فيزكوميتريلا باتنس

يُعدّ نبات Physcomitrella patens مرادفًا لنبات Physcomitrium patens ، ^{[ 2 ] [ 3 ]} وهو نوع من الطحالب الأرضية الزاحفة .[ ^{4 ] وهو} نوع من الطحالب ، من النباتات اللاوعائية، ويُستخدم ككائن نموذجي في دراسات تطور النبات ونموه ووظائفه الحيوية. ^{[ 3 ]}

يُعدّ فطر Physcomitrella patens من أوائل الكائنات التي تستوطن الطين والتربة المكشوفة حول حواف البرك المائية. ^{[ 5 ] [ 6 ]} ينتشر هذا  الفطر بشكل متقطع في المناطق المعتدلة من العالم، باستثناء أمريكا الجنوبية. ^{[ 7 ]} السلالة المختبرية القياسية هي عزلة "جرانزدِن"، التي جمعها هـ. وايت هاوس من غابة جرانزدن في كامبريدجشير عام 1962. ^{[ 5 ]}

تتشابه الطحالب مع النباتات الوعائية في العمليات الجينية والفسيولوجية الأساسية ، على الرغم من تباعد السلالتين في وقت مبكر من تطور النباتات البرية. ^{[ 8 ]} قد تُسهم دراسة مقارنة بين ممثلين معاصرين من السلالتين في فهم تطور الآليات التي تُسهم في تعقيد النباتات الحديثة. ^{[ 8 ]} في هذا السياق، يُستخدم نبات P. patens ككائن نموذجي . ^{[ 8 ] [ 3 ]}

يُعدّ طحلب P. patens أحد الكائنات الحية متعددة الخلايا القليلة المعروفة بقدرتها العالية على إعادة التركيب المتماثل . ^{[ 9 ] [ 10 ]} وهذا يعني إمكانية استهداف تسلسل الحمض النووي الخارجي لموقع جينومي محدد (تقنية تُسمى استهداف الجينات ) لإنتاج طحلب مُعدّل جينيًا . يُعرف هذا النهج باسم علم الوراثة العكسي ، وهو أداة قوية وحساسة لدراسة وظائف الجينات ، وعند دمجه مع دراسات على نباتات راقية مثل نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana )، يُمكن استخدامه لدراسة التطور الجزيئي للنباتات .

تعتمد عملية الحذف أو التعديل الموجه لجينات الطحالب على دمج شريط قصير من الحمض النووي (DNA) في موقع محدد ضمن جينوم الخلية المضيفة. يتم هندسة طرفي هذا الشريط ليكونا متطابقين مع موقع الجين المحدد . ثم يُحضن تركيب الحمض النووي مع بروتوبلاستات الطحالب في وجود بولي إيثيلين جليكول . ولأن الطحالب كائنات أحادية المجموعة الكروموسومية ، يمكن فحص خيوط الطحالب المتجددة ( البروتونيماتا ) مباشرةً لتحديد استهداف الجينات في غضون ستة أسابيع باستخدام تقنيات تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR ). ^{[ 11 ]} ظهرت أول دراسة تستخدم طحلبًا معدلًا وراثيًا (knockout) في عام 1998، وحددت وظيفيًا جين ftsZ كجين محوري لانقسام عضية في حقيقيات النوى . ^{[ 12 ]}

بالإضافة إلى ذلك، يُستخدم طحلب P. patens بشكل متزايد في  مجال التقنية الحيوية . ومن الأمثلة على ذلك تحديد جينات الطحالب ذات الصلة بتحسين المحاصيل أو صحة الإنسان ^{[ 13 ]} ، والإنتاج الآمن للمستحضرات الصيدلانية الحيوية المعقدة في مفاعلات حيوية تعتمد على الطحالب ^{[ 14 ]} . ومن خلال تعطيل جينات متعددة، تم هندسة نباتات Physcomitrella تفتقر إلى عملية الغلكزة اللاحقة للترجمة الخاصة بالنباتات . وتُستخدم هذه الطحالب المُعدلة وراثيًا لإنتاج مستحضرات صيدلانية حيوية معقدة في عملية تُعرف بالزراعة الجزيئية ^{[ 15 ]} .

تم تسلسل جينوم P. ​​patens بالكامل في عام 2008 ، والذي يبلغ طوله حوالي 500 ميجا قاعدة موزعة على 27 كروموسومًا. ^{[ 8 ] [ 16 ]}

يقوم المركز الدولي لحفظ الطحالب (IMSC) بتخزين الأنماط البيئية والطفرات والأنواع المعدلة وراثيًا من طحلب Physcomitrella وإتاحتها مجانًا للمجتمع العلمي . ويمكن استخدام أرقام التسجيل التي يمنحها المركز في المنشورات لضمان الإيداع الآمن لمواد الطحالب الموصوفة حديثًا.

نجحت عملية إنبات جراثيم طحلب فيزكوميتريلا باتنس على الأرض، بعد أن قضت 283 يومًا خارج محطة الفضاء الدولية في عام 2022. ^{[ 17 ] [ 18 ]} كما نجح أيضًا في زراعة الطحلب في ظروف انعدام الجاذبية الجزئي وفي ظروف الجاذبية المتزايدة (اصطناعيًا). ^{[ 19 ]}

وكما هو الحال في جميع أنواع الطحالب، تتميز دورة حياة P. patens بتناوب جيلين: جيل مشيجي أحادي الصيغة الصبغية ينتج الأمشاج ، وجيل بوغي ثنائي الصيغة الصبغية ينتج الأبواغ أحادية الصيغة الصبغية . ^{[ 20 ]}

تتطور البوغات إلى بنية خيطية تُسمى البروتونيما ، تتكون من نوعين من الخلايا: الكلورونيما التي تحتوي على بلاستيدات خضراء كبيرة وكثيرة، والكولونيما التي تنمو بسرعة فائقة. تنمو خيوط البروتونيما حصريًا عن طريق نمو أطراف خلاياها القمية، ويمكن أن تُنشئ فروعًا جانبية من الخلايا تحت القمية. قد تتمايز بعض الخلايا الأولية للفروع الجانبية إلى براعم بدلًا من فروع جانبية. تُنتج هذه البراعم حوامل الأمشاج (0.5-5.0  مم ^{[ 21 ]} )، وهي تراكيب أكثر تعقيدًا تحمل تراكيب شبيهة بالأوراق، وجذورًا، والأعضاء التناسلية: الأرشيجونات الأنثوية والأنثريدات الذكرية . نبات P. patens أحادي المسكن ، أي أن الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية تُنتج في نفس النبات. إذا توفر الماء، يمكن للحيوانات المنوية السوطية أن تسبح من الأنثريدات إلى الأرشيجونات وتخصب البويضة الموجودة بداخلها. تتطور الزيجوت ثنائية الصيغة الصبغية الناتجة إلى نبات بوغي يتكون من قدم وساق وكبسولة، حيث يتم إنتاج آلاف الأبواغ أحادية الصيغة الصبغية عن طريق الانقسام الاختزالي . ^{[ 22 ]}

يُعدّ نبات P. patens نموذجًا ممتازًا لتحليل إصلاح تلف الحمض النووي في النباتات عبر مسار إعادة التركيب المتماثل. قد يؤدي فشل إصلاح كسور الحمض النووي المزدوجة وغيرها من تلف الحمض النووي في الخلايا الجسدية عن طريق إعادة التركيب المتماثل إلى خلل في وظيفة الخلية أو موتها، وعندما يحدث هذا الفشل أثناء الانقسام الاختزالي ، فقد يتسبب في فقدان الأمشاج. كشف تسلسل جينوم P. ​​patens عن وجود العديد من الجينات التي تُشفّر البروتينات الضرورية لإصلاح تلف الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب المتماثل ومسارات أخرى. ^{[ 8 ]} يُعدّ بروتين PpRAD51، وهو بروتين أساسي في تفاعل إصلاح إعادة التركيب المتماثل، ضروريًا للحفاظ على سلامة الجينوم في P. patens . ^{[ 23 ]} يُسبب فقدان PpRAD51 حساسية مفرطة ملحوظة لعامل بليوميسين المُحفّز لكسور الحمض النووي المزدوجة ، مما يُشير إلى استخدام إعادة التركيب المتماثل لإصلاح تلف الحمض النووي في الخلايا الجسدية. ^{[ 23 ]} يُعدّ PpRAD51 ضروريًا أيضًا لمقاومة الإشعاع المؤين. ^{[ 24 ]}

يُعدّ بروتين إصلاح عدم تطابق الحمض النووي PpMSH2 عنصرًا أساسيًا في مسار إصلاح عدم تطابق الحمض النووي في نبات P. patens ، حيث يستهدف عدم تطابق أزواج القواعد الذي ينشأ أثناء إعادة التركيب المتماثل. ويُعدّ جين PpMSH2 ضروريًا في نبات P. patens للحفاظ على سلامة الجينوم. ^{[ 25 ]} أما جينات Ppmre11 و Pprad50 في نبات P. patens فتشفّر مكونات مُركّب MRN، وهو المُستشعر الرئيسي لكسور الحمض النووي المزدوجة. ^{[ 26 ]} وتُعدّ هذه الجينات ضرورية لإصلاح تلف الحمض النووي بدقة عن طريق إعادة التركيب المتماثل في نبات P. patens . وتُظهر النباتات الطافرة التي تعاني من خلل في جين Ppmre11 أو Pprad50 نموًا وتطورًا محدودين للغاية (ربما يعكسان الشيخوخة المُتسارعة)، وحساسية مُعززة لتلف الحمض النووي الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية-ب والبليوميسين مُقارنةً بالنباتات البرية. ^{[ 26 ]}

• 
  الطور البوغي المغلق الثمرة لطحلب P. patens
• 
  نباتات P. patens تنمو في المختبر بشكل معقم على أطباق أجار ( طبق بتري ، قطر 9 سم) 
• 
  مفاعل حيوي للطحالب مع P. patens
• 
  أربعة أنماط بيئية مختلفة من نبات P. patens محفوظة في المركز الدولي لمجموعات الطحالب
• 
  خلايا بروتونيما من نبات P. patens
• 
  يُعبَّر عن جين FIE (باللون الأزرق) في خلايا البويضات غير المخصبة لطحلب P. patens (على اليمين)، ويتوقف التعبير عنه بعد الإخصاب في النبات البوغي ثنائي الصيغة الصبغية النامي (على اليسار). تلوين GUS الموضعي لعضوين تناسليين أنثويين (أرشيجونيا) لنبات مُعدَّل وراثيًا يُعبِّر عن اندماج ترجمي لـ FIE-uidA تحت سيطرة مُحفِّز FIE الأصلي. ^{[ 27 ]}
• 
  طفرات حذف الجينات في نبات فيزكوميتريلا : أنماط ظاهرية شاذة ناتجة عن التحويل باستخدام مكتبة تعطيل الجينات. زُرعت نباتات فيزكوميتريلا البرية والمُحوَّرة على وسط كنوب الأدنى لتحفيز تمايز وتطور الأمشاج . لكل نبات، تظهر نظرة عامة (الصف العلوي؛ مقياس الرسم 1  مم) وصورة مُكبَّرة (الصف السفلي؛ مقياس الرسم 0.5  مم). أ: نبات طحلب بري أحادي الصيغة الصبغية مغطى بالكامل بأمشاج ورقية، وصورة مُكبَّرة لورقة من النوع البري. ب-هـ: طفرات مختلفة. ^{[ 28 ]}

وُصِفَ طحلب Phascum patens لأول مرة من قِبَل يوهان هيدويغ في كتابه " أنواع طحالب Muscorum Frondosorum" عام 1801 ، تحت اسم Phascum patens . ^{[ 1 ]} يُعامَل جنس Physcomitrella أحيانًا كمرادف لجنس Aphanorrhegma ، وفي هذه الحالة يُعرف P.  patens باسم Aphanorrhegma patens . ^{[ 29 ]} يُشير اسم الجنس Physcomitrella إلى تشابهه مع Physcomitrium ، الذي سُمِّيَ بهذا الاسم نسبةً إلى قلنسوته الكبيرة، على عكس قلنسوة Physcomitrella . ^{[ 21 ]} في عام 2019، اقتُرِحَ أن الاسم الصحيح لهذا الطحلب هو Physcomitrium patens . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

• cosmoss.org - مورد لنسخ جينوم الطحالب ومجموعتها الجينية، بما في ذلك متصفح الجينوم
• مورد النسخ الجيني لنبات فيسكوميتريلا الياباني (Physcobase)
• صفحة مشروع الجينوم NCBI Physcomitrella patens
• متصفح جينوم JGI
• يُقدّم طحلب فيزكوميتريلا باتنس رؤى ثاقبة حول تداخل الحمض النووي الريبوزي في النباتات
• طحلب صغير يتحول إلى محترف
• حقائق عن نبات فيزكوميتريلا باتنس ، ومراحل نموه، وأعضائه، منشورة على موقع GeoChemBio، مؤرشفة بتاريخ ٢٨ فبراير ٢٠١٨ في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).