كادوركودون

العينة النموذجية لـ C. ardynensis (AMNH 19154)، جمجمة جزئية

عُثر على أولى حفريات الكادوركودون المعروفة عام 1922، ^{[ 4 ]} في تكوين إرغيلين دزو الذي يعود إلى أواخر العصر الإيوسيني ^{[ 8 ]} في منغوليا، وذلك على يد بعثة من المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . ^{[ 4 ]} وفي عام 1923، أطلق هنري فيرفيلد أوزبورن على النوع الجديد اسم كادوركوثيريوم أرديننس ، استنادًا بشكل أساسي إلى جمجمة وفك سفلي (AMNH 19154)، مع أطراف وأقدام يُحتمل ارتباطها به. كما حدد أوزبورن عدة عينات نموذجية (AMNH 19155-19158)، والتي تضمنت أسنانًا منفصلة وشظايا من الفكين العلوي والسفلي. ^{[ 4 ]} ولاحظ أوزبورن أن الحيوان كان مشابهًا للنوع الأوروبي كادوركوثيريوم كايلوكسي ، وبنفس حجمه تقريبًا، ولكنه كان يمتلك أضراسًا وضواحكًا علوية ذات تيجان أقصر وحفرة وسطية أكثر تطورًا (إحدى التجاويف الموجودة على سطح السن). ^{[ 4 ]}

بعد إجراء المزيد من التحضيرات على الأحافير، نشر أوزبورن وصفًا أكثر تفصيلًا لـ Cadurcotherium ardynense في عام 1924. ^{[ 11 ]} وقد غيّر أوزبورن النماذج المساعدة لهذا النوع إلى AMNH 20441 (الفك السفلي لحيوان بالغ)، وAMNH 20442 (عظام الأطراف والقدم)، وAMNH 20443 (الفك السفلي لحيوان يافع)، وAMNH 20444 ( حنك حيوان مسن)، وجميعها عُثر عليها في المحجر نفسه. ومن بين النماذج المساعدة الأصلية، احتفظ النموذج AMNH 19155 (جمجمة صغيرة عليها عدة أسنان) فقط بوضعه كنموذج مساعد. ^{[ 11 ]} إن وفرة العينات المكتشفة، من مختلف الأعمار، وربما من أجناس مختلفة، جعلت من C. ardynense أشهر حيوان من فصيلة Amynodont في آسيا. ^{[ 8 ]}

في عام ١٩٤٢، أشار ميكلوس كريتزوي إلى نوع C. ardynense ضمن الجنس الجديد Cadurcodon . ^{[ ٣ ]} استند كريتزوي في تصنيفه لهذا الجنس الجديد إلى اختلاف شكل الأنياب في C. ardynense ، وإلى "المستوى التطوري الأدنى للأضراس"، ^{[ ٣ ]} مع أنه لم يقدم تشخيصًا دقيقًا لجنس Cadurcodon . ^{[ ٨ ]} تلقى جنس Cadurcodon لاحقًا تشخيصات تفصيلية من فيرا غروموفا عام ١٩٥٤، ^{[ ٨ ]} ومن ويليام ب. وول عام ١٩٨٩. ^{[ ١٢ ]} يكتب معظم الباحثين المعاصرين اسم النوع ardynensis ، ^{[ ٨ ] [ ١٣ ] [ ١٤ ] [ ١٥ ]} بدلًا من التهجئة الأصلية التي استخدمها أوزبورن ardynense . ^{[ 4 ] [ 11 ]} استخدم إيفان كوستوف نيكولوف وكورت هيسيج التهجئة الأصلية في عام 1985، أي الإشارة إلى النوع باسم Cadurcodon ardynense . ^{[ 16 ]}

في عام 1961، أطلق إم دي بيريوكوف اسمًا على نوع ثانٍ من جنس كادوركودون ، وهو كادوركودون كازاكاديميوس ، استنادًا إلى فك سفلي واحد مع بعض الأسنان المحفوظة (KAN 663-160/54-T) من كازاخستان . ^{[ 13 ]} عُثر على الأحفورة في مينيسكي-سويك، شرق بحيرة شالكارتينيز المالحة . حدد بيريوكوف الوحدة الطبقية باسم "كوتانبولاك سفيتا"، بينما استخدم علماء حفريات سوفييت آخرون اسم " إندريكوثير سفيتا". ^{[ 13 ]} يعود تاريخها إلى العصر الأوليغوسيني الأوسط . ^{[ 8 ]} تشبه المادة الأحفورية المجزأة لكادوركودون كازاكاديميوس إلى حد كبير كادوركودون أردينينسيس ، لكنها  أكبر بنسبة تتراوح بين 20 و30% في جميع القياسات. ^{[ 13 ]} استمر الباحثون اللاحقون في الاعتراف بكادوركودون كازاكاديميوس كنوع مستقل من جنس كادوركودون . ^{[ 8 ] [ 13 ]} وصف بيريوكوف نوعًا آخر من الأمينودونات في عام 1963، وهو " أمينودون " توسكاباكينسيس ، استنادًا إلى ضرس واحد عُثر عليه بالقرب من بحيرة زايسان في كازاخستان . ^{[ 13 ]} في عام 2017، حدد أفريانوف وآخرون " أمينودون " توسكاباكينسيس كنوع من أنواع كادوركوثيريوم من خلال خصائص مشتقة مشتركة فريدة. ^{[ 8 ]}

وصفت بيليايفا نوعاً ثالثاً، هو Cadurcodon zaisanensis ، في عام 1962، استناداً إلى جزء واحد من عظم الفك السفلي عُثر عليه في شرق كازاخستان، في تكوين بوران الذي يعود إلى العصر الأوليغوسيني المبكر . ^{[ 8 ]} وفي عام 1996، اقترح لوكاس وإمري أن C. zaisanensis قد يكون مرادفاً ثانوياً لـ C. ardynensis ، والذي يصعب تمييزه عنه إلى حد كبير. ^{[ 13 ]} ترددوا في اعتبار النوعين مترادفين، نظرًا لأن ضرس العقل العلوي الثالث لدى C. zaisanensis  كان طويلًا بشكل استثنائي، إذ كان أطول بنسبة 30% من الضرس المقابل في عينات C. ardynensis الموجودة في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي،  وأطول بنسبة 20% من الضرس المقابل في أكبر عينات C. ardynensis التي أبلغت عنها غروموفا عام 1954. ^{[ 13 ]} في عام 1981، وُصف نوع Cadurcodon matthewi ، استنادًا إلى جمجمة من تكوين أولان غوتشو في منغوليا. ^{[ 17 ]}

في عام 1985، نسب نيكولوف وهيسيج عدة أسنان معزولة من العصر الإيوسيني المتأخر في بلغاريا إلى نوع C. ardynensis ، مما وسّع بشكل كبير النطاق الجغرافي المعروف لكل من النوع والجنس. ^{[ 16 ]} وقد أيّد جيريمي تيسييه وآخرون في عام 2018 تصنيف نيكولوف وهيسيج لهذه الأسنان إلى C. ardynensis. ^{[ 14 ]} كما أُعيد تصنيف بعض أحافير Cadurcodon الأخرى من البلقان. ففي عام 1989، استُخدم فك سفلي متحجر من دوباركا في رومانيا لتسمية النوع الجديد Cadurcodon zimborensis ؛ ثم أعاد تيسييه وآخرون (2018) تصنيف C. zimborensis إلى الجنس الجديد Sellamynodon . ^{[ 14 ]} في عام 1996، أبلغ لوكاس وإمري عن أحافير مجزأة من نوع C. ardynensis (أسنان معزولة) من موقع "pantsernny sloy" على الشاطئ الشمالي لبحيرة زايسان في كازاخستان. ^{[ 13 ]}

تمت تسمية نوع Cadurcodon houldjinensis في عام 2009 من قبل وانغ بان-يو، وتشيو زان-شيانغ، وتشانغ كوان-تشونغ، وو لي-جون، ونينغ بي-جي، ^{[ 6 ]} استنادًا إلى أسنان معزولة وشظايا من الفك السفلي من تكوين هولدجين بالقرب من إرينهوت في منغوليا الداخلية ، الصين، ويعود تاريخها إلى أواخر العصر الإيوسيني. ^{[ 8 ] [ 6 ]} العينة النموذجية لـ C. houldjinensis هي الضرس الثاني الأيمن، EMM 0126. ^{[ 6 ]} تم تمييز C. houldjinensis عن C. ardynensis و C. zaisanensis بشكل أساسي من خلال حجمه الأكبر، إلى جانب بعض السمات السنية. يتشابه C. houldjinensis في الحجم مع C. kazakdemius ، ولكنه يختلف عنه في العديد من السمات السنية، مثل أسنانه الخدية ذات التاج العالي. ^{[ 6 ]} وانغ وآخرون. تم تحديد بعض الأسنان من تكوين هولدجين في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، والتي رسمها والتر دبليو جرانجر وويليام ديلر ماثيو في عام 1923، على أنها تنتمي إلى C. houldjinensis و C. ardynensis . ^{[ 6 ]}

في عام ٢٠١٧، وصف ألكسندر أفريانوف، وإيغور دانيلوف، وجين جينخوا، ووانغ يينغيونغ نوعًا جديدًا من جنس كادوركودون ، أطلقوا عليه اسم C. maomingensis ، استنادًا إلى جمجمة جزئية (SYSU-M-3) وبعض الفقرات التي عُثر عليها في تكوين يوغانوو الذي يعود إلى العصر الإيوسيني الأوسط إلى المتأخر في مقاطعة غوانغدونغ ، الصين. ^{[ ٨ ]} عُثر على الجمجمة في محجر للصخر الزيتي بالقرب من مدينة ماومينغ . ^{[ ٨ ]} تميز C. maomingensis عن الأنواع الأخرى بمزيج فريد من الخصائص السنية، مثل ضرسه الثالث الطويل نسبيًا، وامتلاكه زوجًا واحدًا فقط من القواطع السفلية، وخصائص نتوءات وأسطح الأضراس والضواحك. ^{[ ٨ ]}

بالإضافة إلى تسمية C. maomingensis ، قام أفريانوف وآخرون (2017) بمراجعة تصنيف جنس Cadurcodon . وفي هذا السياق، صنّفوا جنسين آخرين من فصيلة Amynodont، وهما Paracadurcodon و Sianodon ، كمرادفين ثانويين لجنس Cadurcodon . ^{[ 8 ]} وبذلك، أقرّ أفريانوف وآخرون ستة أنواع صالحة من جنس Cadurcodon : C. ardynensis ، وC. kazakdemius ، وC. bahoensis (المعروف سابقًا باسم Sianodon bahoensis )، وC. suhaituensis (المعروف سابقًا باسم Paracadurcodon suhaituensis )، و C. houldjinensis ، و C. maomingensis . أما C. zaisanensis فلم يُصنّف رسميًا كمرادف لـ C. ardynensis ، ولكن لوحظ أنه لا يمكن تمييزه بوضوح. ^{[ 8 ]}

وصف شو يو شوان في عام 1965، ^{[ 5 ]} نوعَيْ سيانودون وسيانودون باهوينسيس، استنادًا إلى جمجمة كاملة (IVPP V.3015، العينة النموذجية)، وفكين سفليين (IG 59003 وIVPP V.3015.1). جميع الأحافير الثلاث من تكوين بايلويوان في مقاطعة شنشي الصينية، ^{[ 5 ]} ويعود تاريخها إلى العصر الأوليغوسيني المبكر. ^{[ 8 ]} عُثر على IVPP V.3015 وIVPP V.3015.1 في عام 1963 في شاهيزيغو ، شينهيتشن، من قِبل بعثة نظمها معهد علم الحفريات الفقارية وعلم الإنسان القديم . أما IG 59003 فقد عُثر عليه في عام 1969 من قِبل بعثة نظمها معهد الجيولوجيا في ماوكسيتسون سيان . ^{[ 5 ]} لم يقارن شو بين سيانودون وكادوركودون، بل أشار فقط إلى أن سيانودون "أكثر بدائية". لا توجد أي سمات في تشخيص شو لسيانودون تميزه عن كادوركودون ، باستثناء وجود أخاديد شفوية (أخاديد تفصل بين التريجونيدات والتالونيدات ) في أضراس سيانودون ، وهي إما أقل عمقًا أو غائبة تمامًا في كادوركودون . ^{[ 8 ]} في عام 1989، ذكر وال بعض السمات الإضافية التي تفصل بين الجنسين ^{[ 12 ]،} ولكن من المعروف أن معظم سمات وال تتغير بتغير مراحل النمو والجنس. ^{[ 8 ]} وخلص أفريانوف وآخرون إلى أن الاختلافات لم تكن كبيرة بما يكفي لتبرير التمييز على مستوى الجنس. ^{[ 8 ]}

وصف شو جنس Paracadurcodon ونوعه الوحيد P. suhaituensis عام 1966، استنادًا إلى أسنان وشظايا من الفك السفلي من تكوين تشاغانبولاج في منغوليا الداخلية، والذي يعود إلى العصر الأوليغوسيني المبكر. تميز Paracadurcodon بوجود زوج واحد فقط من القواطع السفلية، وثلاثة أزواج من الضواحك السفلية، وارتفاق فك سفلي قصير . يختلف عدد القواطع بين أنواع Cadurcodon ، ويبدو أن عدد الضواحك سمة ثنائية الشكل جنسيًا، مما يضع Paracadurcodon ضمن نطاق تنوع Cadurcodon . ^{[ 8 ]}

بالإضافة إلى S. bahoensis ، سُميت عدة أنواع أخرى من جنس Sianodon . لم يُصنّف أفريانوف وزملاؤه أيًا من هذه الأنواع الأخرى ضمن جنس Cadurcodon . ^{[ 8 ]} وفي وقت لاحق من عام 1965، سمّى شو وتشو مينغ تشن ثلاثة أنواع من جنس Sianodon ، جميعها من العصر الإيوسيني المتأخر في خنان ، الصين: S. mienchiensis ( تكوين يوانتشو )، و S. honanensis ( تكوين لوشي )، و S. chiyuanensis (حجر تونغ تشانغ الأحمر، والذي يُرجّح أنه معاصر لتكوين يوانتشو). ^{[ 8 ] [ 18 ]} تستند جميع الأنواع الثلاثة إلى بقايا مجزأة؛ وقد اقترح أفريانوف وزملاؤه أن هذه الأحافير تنتمي إلى نفس المجموعة التصنيفية لنوع آخر من الأمينودونات المجزأة من خنان، وهو " Amynodon " sinensis . ^{[ ٨ ]} وصف شو نوعًا خامسًا من جنس سيانودون عام ١٩٦٦، وهو S. ulausensis ، من تكوين شارا مورون الذي يعود إلى العصر الإيوسيني الأوسط في منغوليا الداخلية. استند وصف S. ulausensis إلى جمجمة شبه مكتملة (IVPP V.3215). ^{[ ١٧ ]} لا ينتمي S. ulausensis إلى جنس كادوركودون ، نظرًا لوجود ثلاثة أزواج من القواطع العلوية لديه. ^{[ ٨ ]} وصف لي تشيان نوعًا آخر من جنس سيانودون عام ٢٠٠٣، وهو S. gaowangouensis ، استنادًا إلى جمجمة غير مكتملة من تكوين بايلويوان في شنشي. ^{[ ١٩ ]} ومثل S. ulausensis ، لا ينتمي S. gaowangouensis إلى جنس كادوركودون لوجود ثلاثة أزواج من القواطع العلوية لديه. ^{[ ٨ ]}

تم اعتماد تصنيف Paracadurcodon و Sianodon كمرادفين ثانويين لجنس Cadurcodon ، وتصنيف C. suhaituensis و C. bahoensis كنوعين من جنس Cadurcodon ، من قِبل تيسييه وآخرون (2018)، ^{[ 14 ]} ووانغ وآخرون (2020)، ^{[ 20 ]} وفين-تونيزو وآخرون (2023). ^{[ 15 ]} وقد أعاد تيسييه وآخرون تأكيد أن جنس Sianodon ، كما هو مفهوم تقليديًا، غير متجانس الأصل ، حيث يُعد S. gaowangouensis أكثر بدائية من C. bahoensis . ^{[ 14 ]} وأشار وانغ وآخرون إلى أن تصنيف أنواع Sianodon الأخرى غير S. bahoensis يحتاج إلى مزيد من البحث. ^{[ 20 ]} ولا يزال اسم Sianodon مستخدمًا من قِبل بعض المؤلفين. ^{[ 17 ]}