الخلية النباتية

الخلايا النباتية هي الخلايا الموجودة في النباتات الخضراء ، وهي كائنات حقيقية النواة قادرة على التمثيل الضوئي من مملكة النباتات . وتشمل سماتها المميزة جدران الخلايا الأولية التي تحتوي على السليلوز والهيميسليلوز والبكتين، ووجود البلاستيدات القادرة على القيام بالتمثيل الضوئي وتخزين النشا، والفجوة الكبيرة التي تنظم ضغط الامتلاء، وغياب الأسواط أو الجسيمات المركزية ، باستثناء الأمشاج، وطريقة فريدة لانقسام الخلايا تتضمن تكوين صفيحة خلوية أو بلاستيدات تفصل الخلايا الوليدة الجديدة.

• تتكون جدران الخلايا النباتية من السليلوز والهيميسليلوز والبكتين ويتم بناؤها خارج غشاء الخلية . يتناقض تركيبها مع جدران خلايا الفطريات ، والتي تتكون من الكيتين ، والبكتيريا ، والتي تتكون من الببتيدوجليكان والعتائق ، والتي تتكون من شبه الببتيدوجليكان . في كثير من الحالات، يفرز البروتوبلاست اللجنين أو السوبرين كطبقات جدار ثانوية داخل جدار الخلية الأساسي. يتم إفراز الكيوتين خارج جدار الخلية الأساسي وإلى الطبقات الخارجية لجدار الخلية الثانوي للخلايا الظهارية للأوراق والسيقان والأعضاء الأخرى الموجودة فوق الأرض لتشكيل بشرة النبات . تؤدي جدران الخلايا العديد من الوظائف الأساسية. إنها توفر الشكل لتشكيل أنسجة وأعضاء النبات، وتلعب دورًا مهمًا في الاتصال بين الخلايا والتفاعلات بين النبات والميكروبات. ^[1] جدار الخلية مرن أثناء النمو وله مسام صغيرة تسمى البلازموديسماتا والتي تسمح بتبادل العناصر الغذائية والهرمونات بين الخلايا. ^[2]
• تحتوي العديد من أنواع الخلايا النباتية على فجوة مركزية كبيرة، وهي عبارة عن حجم مملوء بالماء محاط بغشاء يُعرف باسم الغشاء الطوني ^{[3] والذي يحافظ على} مرونة الخلية ، ويتحكم في حركة الجزيئات بين السيتوزول والنسغ ، ويخزن المواد المفيدة مثل الفوسفور والنيتروجين ^[4] ويهضم البروتينات والعضيات الفضلات .
• تحدث مسارات الاتصال المتخصصة من خلية إلى خلية والمعروفة باسم البلازموديزماتا ، ^[5] في شكل مسام في جدار الخلية الأساسي والتي من خلالها يكون الغشاء البلازمي والشبكة الإندوبلازمية ^[6] للخلايا المجاورة متصلين.
• تحتوي الخلايا النباتية على البلاستيدات ، وأبرزها البلاستيدات الخضراء ، التي تحتوي على صبغة الكلوروفيل ذات اللون الأخضر التي تحول طاقة ضوء الشمس إلى طاقة كيميائية يستخدمها النبات لصنع طعامه من الماء وثاني أكسيد الكربون في العملية المعروفة باسم التمثيل الضوئي . ^[7] الأنواع الأخرى من البلاستيدات هي البلاستيدات النشوية ، المتخصصة في تخزين النشا ، والبلاستيدات الإيلايو المتخصصة في تخزين الدهون ، والبلاستيدات الملونة المتخصصة في تخليق وتخزين الصبغات . كما هو الحال في الميتوكوندريا ، التي تحتوي على جينوم يشفر 37 جينًا، ^{[8] تحتوي البلاستيدات على} جينومات خاصة بها من حوالي 100-120 جينًا فريدًا ^[9] ويتم تفسيرها على أنها نشأت كتعايش داخلي بدائي يعيش في خلايا أسلاف حقيقية النواة المبكرة للنباتات البرية والطحالب . ^[10]
• يحدث انقسام الخلايا في النباتات الأرضية وبعض مجموعات الطحالب، وخاصةً النباتات الخضراء ^[11] والنباتات الخضراء من رتبة ترينتيبوهلياليس ، ^[12] عن طريق بناء بلاستيدات نباتية كقالب لبناء صفيحة خلوية في وقت متأخر من انقسام السيتوبلازم .
• إن الحيوانات المنوية المتحركة التي تسبح بحرية في النباتات الطحلبية والسراخسية والسيكاد والجنكة هي الخلايا الوحيدة في النباتات الأرضية التي تحتوي على أسواط ^[13] مماثلة لتلك الموجودة في الخلايا الحيوانية . ^{[14] [15]} أما الصنوبريات والنباتات المزهرة فلا تحتوي على حيوانات منوية متحركة وتفتقر إلى كل من الأسواط والجسم المركزي . ^[16]

تتمايز الخلايا النباتية عن الخلايا المرستيمية غير المتمايزة (المماثلة للخلايا الجذعية للحيوانات) لتكوين الفئات الرئيسية من الخلايا والأنسجة للجذور والسيقان والأوراق والزهور والهياكل التناسلية ، والتي قد تتكون كل منها من عدة أنواع من الخلايا .

الخلايا البارنشيمية هي خلايا حية لها وظائف تتراوح من التخزين والدعم إلى التمثيل الضوئي ( خلايا الميزوفيل ) وتحميل اللحاء ( خلايا النقل ). وبصرف النظر عن الخشب واللحاء في حزمها الوعائية، تتكون الأوراق بشكل أساسي من خلايا البارنشيم. بعض خلايا البارنشيم، كما هو الحال في البشرة، متخصصة في اختراق الضوء وتركيز أو تنظيم تبادل الغازات ، ولكن البعض الآخر من بين أقل الخلايا تخصصًا في أنسجة النبات، وقد تظل متعددة القدرات ، وقادرة على الانقسام لإنتاج مجموعات جديدة من الخلايا غير المتمايزة، طوال حياتها. ^[17] تحتوي خلايا البارنشيم على جدران أولية رقيقة ونفاذة تمكن من نقل الجزيئات الصغيرة بينها، كما أن سيتوبلازمها مسؤول عن مجموعة واسعة من الوظائف الكيميائية الحيوية مثل إفراز الرحيق ، أو تصنيع المنتجات الثانوية التي تثبط الحيوانات العاشبة . تسمى خلايا البارنشيم التي تحتوي على العديد من البلاستيدات الخضراء والتي تهتم في المقام الأول بالتمثيل الضوئي بخلايا الكلورنشيم . الخلايا الكلورنشيمية هي خلايا برانشيمية تشارك في عملية التمثيل الضوئي. ^[18] والبعض الآخر، مثل غالبية خلايا برانشيم درنات البطاطس وبذور الفلقات في البقوليات ، لها وظيفة تخزين.

تكون خلايا الكولنشيما حية عند النضج ولها جدران خلوية من السليلوز سميكة. ^{[19] تنضج هذه الخلايا من مشتقات المرستيم التي تشبه في البداية البرنشيم، ولكن الاختلافات تصبح واضحة بسرعة. لا تتطور البلاستيدات، ويتكاثر الجهاز الإفرازي (الشبكة الإندوبلازمية} وجولجي ) لإفراز جدار أولي إضافي. يكون الجدار أكثر سمكًا في الزوايا، حيث تلامس ثلاث خلايا أو أكثر، ويكون أنحف حيث تلامس خليتان فقط، على الرغم من إمكانية وجود ترتيبات أخرى لسمك الجدار. ^[19] البكتين والهيميسليلوز هما المكونان السائدان لجدران خلايا الكولنشيما في كاسيات البذور ثنائية الفلقة ، والتي قد تحتوي على ما لا يقل عن 20٪ من السليلوز في بيتاسيت . ^[20] تكون خلايا الكولنشيما ممدودة بشكل عام، وقد تنقسم عرضيًا لإعطاء مظهر حاجزي. يتمثل دور هذا النوع من الخلايا في دعم النبات في محاور لا تزال تنمو في الطول، وإضفاء المرونة والقوة على الأنسجة. يفتقر الجدار الأساسي إلى الليجنين الذي يجعله قويًا وصلبًا، لذا يوفر هذا النوع من الخلايا ما يمكن تسميته بالدعم البلاستيكي - الدعم الذي يمكنه حمل ساق أو عنق صغير في الهواء، ولكن في الخلايا التي يمكن تمديدها مع استطالة الخلايا المحيطة بها. يعد الدعم القابل للتمدد (بدون ارتداد مرن) طريقة جيدة لوصف ما تفعله الكولنشيمة. أجزاء من الخيوط في الكرفس هي كولنشيمة.

السكليرنشيما هي نسيج يتكون من نوعين من الخلايا، السكليرايد والألياف التي لها جدران ثانوية سميكة ومتخشبة ^{[19] : 78} موضوعة داخل جدار الخلية الأساسي . تعمل الجدران الثانوية على تصلب الخلايا وجعلها غير منفذة للماء. وبالتالي، تموت السكليرايد والألياف عادةً عند النضج الوظيفي، ويفقد السيتوبلازم، تاركًا تجويفًا مركزيًا فارغًا. السكليرايد أو الخلايا الحجرية (من الكلمة اليونانية skleros، صلبة ) هي خلايا صلبة ومتينة تمنح الأوراق أو الثمار ملمسًا رمليًا. قد تثبط الحيوانات العاشبة عن طريق إتلاف الممرات الهضمية في مراحل يرقات الحشرات الصغيرة. تشكل السكليرايد جدار الحفرة الصلب للخوخ والعديد من الفواكه الأخرى، مما يوفر حماية مادية للحبوب النامية. الألياف هي خلايا مستطيلة بجدران ثانوية متخشبة توفر دعمًا لتحمل الأحمال وقوة شد لأوراق وسيقان النباتات العشبية. لا تشارك ألياف السكلرنشيما في توصيل الماء والمغذيات (كما هو الحال في الخشب ) أو مركبات الكربون (كما هو الحال في اللحاء )، ولكن من المرجح أنها تطورت كتعديلات على الحروف الأولى من الخشب واللحاء في النباتات الأرضية المبكرة.

الخشب هو نسيج وعائي معقد يتكون من قصيبات أو عناصر وعائية موصلة للماء ، إلى جانب الألياف وخلايا البرنشيم. القصيبات ^[21] هي خلايا مستطيلة ذات سماكة ثانوية خشبية لجدران الخلايا، متخصصة في توصيل الماء، وظهرت لأول مرة في النباتات أثناء انتقالها إلى الأرض في العصر السيلوري منذ أكثر من 425 مليون سنة (انظر كوكسونيا ). إن امتلاك قصيبات خشبية يحدد النباتات الوعائية أو التراكوفيتيس. القصيبات هي خلايا خشبية مدببة مستطيلة، أبسطها لها جدران خلوية أولية مستمرة وسماكة جدار ثانوي خشبية على شكل حلقات أو أطواق أو شبكات شبكية. تتميز عاريات البذور بقصيبات أكثر تعقيدًا مع ثقوب تشبه الصمامات تسمى الحفر المحدودة . السرخس والنباتات السرخسية الأخرى وعاريات البذور لها قصيبات خشبية فقط ، بينما تحتوي النباتات المزهرة أيضًا على أوعية خشبية . العناصر الوعائية عبارة عن خلايا خشبية مجوفة بدون جدران نهائية مصطفة من طرف إلى طرف لتكوين أنابيب طويلة مستمرة. تفتقر النباتات الطحلبية إلى نسيج خشبي حقيقي، لكن نباتاتها البوغية تحتوي على نسيج موصل للماء يُعرف باسم الهيدروم والذي يتكون من خلايا مستطيلة ذات بنية أبسط.

اللحاء هو نسيج متخصص لنقل الغذاء في النباتات العليا، وينقل بشكل أساسي السكروز على طول تدرجات الضغط الناتجة عن التناضح، وهي عملية تسمى النقل . اللحاء هو نسيج معقد، يتكون من نوعين رئيسيين من الخلايا، أنابيب الغربال والخلايا المرافقة المرتبطة بشكل وثيق ، جنبًا إلى جنب مع خلايا البرنشيم وألياف اللحاء والألياف الصلبة. ^{[19] : 171} يتم ربط أنابيب الغربال من طرف إلى طرف باستخدام صفائح طرفية مثقبة تعرف باسم صفائح الغربال ، والتي تسمح بنقل التمثيل الضوئي بين عناصر الغربال. تفتقر عناصر أنابيب الغربال إلى النوى والريبوسومات ، ويتم تنظيم عملية التمثيل الغذائي ووظائفها بواسطة الخلايا المرافقة النووية المجاورة. الخلايا المرافقة، المتصلة بأنابيب الغربال عبر البلازموديسماتا ، مسؤولة عن تحميل اللحاء بالسكريات . تفتقر النباتات الطحلبية إلى اللحاء، ولكن نباتات البوغ الطحلبية لها أنسجة أبسط ذات وظيفة مماثلة تعرف باسم اللبتوم.

البشرة النباتية هي نسيج متخصص، يتكون من خلايا البرنشيم، التي تغطي الأسطح الخارجية للأوراق والسيقان والجذور. قد توجد عدة أنواع من الخلايا في البشرة. ومن أبرز هذه الخلايا خلايا الحراسة الثغورية التي تتحكم في معدل تبادل الغازات بين النبات والغلاف الجوي، والشعر الغدي والملابس أو الشعيرات ، وشعر الجذر للجذور الأولية. في البشرة الجذعية لمعظم النباتات، تحتوي الخلايا الحارسة فقط على البلاستيدات الخضراء. تحتوي البلاستيدات الخضراء على الصبغة الخضراء الكلوروفيل اللازمة لعملية التمثيل الضوئي. تنشأ الخلايا الظهارية للأعضاء الهوائية من الطبقة السطحية من الخلايا المعروفة باسم الغلالة (طبقات L1 و L2) التي تغطي قمة البرعم النباتي ، ^[19] بينما تنشأ القشرة والأنسجة الوعائية من الطبقة الداخلية لقمة البرعم المعروفة باسم الجسم (طبقة L3). تنشأ البشرة للجذور من طبقة الخلايا الموجودة أسفل غطاء الجذر مباشرة. البشرة في جميع الأعضاء الهوائية، ولكن ليس الجذور، مغطاة ببشرة مصنوعة من مادة البوليمر كوتين أو البوليمر كوتين (أو كليهما)، مع طبقة سطحية من شمع البشرة . يُعتقد أن الخلايا الظهارية للبراعم الأولية هي الخلايا النباتية الوحيدة التي تتمتع بالقدرة الكيميائية الحيوية على تخليق الكوتين. ^[22]