شارامينودون
شارامينودون جنس منقرض من فصيلة الشيمونودونات ، عاش في وسط وشرق آسيا خلال العصر الإيوسيني الأوسط والمتأخر.يُعرف النوع النمطي ، شارامينودون مونغولينسيس ، من منغوليا الداخلية وكازاخستان ، وعاش خلال عصر الشارامورونيان للثدييات البرية . وهناك نوع ثانٍ، شارامينودون كيرغيزينسيس، معروف من قيرغيزستان، وكان سلفًا لشارامينودون مونغولينسيس . ويُتفق عمومًا على أنجنس لوشيامينيودون مرادف لشارامينودون؛ والنوع النمطي السابق للوشيامينودون ، شارامينودون مينشيابوينسيس ، معروف من إيردينمانهان في خنان ، الصين . وتُعرف أنواع أخرى من لوشيامينيودون من أحافير مجزأة، وهي بحاجة إلى إعادة تقييم. وقد تُساهم أحافير إضافية تحتاج إلى مزيد من الدراسة في توسيع نطاق شارامينودون.يمتد نطاقها الجغرافي إلى اليابان ومنغوليا وأجزاء أخرى من الصين، ونطاقها الزمني إلى عصر الثدييات البرية الإرجيلية .
كان ارتفاع شارامينودون مونغولينسيس حوالي 1.4 متر (4.6 قدم) عند الكتفين ، ووزنه حوالي طن (1.1 طن قصير). إلى جانب البرونتوتيرات المعاصرة له ، كان من أكبر ذوات الحوافر في آسيا الوسطى في عصره. أما الأنواع الأخرى من شارامينودون فكانت أصغر حجماً. كان شارامينودون من الأمينودونات البدائية نسبياً . يشير شكل خطم جماجم شارامينودون مونغولينسيس إلى أن شارامينودون كان يمتلك شفة علوية قابلة للإمساك، على غرار وحيد القرن الحديث. تشير دراسة المناخ القديم لمواقع أحافير شارامينودون المعروفة إلى أنها كانت تفضل البيئات الرطبة والغابات.
تاريخ البحث
Amynodon mongoliensis و Sharamynodon و Lushiamynodon

تم استخراج أولى حفريات شارامينودون في أولا أوسو في تكوين شارا مورون في منغوليا الداخلية ، الصين، بواسطة بعثة من المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي في يونيو وسبتمبر 1923. [ 2 ] وشملت الحفريات هيكلًا عظميًا شبه كامل مع جمجمة محطمة جانبيًا (AMNH 20278)، وفرعًا فكيًا سفليًا أيسر (AMNH 20279)، وفكًا علويًا أيسرًا وفرعًا أيسرًا (AMNH 20282)، وفرعين فكيين سفليين مرتبطين (AMNH 20283)، وعظام الوجه لجمجمة مع بعض الأسنان المرتبطة بها (AMNH 20284). كما عُثر على عينة إضافية، وهي هيكل عظمي وجمجمة وفك سفلي لفرد قديم (AMNH 21601)، في تكوين شارا مورون عام 1925. [ 2 ] وقد وُصفت الأحافير بإيجاز في منشور نُشر بعد وفاة هنري فيرفيلد أوزبورن عام 1936، باعتبارها النوع الجديد Amynodon mongoliensis . [ 2 ]
أدرج أوزبورن نوع A. mongoliensis ضمن جنس Amynodon نظرًا لتشابهه مع النوع الأمريكي الشمالي A. intermedius [ 2 ] (الذي يُعتبر اليوم مرادفًا لـ A. advenus [ 7 ] )، لكنه لم يُسهب في شرح التصنيف. [ 2 ] في عام 1942، اقترح ميكلوس كريتزوي نقل A. mongoliensis إلى جنس مستقل نظرًا لاختلافات تشريحية عديدة عن الأنواع الأمريكية الشمالية. ومن بين هذه الاختلافات، ذكر كريتزوي أن A. mongoliensis يتميز بشكل وموضع مختلفين لفتحات أنفه، ومنطقة ضواحك أصغر بكثير ، وأسنان أمامية صغيرة جدًا. واقترح كريتزوي تسمية الجنس الجديد Sharamynodon . [ 1 ]
رفضت فيرا غروموفا تصنيف شارامينودون كريتزوي كجنس مستقل عام 1954. [ 8 ] كما تجاهل علماء الحفريات الصينيون شارامينودون ، ربما لجهلهم باقتراح كريتزوي للاسم الجديد للجنس، واستمروا في تسمية العديد من أنواع الأمينودونت الآسيوية الجديدة كأنواع من الأمينودون . [ 8 ] [ 9 ]
في عام ١٩٦٥، وصف تشو مينغ تشن وشو يو شوان جنسًا جديدًا من الأمينودونتات يُدعى لوشيا مينودون ، والذي ضم في البداية النوع النمطي لوشيا مينشيابوينسيس ونوعًا ثانيًا هو لوشيا أوبيسوس . [ ٤ ] استند تصنيف لوشيا مينشيابوينسيس إلى عظم فك علوي أيسر مع بعض الأسنان (IVPP V.3016) وعظم فك علوي أيسر مجزأ آخر (IVPP V.3017)، من الجزء السفلي لتكوين لوشي الذي يعود إلى أواخر العصر الإيوسيني ، والذي عُثر عليه بالقرب من قرية مينشيابو في لوشي ، خنان ، الصين. [ ٤ ] أما لوشيا أوبيسوس، فقد استند تصنيفه إلى جمجمة وحنك جزئيين ، مع عدد قليل من الأسنان المحفوظة (IVPP V.3023)، عُثر عليهما في طبقات الحجر الرملي الأحمر التي تعود إلى أواخر العصر الإيوسيني في تونغ تشانغ، وهي قرية في مقاطعة شيتشوان شمال خنان. ومن المرجح أن تتوافق هذه الطبقات زمنيًا مع تكوين يوانتشو . [ 4 ] وصف تشو وشو حيوان لوشيا مينودون بأنه حيوان أمينودونتي غير متخصص إلى حد كبير، يتميز فقط بخصائص في أسنانه. [ 4 ]
في عام 1966، وصف شو عظم فك علوي جديد (IVPP V.3216) من نوع S. mongoliensis من أولا أوسا، بالقرب من الموقع الأصلي. [ 10 ] كما وصف شو نوعًا جديدًا من جنس Lushiamynodon من أولا أوسا، وهو L. sharamurenensis ، استنادًا إلى جمجمة جزئية لفرد يافع (IVPP V.2892)، وفك سفلي لفرد يافع (IVPP V.2892.1)، وجمجمة جزئية أخرى (IVPP V.2892.2)، وبعض الأحافير ما بعد الجمجمة . كما أشار شو إلى فك سفلي جزئي (IVPP V.3217) من "أولان شيريه أوبو"، وهو موقع يقع على بعد حوالي 30 كيلومترًا شمال شرق أولا أوسا، ويُفترض أنه أيضًا من تكوين شارا مورون، على أنه ينتمي إلى L. sharamurenensis . [ 10 ] وصف وانغ ج. أسنانًا معزولة جديدة من نوع S. mongoliensis في عام 1978 من منغوليا الداخلية، بالإضافة إلى نوع جديد من Lushiamynodon ، وهو L. wuchengensis ، استنادًا إلى عظم فك علوي مجزأ (IVPP V.5305) من شيشيا في خنان، الصين. [ 6 ]
اكتشافات إضافية وإعادة تقييم
أيد ويليام ب. وول صحة تصنيف شارامينودون كجنس مستقل في عام 1989. [ 9 ] كما اقترح وول أن العديد من أنواع الأمينودونت التي تعود إلى أواخر العصر الإيوسيني، والمصنفة بناءً على أحافير آسيوية، والتي وُضعت في أجناس مثل أمينودون ، ولوشيامينيودون ، وسيانودون ، تنتمي في الواقع إلى شارامينودون ، لكنه أشار إلى ضرورة إعادة فحص جميع الأحافير الآسيوية بدقة لتحديد التصنيف والعدد الحقيقي للأنواع. [ 9 ] يصعب إدراج العديد من أنواع أواخر العصر الإيوسيني الآسيوية في التحليلات التطورية بسبب بقاياها المجزأة، مما أدى إلى تعقيد الدراسات اللاحقة. [ 8 ] وقد تم تحديد بعضها في تحليلات لاحقة على أنها خارج جنسها المفترض، ولكن ليس ضمن شارامينودون ، مثل " أمينودون " سينينسيس [ 8 ] و" سيانودون " غاوانغوينسيس . [ 11 ] صنّف وال نوع Lushiamynodon على أنه مرادف محتمل لنوع Sharamynodon ، حيث لم يذكر وصف النوع النمطي أي سمات مشتقة تفصل بينهما. [ 9 ]
في عام 1971، أطلقت إليزافيتا بيليايفا اسم "Lushiamynodon ? kirghisensis " على نوع جديد من تكوين ألاي في أنداراك ، قيرغيزستان ، استنادًا إلى عظم فك علوي مجزأ (PIN 1996/2) وبعض الأسنان العلوية المنفصلة. [ 12 ] أُعيد تقييم عمر الأحافير في أنداراك عام 1993، حيث حُددت بأنها تعود إلى العصر الإبريسي (أي الإيوسيني المبكر) استنادًا إلى أحافير الأسماك الغضروفية ، مما يجعل L. kirghisensis أقدم حيوان أمينودونتي معروف. [ 12 ] في عام 1996، وصف ألكسندر أفريانوف وأولغا بوتابوفا أحافير جديدة لـ L. kirghisensis من أنداراك، بما في ذلك عظمي الفك العلوي لفرد واحد (ZIN 34313) وضرس أمامي مجزأ (ZIN 34021). [ 12 ] وجد أفريانوف وبوتابوفا أن تصنيف هذا النوع ضمن جنس لوشيامينيودون أمرٌ مشكوك فيه، نظرًا لأن لوشيامينيودون أكبر حجمًا، ويُزعم أنه يختلف في أسنانه. [ 12 ] واقترحا بدلًا من ذلك نقل لوشيامينيودون كيرغيزنسيس إلى الجنس الجديد أنداراكودون . [ 12 ] كما اقترح أفريانوف وبوتابوفا أن أنداراكودون ينتمي إلى قبيلة ميتامينودونتيني المشتقة من الأمينودونت ، استنادًا إلى الموقع الأمامي للثقبة تحت الحجاجية والبداية الخلفية للقوس الوجني . [ 12 ]
في عام ٢٠٠١، وصف سبنسر ج. لوكاس وروبرت ج. إمري جمجمة غير مكتملة (KAN-N2/872) وأسنانًا منفصلة لـ S. mongoliensis من كيزيل مورون في تكوين كيزولبولاك ، بالقرب من جبال أكتاو في شرق كازاخستان . [ ١٣ ] رفض لوكاس وإمري تصنيف أفريانوف وبوتابوفا لـ Andarakodon، ووجدا بدلًا من ذلك أن التصنيف الأصلي لـ L. kirghisensis إلى جنس Lushiamynodon صحيح. ولأن لوكاس وإمري اتفقا مع تقييم وال بأن Lushiamynodon مرادف لـ Sharamynodon ، فقد اعتبرا L. kirghisensis نوعًا من Sharamynodon ( S. kirghisensis ). [ 13 ] وجد لوكاس وإمري أن جميع السمات التي استخدمها أفريانوف وبوتابوفا لتشخيص أنداراكودون مشكوك فيها، إذ وُجدت هذه السمات إما في العديد من الأمينودونتات، أو لم تدعمها صور الأحافير. [ 13 ] كما رفض لوكاس وإمري فكرة أن أنداراك يعود إلى العصر الإيبريسي، مشيرين إلى وجود عدة مجموعات معروفة فقط من إيردينمانهان في الموقع، وأن إعادة تحديد عمره بناءً على حيوانات الغضروفية أمر مشكوك فيه لأنه يستند إلى ارتباطات مع الطبقات الجيولوجية في أوروبا. [ 13 ] أيد لوكاس وإمري أيضًا اقتراح وول بأن العديد من الأمينودونتات الآسيوية المجزأة تنتمي إلى شارامينودون ، معتبرين إياه جنسًا منتشرًا في جميع أنحاء شرق آسيا، بما في ذلك الصين ومنغوليا واليابان. [ 13 ] يأتي ظهور هذا النوع في اليابان بعد اقتراح وال بأن " أمينودون " واتانابي غير المعروف جيدًا قد ينتمي إلى شارامينودون . [ 9 ]
في عام 2005، وافق أفريانوف ومارك غودينو على إعادة تصنيف أنداراكودون كيرغيسينسيس إلى شارامينودون ، لكنهما أكدا أن العمر الأقدم المقترح لأنداراك كان احتمالًا واردًا. [ 14 ] وفي عام 2017، أقرّ أفريانوف وإيغور دانيلوف وجين جينخوا ووانغ يينغيونغ أيضًا أن لوشيامينيدون مرادف لشارامينودون . وأشار أفريانوف وآخرون (2017) إلى أن صحة أنواع لوشيامينيدون الأخرى غير النوع النمطي ( L. menchiapuensis ) تُثير إشكالية، نظرًا لأنها تستند إلى بقايا مجزأة. [ 8 ] وفي عام 2018، صنّف جيريمي تيسييه وآخرون لوشيامينيدون أيضًا كمرادف ثانوي لشارامينودون . [ 11 ] باي وآخرون. مع ذلك، استخدمت دراسة (2018) جنس Lushiamynodon كجنس صالح دون تفصيل، [ 10 ] واعتبر وانغ وآخرون (2020) جنس Lushiamynodon[ 15 ] إن صحة ذلك أمر يستدعي مزيداً من البحث.
وصف
الجمجمة والأسنان

بلغ طول جمجمة S. mongoliensis 49.5 سنتيمترًا (19.5 بوصة) من الأنف إلى مؤخرة الرأس ، وعرضها 22.5 سنتيمترًا (8.9 بوصة) على الأقل عند أوسع نقطة في الأقواس الوجنية . [ 2 ] في عام 1989، وصف وال جمجمة شارامينودون بأنها تتميز بعظام فك علوي غير ملتحمة وغير سميكة مع نتوء صاعد صغير، وحفر أمام الحجاج (أخاديد أمام حجاج العين) تمتد قليلاً إلى الداخل (إلى مركز) حجاج العين، وعظام فك علوي لا تشكل جزءًا من حدود فتحتي الأنف الخارجيتين . [ 9 ]
أبرز ما يميز جمجمة شارامينودون، مقارنةً بالأمينودونات البدائية الأخرى مثل أمينودون ، هو التغيرات التي طرأت على الخطم. [ 16 ] فقد تقلص حجم منطقة الوجه لدى شارامينودون مقارنةً بالأمينودونات الأقل تطورًا، إذ انخفضت من حوالي 40% من طول الجمجمة إلى 31-34%. [ 16 ] وقد أدى هذا التطور أيضًا إلى تقدم موضع العينين للأمام؛ ففي شارامينودون ، كانت محاجر العينين تقع مباشرةً فوق الضرس الثاني. [ 16 ] وكانت عظام الفك العلوي لدى شارامينودون رقيقة نسبيًا، وكانت المسافة بين الأنياب والضواحك قصيرة، مما يدل على أن فتحتي الأنف الخارجيتين قد تحركتا للخلف. [ 16 ] ويُعتقد أن تطور الوجه القصير لدى بعض الأمينودونات كان مدفوعًا بزيادة استخدام الأنياب. [ 16 ] امتد الشق الأنفي لدى شارامينودون إلى منتصف المسافة بين الأسنان تقريبًا، أي أبعد من ذلك في الأمينودونتات القاعدية. وكانت عظام الدمع أكثر خشونة من تلك الموجودة في الأمينودونتات القاعدية، مما يشير إلى أن شارامينودون كان يتمتع بعضلات متطورة في خطمه. [ 16 ] تشير هذه التطورات إلى أن شارامينودون كان يمتلك شفة علوية متطورة وقابلة للإمساك، تشبه تلك الموجودة لدى وحيد القرن اليوم. [ 16 ] كانت هذه التطورات أكثر وضوحًا في بعض الأمينودونتات الأكثر تطورًا، مثل كادوركودون ، الذي يُعتقد أنه كان يمتلك خرطومًا طويلًا . [ 16 ]

كان لدى شارامينودون الصيغة السنية 3.1.3.3 ، [ 2 ] [ 9 ] أي أن كلاً من الفك السفلي والعلوي كان يحتوي على ثلاثة أزواج من القواطع ، وزوج واحد من الأنياب ، وثلاثة أزواج من الضواحك، وثلاثة أزواج من الأضراس . كانت كل من القواطع والزوج الثاني من الضواحك مشابهة للأسنان نفسها في أمينودون . كانت الأضراس السفلية لشارامينودون أضيق نسبيًا مقارنةً بأمينودون . [ 9 ]
الحجم والهيكل العظمي بعد الجمجمة
كان حيوان S. mongoliensis حيوانًا كبيرًا نسبيًا، يشبه في مظهره وأبعاده حيوان Amynodon الأمريكي الشمالي [ 2 ]، ولكنه كان أكبر منه حجمًا بمرتين تقريبًا، إذ بلغ وزنه حوالي 1000 كيلوغرام (2200 رطل) . [ 8 ] [ 17 ] بلغ ارتفاع S. mongoliensis عند الكتفين حوالي 1.4 متر (4.6 قدم) ، وكان طول جذعه حوالي 1.67 متر (5.5 قدم) . [ 2 ] كان كل من S. kirghisensis و S. menchiapuensis متقاربين في الحجم، لكنهما أصغر من S. mongoliensis . [ 13 ]
كان لدى S. mongoliensis سبعة عشر فقرة صدرية ، وأربع فقرات قطنية ، وخمس فقرات عجزية كاذبة ، واثنين وعشرين أو ثلاثة وعشرين فقرة ذيلية . [ 2 ]
تصنيف
في عام 1989، صنّف وال شارامينودون كأكثر الأعضاء بدائيةً في قبيلة كادوركودونتيني المشتقة من الأمينودونت ، إلى جانب أجناس أمينودونتوبسيس ، وكادوركودون ، وسيانودون . [ 9 ] تُظهر التحليلات التطورية الحديثة باستمرار أن شارامينودون هو أمينودونت قاعدي ، خارج كل من كادوركودونتيني والقبيلة المشتقة الأخرى، ميتامينودونتيني ، ولكنه قريب من أصلهما باعتباره المجموعة الشقيقة لكليهما. [ 8 ] [ 18 ] شارامينودونيُعد موقعها التطوري مهمًا لدراسة الجغرافيا الحيوية القديمة للأمينودونت ، حيث إنها أكثر تطورًا من الأمينودون في أمريكا الشمالية ولكنها أقل تطورًا من العديد من الأشكال الأخرى في أمريكا الشمالية، مما يشير إلى العديد من أحداث الهجرة بين آسيا وأمريكا الشمالية. [ 8 ]
يعرض المخطط التفرعي أدناه نتائج التحليل الوراثي الذي أجراه فين-تونيزو وآخرون (2023): [ 18 ]
| عائلة Amynodontidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
علم البيئة القديمة
إردينمانهان وشارمورونيان آسيا

اقتصر وجود شارامينودون إلى حد كبير على عصر الثدييات البرية في إيردينمانها ؛ إذ اعتُبرت أحافير S. mongoliensis من تكوين شارا مورون وتكوين كوزولبولاك من عصر إيردينمانها، [ 10 ] [ 13 ] وكذلك أحافير S. menchiapuensis من تكوين لوشي. [ 19 ] ولأن تكوين شارا مورون أحدث قليلاً من تكوين إيردينمانها (الذي استمد منه إيردينمانها اسمه)، [ 20 ] فإن الأبحاث الحديثة تُرجّح أنه يُمثّل عصرًا جديدًا للثدييات البرية، وهو عصر شارامورونيان . [ 21 ] كما يُشير لوكاس وإمري إلى أن S. krighisensis في تكوين ألاي ينتمي إلى عصر إيردينمانها، [ 13 ] لكن أفريانوف وآخرون يُؤكدون أنه يعود إلى عصر سابق، هو عصر إيبريسيان ، مما يجعله أقدم حيوان أمينودونت معروف. [ 8 ] [ 14 ] بناءً على أي من أحافير الأمينودونت الآسيوية الأخرى التي يُقترح أنها تنتمي إلى جنس شارامينودون ، فمن المحتمل أن يكون هذا الجنس قد استمر حتى عصر الثدييات البرية الإرجيلية . [ 13 ]
شهدت حقبة أرشانتان (عصر الثدييات البرية الذي سبق حقبة إيردينمانهان) وإيردينمانهان تغيرات كبيرة في تنوع الثدييات في شرق آسيا. ففي العصور السابقة، كانت الحيوانات المحلية تهيمن عليها رتب مختلفة من الثدييات المنقرضة الآن، مثل الأنغالويدات ، والديناصورات القرنية ، والميزونيكيات ، والبانتودونتات ، والتيلودونتات . وظل بعض أفراد هذه المجموعات موجودين في حقبة أرشانتان، ولكن ظهرت أيضًا مجموعات جديدة ونمت بنجاح كبير، مثل مزدوجات الأصابع ، وآكلات اللحوم ، والأرانب ، وفرديات الأصابع ، والقوارض . [ 21 ] كما بقيت بعض بقايا المجموعات السابقة خلال حقبتي أرشانتان وإيردينمانهان، مثل الديناصورات القرنية غوبياثيريوم وأوينتاثيريوم ، والبانتودونت إيودينوسيراس ، والتيلودونت تشونغتشينيا وكوانشوانيوس . [ 21 ]

يُعتقد أن العديد من المجموعات الجديدة في شرق آسيا قد هاجرت إلى المنطقة من أوروبا أو أمريكا الشمالية، إذ لا يبدو أن لها أسلافًا في آسيا نفسها. [ 21 ] كانت الضباعيات مجموعة مفترسة جديدة في المنطقة، لكنها معروفة من طبقات أقدم في أمريكا الشمالية. [ 21 ] ومن المفترسات الأخرى التي ظهرت في المنطقة في ذلك الوقت الأوكسيانيدات ، والأندروزاركوس ، وهو حيوان ضخم مزدوج الأصابع . [ 21 ] شهد العصر الإرديني أيضًا ظهور أقدم الرئيسيات المعروفة في الصين ( لوشيوس )، وظهور الأرانب البرية ( شامولاجوس ، لوشيلاجوس )، بالإضافة إلى الأمفيسيونيدات ( سينوديكتيس )، والنمرافيدات ( يوسميلوس )، والمياكيدات ( مياكيس ). [ 21 ] كانت ذوات الحوافر المزدوجة متنوعة، وشملت الأنثراكوثيرات ( Anthracokeryx )، والإنتيلودونتات ( Brachyhyops )، والديكوبونيدات ( Dichobune )، والهيلوهيدات ( Gobiohyus )، والأركيوميريسيدات ( Archaeomeryx ). [ 21 ]

سرعان ما انتشرت ذوات الأصابع الفردية لتصبح سائدة في شرق آسيا؛ حيث سُمّي أكثر من مئة نوع منها من تكوينات أرشانتان وإردينمانهان في الصين وحدها، وتُعدّ الأحافير من هذه المنطقة ذات أهمية بالغة لدراسة تطور ذوات الأصابع الفردية. [ 21 ] تُعدّ أحافير التابيرويد الأكثر شيوعًا (عائلات ديبيريتيليدي ، وهيلاليتيدي ، ولوفياليتيدي )، تليها أحافير وحيد القرن (عائلات أمينودونتيدي، وهيراكودونتيدي ، وباراسيراتيرييدي ). [ 21 ] يُعتقد أن الأمينودونت نشأت في آسيا، [ 8 ] [ 22 ] حيث يسبق روستريامينودون من تكوين إردين مانها نوع S. mongoliensis . [ 22 ] تنوعت أحجام وحيد القرنيات في هذه المرحلة المبكرة، بدءًا من حيوان رودوباغوس الصغير ذي الأسنان الشبيهة بالهيراكودونت، وصولًا إلى حيوان فورستركوبيريا بحجم الحصان . [ 21 ] كما وُجدت بعض حيوانات باليوثير في آسيا ( مثل بروباليوثيريوم )، بالإضافة إلى أقدم حيوانات تشاليكوثيريويد المعروفة في القارة ( مثل إيوموروبوس ، وغرانجيريا ، وليتولوفوس ). [ 21 ]
كانت الثدييات في عصر شارامورونيان مشابهة لتلك الموجودة في عصر أرشانتان وإردينمانهان، على الرغم من انقراض بعض بقايا المجموعات السابقة، مثل البانتودونتات والديناصورات القرنية، وكانت الأنواع الباقية أقل تنوعًا. [ 21 ] بينما ظلت ذوات الأصابع الفردية شديدة التنوع. [ 21 ]
الحيوانات والبيئة في مواقع محددة
شهد حوض إرليان ، الذي تقع فيه تكوينات شارا مورون، مناخًا شبه استوائي رطبًا خلال العصر الإيوسيني. تميز الغطاء النباتي بتنوعه الكبير، وغلب عليه الأشجار والشجيرات المتساقطة الأوراق. [ 23 ] كان حيوان S. mongoliensis من بين أكبر ذوات الحوافر في إردين مانها بآسيا الوسطى، [ 24 ] إلى جانب حيوانات برونتوتير مثل أكتوتيتان [ 24 ] وبروتيتا . [ 24 ] تشابهت الحيوانات المعروفة من تكوينات شارا مورون مع تلك الموجودة في تكوينات إردين مانها الشمالية. [ 20 ] بالإضافة إلى شارامينودون ، تشمل حيوانات شارا مورون الضباع المفترسة (بتيرودون " هياينويدس")، [20] [25] والبرونتوتيرات بارابرونتوبس وتيتانوديكتس ، [ 25 ] والباراسيرات المبكرة باباسيراس ، [ 25 ] والثديي الغامض أولسينيا ( الذي وُصف بأنه ميزونيكيد [ 20 ] ولكنه يُعتبر الآن ينتمي إلى عائلة خاصة به ، أولسينيداي )، [ 26 ] والديبيريتيليدات ( ديبيريتيلا )، والمجترات البدائية ( أركيومريكس )، والقوارض المختلفة، [ 20 ] والأمينودونتات الأخرى كادوركودون [ 25 ] وكاينولوفوس . [ 20 ]
يحفظ تكوين كيزيلبولاك أحافير من بيئة بحيرية (بالقرب من بحيرة)، بما في ذلك أنواع مختلفة من الثدييات والتماسيح وسلاحف التريونيكيد . [ 27 ] بالإضافة إلى S. mongoliensis ، تشمل الثدييات المعروفة برونتوتير أكتوتيتان ، [ 28 ] وهيراكودونتات أردينيا [ 29 ] ورودوباجوس ، [ 28 ] وتابيرويد مشابه لتيلولوفوس . [ 28 ]
ترسبت أحافير الثدييات في تكوين ألاي بمنطقة أنداراك في قاع بحري، ووُجدت جنبًا إلى جنب مع أحافير الأسماك واللافقاريات. [ 30 ] وبالتالي، تُعد أحافير الثدييات البرية بقايا حيوانات جرفتها مياه محيط تيثيس . ويُرجح أن هذه الثدييات عاشت بالقرب من ساحل تيثيس، في بيئة حرجية رطبة. [ 30 ] لا تزال أحافير الثدييات من أنداراك غير مدروسة بشكل كافٍ، ولكنها تشمل العديد من الثدييات الأخرى من رتبة فرديات الأصابع: الأنثراكوبونيدات ( بيلغريميلا ) ، والكاليكوثيرويدات أو الإيكويدات (ربما إيوموروبوس أو بروباشينولوفوس )، والديبيريتيليدات ( تيليولوفوس )، والهيراكودونتات ( رودوباغوس وباتايكوبس )، واللوفياليتيدات ( إيوليتس ، وربما لوفياليتس وشلوسيريا )، وفورستركوبيريا . [ 30 ] تم تمثيل ذوات الحوافر المزدوجة بواسطة ثنائيات الأصابع ( Diacodexis و Eolantianius ). [ 30 ] كما عُرفت من أنداراك الضباعيات السنية Neoparapterodon ، والميزونيكيدات غير المحددة ، ومجموعات متنوعة من الثدييات الصغيرة، بما في ذلك البروتيوثرية أو الليبوتيفلانات ، والميكروبتيرونودونتيدات ، والميكسودونتيانات ، والأرانب ، والقوارض . [ 30 ]
تنقسم حيوانات تكوين لوشي إلى مجموعتين: حيوانات لوشي العليا وحيوانات لوشي السفلى؛ وينتمي نوع S. menchiapuensis إلى حيوانات لوشي العليا. [ 31 ] تشمل هذه المجموعة المتنوعة العديد من الحيوانات الأخرى من رتبة فرديات الأصابع، بما في ذلك حيوان Sianodon honensis من رتبة أمينودونت، وحيوان Caenolophus الذي يُحتمل أن يكون من رتبة أمينودونت ، وحيوان Breviodon البدائي من رتبة وحيد القرن ، وحيواني Prohyracodon و Rhodopagus من رتبة هيراكودونت ، وحيوان Forstercooperia من رتبة فورستويريس، وحيواني Protitan و Microtitan من رتبة برونتوتير ، وحيوان Deperetella من رتبة ديبيريتيليد، وحيوان Colodon من رتبة هيلاليتيد ، وحيواني Lunania و Eomoropus من رتبة تشاليكوثيريويد . [ 31 ] كما عُرفت عدة حيوانات لاحمة، منها حيوان Cynodictis من رتبة أمفيسيونيد ، وحيوان Miacis من رتبة مياسايد ، وحيوان Eusmilus من رتبة نيمرافيد . [ 31 ] تشمل التصنيفات الإضافية المسجلة مزدوجات الأصابع Andrewsarchus و Dichobune و Gobiohyus ، وربما Anthracotherium ، والبانتودونت Eudinoceras ، والميزونيكيدات Honanodon و Lohoodon ، والهياينودونتات Hyaenodon و Propterodon ، والرئيسيات Lushius ، والأرانب Lushilagus ، والقوارض Tsinlingomys ، والتيلودونتات غير المحددة من فصيلة التروغوسين . [ 31 ]
مراجع
- 1 2 كريتسوي، ميكلوس (1942). "المتحجرات الأسترالية الأثرية للمتاحف Ungarischen (5-6)" . Földtani Közlöny: A Magyarhoni Földtani Társulat Folyóirata . الثاني والعشرون : 139 – 148.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 أوزبورن، هنري فيرفيلد (1936). " أمينودون مونغولينسيس من العصر الإيوسيني العلوي في منغوليا" . مجلة المتحف الأمريكي (859): 1-9 .
- ^ بيلييفا ، إيلينا آي. (1971). "Novye dannye po aminodontam SSSR" [ بيانات جديدة عن Amynodonts في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية ] . Akademiya Nauk SSSR Trudy Paleontologicheskiy Institut (بالروسية). 130 : 39 – 61.
- 1 2 3 4 5 6 تشاو، مينشن ؛ شو، يو-شوان (1965). "الأمينودونتات من العصر الإيوسيني العلوي في هونان وشانشي" . فقاريات آسيا القديمة . 9 (2): 190-204 .
- ^ شو ، يو شوان (1966). “Amynodonts من منغوليا الداخلية”. الفقاريات الآسيوية . 10 (2): 123 – 162.
- 1 2 وانغ، ج. (1978). "أحافير Amynodontidae وIschyromyidae في تونغبو، خنان" . فقاريات العصر الآسيوي القديم . 16 (1): 22-29 .
- ↑ وول، ويليام ب. (1982). "جنس الأمينودون وعلاقته بأفراد آخرين من عائلة الأمينودونتيداي (بيريسوداكتيلا، رينوسيروتويديا)". مجلة علم الأحياء القديمة . 56 (2): 434-443 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304471 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 أفريانوف، ألكسندر؛ دانيلوف، ايجور. جين، جيانهوا؛ وانغ ، ينجيونج (2017). "Amynodontid جديد من العصر الأيوسيني في جنوب الصين وسلالة Amynodontidae (Perissodactyla: Rhinocerotoidea)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 15 (11): 927– 945. بيب كود : 2017JSPal..15..927A . دوى : 10.1080/14772019.2016.1256914 . ISSN 1477-2019 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 وول، ويليام ب. (1989). "التاريخ التطوري والتكيف الإشعاعي لعائلة الأمينودونتيداي". تطور فرديات الأصابع . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 341-354 . ISBN 0-19-506039-3.
- 1 2 3 4 باي، بين؛ وانغ، يوان تشينغ؛ لي، تشيان؛ وانغ، هاي بينغ؛ ماو، فانغ يوان؛ غونغ، يان شين؛ مينغ، جين (2018). "علم الطبقات الحيوية وتنوع فرط الأصابع في العصر الباليوجيني من حوض إرليان في منغوليا الداخلية، الصين" . مجلة المتحف الأمريكي (3914): 1-60 . doi : 10.1206/3914.1 . ISSN 0003-0082 .
- 1 2 تيسييه، جيريمي؛ بيكر، داميان؛ كودريا، فلاد؛ كوستور، لويك؛ فاركاش، كريستينا؛ سولومون، ألكساندرو؛ فينتزل، مارتون؛ ماريديه، أوليفييه (2018). "بيانات جديدة عن عائلة Amynodontidae (الثدييات، فرديات الأصابع) من أوروبا الشرقية: دلالات تطورية وجغرافية قديمة حول الانتقال من الإيوسين إلى الأوليغوسين" . PLOS ONE . 13 (4) e0193774. Bibcode : 2018PLoSO..1393774T . doi : 10.1371/journal.pone.0193774 . ISSN 1932-6203 . PMC 5905962. PMID 29668673 .
- 1 2 3 4 5 6 أفريانوف، ألكسندر؛ بوتابوفا، أولغا (1996). "أقدم حيوان معروف من فصيلة الأمينودونتيدات (بيريسوداكتيلا، سيراتومورفا)، من العصر الإيوسيني المبكر في قيرغيزستان" . Comptes rendus de l'Académie des Sciences, Serie IIA, Earth and Planetary Science . 323 : 1059–1065 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 لوكاس، سبنسر ج .؛ إمري، روبرت ج. (2001). " شارامينودون (الثدييات: فرديات الأصابع) من العصر الإيوسيني في حوض إيلي، كازاخستان، وعراقة الأمينودونتات الآسيوية" (ملف PDF) . وقائع الجمعية البيولوجية في واشنطن . 114 : 517-525 .
- 1 2 أفريانوف، ألكسندر أو.؛ غودينو، مارك (2005). "سيراتومورف (الثدييات، فرديات الأصابع) من موقع أنداراك 2 في قيرغيزستان الذي يعود إلى العصر الإيوسيني المبكر" . جيوديفيرسيتاس . 27 (2): 221-237 .
- ↑ وانغ، شياو يانغ؛ وانغ، يوانغ تشينغ؛ تشانغ، روي؛ تشانغ، تشونغ هوي؛ ليو، شياو لينغ؛ رن، لي بينغ (2020). "نوع جديد من Amynodontopsis (Perissodactyla: Amynodontidae) من العصر الإيوسيني الأوسط في جييوان، خنان، الصين" . Vertebrata PalAsiatica . 58 (3). doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.200313 . ISSN 2096-9899 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 وول، ويليام ب. (1980). "أدلة جمجمية على وجود خرطوم في الكادوركودون ومراجعة لبنية الخطم في عائلة الأمينودونتيداي (بيريسوداكتيلا، رينوسيروتويديا)". مجلة علم الأحياء القديمة . 54 (5): 968-977 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304363 .
- ↑ سانيسيدرو، أوسكار؛ ميلباخلر، ماثيو سي؛ كانتالابيدرا، خوان إل. (2023). "مسار تطوري واسع النطاق نحو التغذية الضخمة على النباتات" . مجلة ساينس . 380 (6645): 616-618 . doi : 10.1126/science.ade1833 .المواد التكميلية ( البيانات S1 ، الصفحة 8)
- 1 2 فين-تونيزو، ليا؛ تيسييه، جيريمي؛ بوخسيانيدزه، مايا؛ فاسيليان، دافيت؛ بيكر، داميان (2023). "مورفولوجيا الجمجمة والعلاقات التطورية لعائلة Amynodontidae سكوت وأوزبورن، 1883 (Perissodactyla، Rhinocerotoidea)" . Comptes Rendus. Palevol . 22 (8): 109–142 . doi : 10.5852/cr-palevol2023v22a8 .
- ↑ لوكاس، سبنسر ج .؛ إمري، روبرت ج. (1996). "الأهمية البيولوجية الزمنية لعائلة Amynodontidae (الثدييات، فرديات الأصابع) من العصر الباليوجيني في كازاخستان". مجلة علم الأحياء القديمة . 70 (4): 691-696 . doi : 10.1017/S0022336000023647 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1306530 .
- 1 2 3 4 5 6 ماثيو، ويليام ديلر ؛ جرانجر والتر دبليو (1925). "ثدييات جديدة من شارا مورون إيوسين في منغوليا" . مبتدئات المتحف الأمريكي (196): 1- 11.
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ لوكاس، سبنسر ج. (٢٠٠٢). الفقاريات الأحفورية الصينية . مطبعة جامعة كولومبيا. ص ٢١٣-٢٢٠ . ISBN 978-0-231-50461-4.
- 1 2 وول، ويليام ب. (1998). "الأمينودونتيات". تطور ثدييات العصر الثالث في أمريكا الشمالية: المجلد 1: آكلات اللحوم البرية، وذوات الحوافر، والثدييات الشبيهة بذوات الحوافر . مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 583-588 . ISBN 978-0-521-35519-3.
- ^ جين، جيانهوا؛ لياو، وينبو؛ وانغ، بوسون؛ بنغ، شاولين (2003). "التغير العالمي في حقبة الحياة الحديثة وتطور النباتات في تشين" . قوانغشى زيوو . 23 (3): 217-225 . ISSN 1000-3142 .
- 1 2 3 أتابادي، ماجد ميرزائي (2007). "آثار أقدام الثدييات في العصر السينوزوي في إيران وأهميتها". آثار الفقاريات في العصر السينوزوي: النشرة 42. متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 253.
- 1 2 3 4 باي، بن؛ لي، تشيان. تشو، شين يينغ؛ وانغ، شياو يانغ؛ شو، ران تشينغ؛ تشانغ، شين يو؛ تشيوان، شو-شو؛ منغ، جين؛ وانغ ، يوان تشينغ (2025). "الطبقات الحجرية والطبقية الحيوية لشرق ميسا في منطقة شارا مورون في حوض إيرليان، ومنغوليا الداخلية، والصين، والتقسيم الفرعي لعصر الثدييات البرية الآسيوية في أولانجوتشو" . المتحف الأمريكي المبتدئ (4034). دوى : 10.1206/4034.1 . ISSN 0003-0082 .
- ^ إرفورت، يورغ. أفيريانوف، ألكسندر (2005). “الثدييات الغامضة الشبيهة بالحوافر من العصر الأيوسيني في آسيا الوسطى”. يموت Naturwissenschaften . 92 (4): 182-187 . دوى : 10.1007 / s00114-004-0605-x . ISSN 0028-1042 . بميد 15700174 .
- ↑ لوكاس، سبنسر ج.؛ أوبيكيروف، بولات ز.؛ دزامانغارايفا، أيزان ك.؛ بايشاشوف، بولات يو.؛ تيوتكوفا، ليوبوف أ. (2000)، "الرواسب البحيرية في العصر السينوزوي لحوض إيلي، جنوب شرق كازاخستان" ، أحواض البحيرات عبر المكان والزمان ، الجمعية الأمريكية لجيولوجيي البترول، ص 59-63 ، doi : 10.1306/st46706c3 ، ISBN 978-0-89181-052-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مايو 2026
- 1 2 3 ميلباخلر، ماثيو سي؛ لوكاس، سبنسر جي ؛ إمري، روبرت جي؛ بايشاشوف، بولات (2004). "برونتوتير جديد (برونتوتيريدي، فرديات الأصابع، ثدييات) من العصر الإيوسيني في حوض إيلي بكازاخستان وتطور سلالات البرونتوتير "القرنية" الآسيوية" . مجلة المتحف الأمريكي (3439): 1. doi : 10.1206/0003-0082(2004)439 < 0001:ANBBPM > 2.0.CO ؛ 2. ISSN 0003-0082 .
- ^ لوكاس، سبنسر جي . بيشاشوف، بولات يو. تيوتكوفا، ليوبوف أ؛ زامانجارا، أيزان ك.؛ أوبيكيروف، بولات ز. (1997). “التاريخ الحيوي للثدييات لحدود باليوجين-نيوجيني في جبل أكتاو، شرق كازاخستان”. Paläontologische Zeitschrift . 71 (3): 305-314 . دوى : 10.1007 / BF02988498 .
- 1 2 3 4 5 أفريانوف، ألكسندر أو.؛ غودينو، مارك (1998). "تقرير عن حيوانات ثدييات أنداراك في العصر الإيوسيني في قيرغيزستان" . نشرة متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي . 34 : 210-219 .
- 1 2 3 4 تسوباموتو، تاكيهيسا (2000). حيوانات بونداونغ الثديية: تحليل لحيوانات الثدييات البرية في أواخر العصر الإيوسيني الأوسط في وسط ميانمار (جنوب شرق آسيا) (ملف PDF) (أطروحة دكتوراه). جامعة كيوتو .
- عائلة Amynodontidae
- ثدييات العصر الإيوسيني في آسيا
- وحيد القرن الإيوسيني
- أجناس المشيمة في عصور ما قبل التاريخ
- التصنيفات الأحفورية الموصوفة في عام 1942
