ضروري للخلايا المعزولة (كما يتضح من قدرتها على البقاء على قيد الحياة مع مثبطات الجليكوسيدات)، ولكنه قد يؤدي إلى أمراض بشرية (اضطرابات خلقية في عملية الغلكزة) وقد يكون مميتًا في النماذج الحيوانية. لذلك، من المرجح أن تكون المعالجة الدقيقة للسكريات مهمة للوظائف الداخلية، مثل حركة الخلايا، ولكن من المحتمل أن يكون هذا ثانويًا لدورها في تفاعلات المضيف مع العامل الممرض. ومن الأمثلة الشهيرة على هذا التأثير الأخير نظام فصائل الدم ABO .

على الرغم من وجود أنواع مختلفة من البروتينات السكرية، فإن أكثرها شيوعًا هي البروتينات السكرية المرتبطة بالنيتروجين (N -linked) والبروتينات السكرية المرتبطة بالأكسجين (O- linked). [ 3 ] ويُفرَّق بين هذين النوعين من البروتينات السكرية من خلال اختلافات بنيوية تُعطيهما اسميهما. تتفاوت البروتينات السكرية بشكل كبير في تركيبها، مما يُنتج العديد من المركبات المختلفة مثل الأجسام المضادة والهرمونات. [ 4 ] ونظرًا لتعدد وظائفها في الجسم، فقد ازداد الاهتمام بتصنيع البروتينات السكرية للاستخدام الطبي. [ 5 ] توجد الآن عدة طرق لتصنيع البروتينات السكرية، بما في ذلك إعادة التركيب والتسكير للبروتينات. [ 5 ]

ومن المعروف أيضًا أن عملية الغلكزة تحدث على البروتينات النووية السيتوبلازمية في شكل O -GlcNAc . [ 6 ]

أنواع الغلكزة

هناك عدة أنواع من عملية الغلكزة، على الرغم من أن النوعين الأولين هما الأكثر شيوعًا.

السكريات الأحادية

ثمانية أنواع من السكريات شائعة في البروتينات السكرية.

تشمل السكريات الأحادية الشائعة في البروتينات السكرية حقيقية النواة ما يلي: [ 8 ] : 526

السكريات الرئيسية الموجودة في البروتينات السكرية البشرية [ 9 ]
سكريكتباختصار
β-D-جلوكوزالهكسوزجلك
بيتا-دي-جالاكتوزالهكسوزغال
β-D-مانوزالهكسوزرجل
ألفا-إل-فوكوزديوكسي هكسوزفوك
إن-أسيتيل جالاكتوزامينأمينوهكسوزغالناك
إن-أسيتيل جلوكوزامينأمينوهكسوزجلوكوزامين
حمض N-أسيتيل نيورامينيكحمض أمينونولونولوسونيك ( حمض السياليك )نيوناك
الزيلوز سكر الخشبالبنتوززيل

يمكن لمجموعة السكر أن تساعد في طي البروتين ، وتحسين استقرار البروتينات، وتشارك في إشارات الخلية.

بناء

البروتينات السكرية المرتبطة بـ N والبروتينات السكرية المرتبطة بـ O

يُعدّ ارتباط السكريات قليلة الوحدات بالبروتين بروابط تساهمية العنصر البنيوي الأساسي لجميع البروتينات السكرية . [ 4 ] يوجد عشرة سكريات أحادية شائعة في السكريات المرتبطة بالبروتينات لدى الثدييات ، وهي: الجلوكوز (Glc)، والفوكوز (Fuc)، والزيلوز (Xyl)، والمانوز (Man)، والجلاكتوز (Gal)، وN- أسيتيل جلوكوزامين (GlcNAc)، وحمض الجلوكورونيك (GlcA)، وحمض الإيدورونيك (IdoA)، و N-أسيتيل جلاكتوزامين (GalNAc)، وحمض السياليك ، و5- N-أسيتيل نيورامينيك (Neu5Ac). [ 3 ] ترتبط هذه السكريات المرتبطة بالبروتين بمناطق محددة من سلسلة الأحماض الأمينية .

أكثر أنواع الروابط شيوعًا في البروتينات السكرية هي الروابط المرتبطة بالنيتروجين (N -linked) والروابط المرتبطة بالأكسجين ( O -linked). [ 3 ] يرتبط البروتين السكري المرتبط بالنيتروجين ( N -linked) بروابط سكرية مع ذرة النيتروجين الموجودة في حمض الأسباراجين الأميني ضمن تسلسل البروتين. [ 4 ] أما البروتين السكري المرتبط بالأكسجين (O -linked) فيرتبط فيه السكر بذرة أكسجين من حمض السيرين أو الثريونين الأميني في البروتين. [ 4 ]

يتفاوت حجم البروتينات السكرية وتركيبها بشكل كبير، حيث تتراوح نسبة الكربوهيدرات فيها من 1% إلى 70% من كتلتها الإجمالية. [ 4 ] داخل الخلية، تظهر هذه البروتينات في الدم، أو المادة الخلوية خارج الخلية ، أو على السطح الخارجي للغشاء البلازمي، وتشكل جزءًا كبيرًا من البروتينات التي تفرزها الخلايا حقيقية النواة. [ 4 ] تتميز هذه البروتينات بتطبيقاتها الواسعة، إذ يمكنها العمل كمجموعة متنوعة من المواد الكيميائية، بدءًا من الأجسام المضادة وصولًا إلى الهرمونات. [ 4 ]

علم الجليكوميات

علم الجليكوميات هو دراسة مكونات الكربوهيدرات في الخلايا. [ 4 ] ورغم أنه لا يقتصر على البروتينات السكرية، إلا أنه يكشف معلوماتٍ وافيةً عن مختلف البروتينات السكرية وبنيتها. [ 4 ] ومن أهداف هذا المجال تحديد البروتينات المُغلْكَزة وموقع حدوث هذه العملية في تسلسل الأحماض الأمينية. [ 4 ] تاريخيًا، استُخدم مطياف الكتلة لتحديد بنية البروتينات السكرية وتوصيف سلاسل الكربوهيدرات المرتبطة بها. [ 4 ] [ 10 ]

أمثلة

للتفاعل الفريد بين سلاسل السكريات قليلة الوحدات تطبيقات متعددة. أولًا، يُسهم هذا التفاعل في مراقبة الجودة من خلال تحديد البروتينات المطوية بشكل خاطئ. [ 4 ] كما تُغير سلاسل السكريات قليلة الوحدات ذوبانية وقطبية البروتينات المرتبطة بها. [ 4 ] فعلى سبيل المثال، إذا كانت سلاسل السكريات قليلة الوحدات سالبة الشحنة، وبكثافة كافية حول البروتين، فإنها تستطيع صدّ الإنزيمات المحللة للبروتين بعيدًا عن البروتين المرتبط بها. [ 4 ] ويُتيح هذا التنوع في التفاعلات ظهور أنواع مختلفة من البروتينات السكرية ذات هياكل ووظائف متباينة. [ 5 ]

من الأمثلة على البروتينات السكرية الموجودة في الجسم الميوسينات ، التي تُفرز في مخاط الجهازين التنفسي والهضمي. تُكسب السكريات المرتبطة بالميوسينات قدرة كبيرة على الاحتفاظ بالماء، كما تجعلها مقاومة للتحلل البروتيني بواسطة الإنزيمات الهاضمة.

تُعدّ البروتينات السكرية مهمةً لتمييز خلايا الدم البيضاء . ومن أمثلة البروتينات السكرية في الجهاز المناعي ما يلي:

ومن الأمثلة الأخرى على البروتينات السكرية ما يلي:

غالباً ما تُظهر البروتينات السكرية القابلة للذوبان لزوجة عالية ، على سبيل المثال، في بياض البيض وبلازما الدم .

تسمح البروتينات السكرية السطحية المتغيرة لطفيلي التريبانوسوما، المسبب لمرض النوم، بالإفلات من الاستجابة المناعية للمضيف.

يُعدّ البروتين الشوكي لفيروس نقص المناعة البشرية مُغلّفًا بكثافة بالسكريات. [ 12 ] تُشكّل هذه السكريات ما يقارب نصف كتلة البروتين الشوكي، وتعمل هذه السكريات على الحدّ من تعرّف الأجسام المضادة عليها، إذ تُجمّعها الخلية المضيفة، وبالتالي فهي تُعتبر في معظمها "ذاتية". مع مرور الوقت، قد يُطوّر بعض المرضى أجسامًا مضادة تتعرّف على سكريات فيروس نقص المناعة البشرية، وتتعرّف جميع الأجسام المضادة واسعة النطاق المُحايدة تقريبًا على بعض هذه السكريات. يُعزى ذلك أساسًا إلى الكثافة العالية غير المعتادة للسكريات التي تُعيق نضجها الطبيعي، ما يُبقيها عالقة في حالة غير مُكتملة غنية بالمانوز. [ 13 ] [ 14 ] يُتيح هذا فرصةً للتعرّف المناعي. إضافةً إلى ذلك، ولأنّ هذه السكريات أقلّ تغيّرًا بكثير من البروتين الأساسي، فقد برزت كأهداف واعدة لتصميم اللقاحات. [ 15 ]

تُعدّ بروتينات P-glycoprotein بالغة الأهمية في أبحاث مكافحة الأورام لقدرتها على تثبيط تأثير الأدوية المضادة للأورام. [ 4 ] [ 16 ] بروتين P-glycoprotein، أو ناقل الأدوية المتعددة (MDR1)، هو نوع من نواقل ABC التي تنقل المركبات خارج الخلايا. [ 4 ] يشمل هذا النقل للمركبات خارج الخلايا أدويةً مُصممة لتُوصل إلى الخلية، مما يُؤدي إلى انخفاض فعالية الدواء. [ 4 ] لذلك، فإن القدرة على تثبيط هذا السلوك من شأنها أن تُقلل من تداخل بروتين P-glycoprotein في توصيل الدواء، مما يجعل هذا الموضوع بالغ الأهمية في اكتشاف الأدوية. [ 4 ] على سبيل المثال، يُؤدي بروتين P-glycoprotein إلى انخفاض تراكم أدوية السرطان داخل الخلايا السرطانية، مما يُحد من فعالية العلاجات الكيميائية المُستخدمة في علاج السرطان. [ 16 ]

الهرمونات

تشمل الهرمونات التي تُصنف ضمن البروتينات السكرية ما يلي:

التمييز بين البروتينات السكرية والبروتيوغليكانات

نقلاً عن توصيات الاتحاد الدولي للكيمياء البحتة والتطبيقية : [ 17 ]

البروتين السكري هو مركب يحتوي على كربوهيدرات (أو جليكان) مرتبطة تساهميًا بالبروتين. قد تكون الكربوهيدرات على شكل سكر أحادي، أو سكر ثنائي، أو سكر قليل التعدد، أو سكر متعدد، أو مشتقاتها (مثل السكريات المُستبدلة بالكبريت أو الفوسفات). قد تحتوي البروتينات السكرية على وحدة كربوهيدرات واحدة، أو بضع وحدات، أو العديد من الوحدات. تُعد البروتيوغليكانات فئة فرعية من البروتينات السكرية، حيث تكون وحدات الكربوهيدرات فيها عبارة عن سكريات متعددة تحتوي على سكريات أمينية. تُعرف هذه السكريات المتعددة أيضًا باسم جليكوزامينوجليكانات.

الوظائف

بعض الوظائف التي تؤديها البروتينات السكرية [ 8 ] : 524
وظيفةالبروتينات السكرية
جزيء بنيويالكولاجين
مادة تشحيم وعامل حمايةالميوسينات
جزيء النقلالترانسفيرين ، سيرولوبلازمين
جزيء مناعيالغلوبولينات المناعية ، [ 18 ] مستضدات التوافق النسيجي
هرمونهرمون موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية (HCG)، والهرمون المنبه للغدة الدرقية (TSH)
إنزيمأنواع مختلفة، على سبيل المثال، الفوسفاتاز القلوي ، الباتاتين
موقع التعرف على ارتباط الخليةتشارك بروتينات متنوعة في التفاعلات بين الخلايا (مثل الحيوانات المنوية والبويضة )، والفيروسات والخلايا، والبكتيريا والخلايا، والهرمونات والخلايا.
بروتين مضاد للتجمدبعض بروتينات البلازما لأسماك المياه الباردة
التفاعل مع أنواع محددة من الكربوهيدراتالليكتينات ، السليكتينات (ليكتينات التصاق الخلايا)، الأجسام المضادة
مستقبلبروتينات متنوعة تشارك في عمل الهرمونات والأدوية
تؤثر على طي بعض البروتيناتكالنيكسين ، كالريتيكولين
تنظيم التنميةبروتينات نوتش ونظائرها، وهي بروتينات رئيسية في النمو
الإرقاء ( والتخثر )بروتينات سكرية محددة على الأغشية السطحية للصفائح الدموية

تحليل

هناك مجموعة متنوعة من الطرق المستخدمة في الكشف عن البروتينات السكرية وتنقيتها وتحليلها الهيكلي [ 8 ] : 525 [ 18 ] [ 10 ]

بعض الطرق المهمة المستخدمة لدراسة البروتينات السكرية
طريقةيستخدم
صبغة حمض بيروديك-شيفيكشف عن البروتينات السكرية على شكل أشرطة وردية بعد الفصل الكهربائي .
حضانة الخلايا المزروعة مع البروتينات السكرية كأشرطة اضمحلال إشعاعييؤدي ذلك إلى الكشف عن سكر مشع بعد الفصل الكهربائي.
العلاج باستخدام الإندو- أو الإكسوغليكوزيداز أو الفوسفوليباز المناسبتساعد التحولات الناتجة في الهجرة الكهربائية على التمييز بين البروتينات ذات روابط N-glycan أو O-glycan أو GPI وكذلك بين المانوز العالي و N-glycans المعقدة.
كروماتوغرافيا عمود الأغاروز - ليكتين ، كروماتوغرافيا تقارب الليكتينلتنقية البروتينات السكرية أو الببتيدات السكرية التي ترتبط بالليكتين المحدد المستخدم.
الرحلان الكهربائي لتقارب الليكتينتساعد التحولات الناتجة في الهجرة الكهربائية على تمييز وتوصيف الأشكال السكرية ، أي المتغيرات من البروتين السكري التي تختلف في الكربوهيدرات.
التحليل التركيبي بعد التحلل المائي الحمضييحدد السكريات التي يحتويها البروتين السكري ونسبها الكمية.
مطياف الكتلةيوفر معلومات حول الكتلة الجزيئية ، والتركيب، والتسلسل، وأحيانًا التفرع لسلسلة الغليكان. ويمكن استخدامه أيضًا لتحديد خصائص الغليكوزيل في مواقع محددة. [ 18 ]
مطيافية الرنين النووي المغناطيسيلتحديد أنواع معينة من السكريات، وتسلسلها، وروابطها، والطبيعة الأنوميرية للسلسلة الجليكوسيدية.
تشتت الضوء متعدد الزوايابالاقتران مع كروماتوغرافيا الاستبعاد الحجمي، وامتصاص الأشعة فوق البنفسجية/المرئية، وقياس الانكسار التفاضلي، توفر هذه التقنية معلومات حول الكتلة الجزيئية ، ونسبة البروتين إلى الكربوهيدرات، وحالة التجمع، والحجم، وأحيانًا تفرع سلسلة الغليكان. وبالاقتران مع تحليل تدرج التركيب، تحلل هذه التقنية الارتباط الذاتي والارتباط غير المتجانس لتحديد ألفة الارتباط والقياس الكمي مع البروتينات أو الكربوهيدرات في المحلول دون الحاجة إلى وسم.
قياس التداخل ثنائي الاستقطابيقيس الآليات الكامنة وراء التفاعلات الجزيئية الحيوية، بما في ذلك معدلات التفاعل، والتقارب، والتغيرات التركيبية المرتبطة بها .
تحليل المثيلة (الارتباط)لتحديد الروابط بين السكريات.
تسلسل الأحماض الأمينية أو الحمض النووي التكميليتحديد تسلسل الأحماض الأمينية.

توليف

تتعدد تطبيقات عملية إضافة السكريات إلى البروتينات، بدءًا من التأثير على التواصل بين الخلايا وصولًا إلى تغيير الاستقرار الحراري وبنية البروتينات. [ 4 ] [ 19 ] وبفضل خصائصها الفريدة، يمكن استخدام البروتينات السكرية في العديد من العلاجات. [ 19 ] ومن خلال فهم البروتينات السكرية وآلية تصنيعها، يمكن تطويرها لعلاج السرطان، وداء كرون ، وارتفاع الكوليسترول، وغيرها. [ 3 ]

عملية الغلكزة (ربط الكربوهيدرات بالبروتين) هي تعديل ما بعد الترجمة ، أي أنها تحدث بعد إنتاج البروتين. [ 3 ] تخضع نصف البروتينات البشرية تقريبًا لعملية الغلكزة، وتؤثر بشكل كبير على خصائص البروتين ووظائفه. [ 3 ] داخل الخلية، تحدث الغلكزة في الشبكة الإندوبلازمية . [ 3 ]

إعادة التركيب

تصوير الاختلافات في السكريات بين الحيوانات المختلفة.

توجد عدة تقنيات لتجميع البروتينات السكرية. إحدى هذه التقنيات تعتمد على إعادة التركيب الجيني . [ 3 ] يُعد اختيار الخلية المضيفة الاعتبار الأول في هذه الطريقة، إذ توجد عوامل عديدة تؤثر على نجاح إعادة تركيب البروتينات السكرية، مثل التكلفة، وبيئة الخلية المضيفة، وكفاءة العملية، وغيرها. [ 3 ] من أمثلة الخلايا المضيفة: الإشريكية القولونية، والخميرة، والخلايا النباتية، وخلايا الحشرات، والخلايا الثديية. [ 3 ] تُعد الخلايا الثديية الأكثر شيوعًا من بين هذه الخيارات، لأن استخدامها لا يواجه التحديات نفسها التي تواجهها الخلايا المضيفة الأخرى، مثل اختلاف بنية السكريات، وقصر عمر النصف، واحتمالية حدوث استجابات مناعية غير مرغوب فيها لدى البشر. [ 3 ] من بين الخلايا الثديية، يُعد خط خلايا مبيض الهامستر الصيني الأكثر شيوعًا لإنتاج البروتينات السكرية المُعاد تركيبها . [ 3 ] مع ذلك، ومع تطور التقنيات، تُعد خطوط الخلايا البشرية الأكثر واعدة لإنتاج البروتينات السكرية المُعاد تركيبها. [ 3 ]

الغلكزة

يُعدّ تكوين الرابطة بين الغليكان والبروتين عنصرًا أساسيًا في تخليق البروتينات السكرية. [ 5 ] الطريقة الأكثر شيوعًا لغليكوزيل البروتينات السكرية المرتبطة بالنيتروجين هي التفاعل بين غليكان محمي وأسباراجين محمي. [ 5 ] وبالمثل، يمكن تكوين بروتين سكري مرتبط بالأكسجين من خلال إضافة مانح غليكوزيل مع سيرين أو ثريونين محمي . [ 5 ] هاتان الطريقتان مثالان على الروابط الطبيعية. [ 5 ] ومع ذلك، توجد أيضًا طرق للروابط غير الطبيعية. [ 5 ] تتضمن بعض الطرق الربط والتفاعل بين سلفاميدات مشتقة من السيرين وثيوهكسوزات في الماء. [ 5 ] بمجرد اكتمال هذه الرابطة، يمكن توسيع تسلسل الأحماض الأمينية باستخدام تخليق الببتيد على الطور الصلب. [ 5 ]

انظر أيضاً

ملاحظات ومراجع

  1. ↑ رودوك إل دبليو، موليناري إم (نوفمبر 2006). "معالجة N-جليكان في مراقبة جودة الشبكة الإندوبلازمية" . مجلة علوم الخلية . 119 (الجزء 21): 4373-4380 . doi : 10.1242/jcs.03225 . PMID 17074831 . 
  2. ↑ فوناكوشي واي، سوزوكي تي (فبراير 2009). "علم الأحياء السكرية في السيتوسول: الجانب المرير لعالم حلو" . مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - مواضيع عامة . 1790 (2): 81-94 . doi : 10.1016/j.bbagen.2008.09.009 . PMID 18952151 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 بيكانكو إي كاسترو، في، وسويتش، إس إتش (2018). طرق وبروتوكولات إنتاج البروتينات السكرية المؤتلفة . سبرينغر. ISBN 978-1-4939-7312-5. OCLC 1005519572 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 نيلسون دي إل ، كوكس إم إم، هوسكينز إيه إيه، لينينجر إيه إل (2013). مبادئ لينينجر في الكيمياء الحيوية ( الطبعة السادسة). ماكميلان ليرنينج. ISBN  978-1-319-38149-3. OCLC 1249676451 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 غامبلين دي بي، سكانلان إي إم، ديفيس بي جي (يناير 2009). "تخليق البروتينات السكرية: تحديث". مراجعات كيميائية . 109 (1): 131-163 . doi : 10.1021/cr078291i . PMID 19093879 . 
  6. ↑ هارت، جي دبليو (27 أكتوبر 2014). "ثلاثة عقود من البحث حول عملية الغلكزة O-GlcNAcylation - مستشعر غذائي رئيسي ينظم الإشارات والنسخ والتمثيل الغذائي الخلوي" . مجلة Frontiers in Endocrinology . 5 : 183. doi : 10.3389/fendo.2014.00183 . PMC 4209869. PMID 25386167 .  
  7. ↑ ستيبر جيه، شاستري إس، لو تي إس، بريستون جيه سي، نوفاك بي، مان بي، وآخرون . (فبراير 2011). "الجليكوزيلية السيستينية، تعديل جديد بعد الترجمة تم اكتشافه في البكتيريوسينات الجليكوبروتينية". رسائل FEBS . 585 (4): 645-650 . doi : 10.1016/ j.febslet.2011.01.023 . PMID 21251913. S2CID 29992601 .   
  8. 1 2 3 موراي آر سي، غرانر دي كيه، رودويل في دبليو (2006). هاربرز إيلوستريتد بيوكيمستري (الطبعة 27 ). ماكجرو هيل. 
  9. ↑ تصنيف الجليكانات ( مؤرشف في ٢٧ أكتوبر ٢٠١٢ في أرشيف الإنترنت) SIGMA
  10. 1 2 ديل أ، موريس إتش آر (مارس 2001). "تحديد بنية البروتينات السكرية باستخدام مطياف الكتلة". مجلة ساينس . 291 (5512): 2351-2356 . رمز Bibcode : 2001Sci...291.2351D . doi : 10.1126/science.1058890 . PMID 11269315. S2CID 23936441 .  
  11. ↑ ثيراسيلب إس، كوريهارا واي (أغسطس 1988). "التنقية الكاملة وتوصيف بروتين الميراكولين المُعدِّل للطعم من فاكهة المعجزة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 263 (23): 11536-11539 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)37991-2 . PMID 3403544 . 
  12. ↑ بريتشارد إل كيه، فاسيلجيفيتش إس، أوزوروفسكي جي، سيبريت جي إي، كوبو إيه، رينج آر، وآخرون . (يونيو 2015). "القيود الهيكلية تحدد عملية الغلكزة لثلاثيات غلاف فيروس نقص المناعة البشرية من النوع الأول" . تقارير الخلية . 11 (10): 1604-1613 . doi : 10.1016/j.celrep.2015.05.017 . PMC 4555872. PMID 26051934 .   
  13. ↑ بريتشارد إل كيه، سبنسر دي آي، رويل إل، بونوميللي سي، سيبريت جي إي، بيرنز إيه جيه، وآخرون (يونيو 2015). "تجمع السكريات يُثبّت رقعة المانوز في فيروس نقص المناعة البشرية من النوع الأول ويحافظ على قابليته للتأثر بالأجسام المضادة واسعة النطاق" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 : 7479. Bibcode : 2015NatCo...6.7479P . doi : 10.1038/ncomms8479 . PMC 4500839. PMID 26105115 .   
  14. ↑ بيرنز إيه جيه، فاسيلجيفيتش إس، بريتشارد إل كيه، هارفي دي جيه، أنديف آر إس، كروم إس إيه، وآخرون . (مارس 2016). "تركيب وتأثيرات مستضدية لمواقع الغليكان الفردية لبروتين غلاف فيروس نقص المناعة البشرية-1 ثلاثي الوحدات" . تقارير الخلية . 14 (11): 2695-2706 . doi : 10.1016/j.celrep.2016.02.058 . PMC 4805854. PMID 26972002 .   
  15. ↑ كريسبين م، دوريس كيه جيه (أبريل 2015). "استهداف السكريات المشتقة من المضيف على الفيروسات المغلفة لتصميم لقاحات قائمة على الأجسام المضادة" . الرأي الحالي في علم الفيروسات . الإمراض الفيروسي • اللقاحات الوقائية والعلاجية. 11 : 63-69 . doi : 10.1016/j.coviro.2015.02.002 . PMC 4827424. PMID 25747313 .  
  16. 1 2 أمبودكار إس في، كيمتشي-سارفاتي سي، ساونا زد إي، غوتسمان إم إم (أكتوبر 2003). "بروتين P-glycoprotein: من علم الجينوم إلى الآلية" . Oncogene . 22 ( 47): 7468–7485 . doi : 10.1038/sj.onc.1206948 . PMID 14576852. S2CID 11259597 .  
  17. ↑ "تسمية البروتينات السكرية، والببتيدات السكرية، والببتيدوغليكان، توصيات 1985" . www.qmul.ac.uk. تاريخ الاطلاع: 16 مارس 2021 .
  18. 1 2 3 مافيراكيس إي، كيم ك، شيمودا م، غيرشوين إم إي، باتيل إف، ويلكن ر، وآخرون . (فبراير 2015). "السكريات في الجهاز المناعي ونظرية السكريات المتغيرة في المناعة الذاتية: مراجعة نقدية" . مجلة المناعة الذاتية . 57 (6): 1-13 . doi : 10.1016/j.jaut.2014.12.002 . PMC 4340844. PMID 25578468 .   
  19. 1 2 ديفيس بي جي (فبراير 2002). "تخليق البروتينات السكرية". المراجعات الكيميائية . 102 (2): 579-602 . doi : 10.1021/cr0004310 . PMID 11841255 . 

للمزيد من القراءة