سمكة العصا
أسماك الشوك هي عائلة من الأسماك ذات الزعانف الشعاعية ، تُعرف باسم Gasterosteidae ، وتنتشر في المنطقة القطبية الشمالية في المياه العذبة والمالحة والبحرية. كان يُعتقد سابقًا أنها مرتبطة بأسماك الأنبوب وفرس البحر ، ولكن يُعتقد الآن أنها أقرب صلة بأسماك الثعبان البحري وأسماك السكولبين .
التصنيف
اقترح عالم الحيوان الفرنسي شارل لوسيان بونابرت عائلة أسماك الشوك (Gasterosteidae) لأول مرة كعائلة مستقلة عام 1831. [ 1 ] ساد الاعتقاد لفترة طويلة بأن أسماك الشوك وأقاربها تُشكل رتبة فرعية، هي Gasterosteoidei ، من رتبة Gasterostiformes، بينما تُشكل أسماك فرس البحر وأسماك الأنبوب الرتبة الفرعية Syngnathoidei. أظهرت دراسات التطور الوراثي الحديثة أن Gasterosteoidei أقرب صلةً بـ Zoarcoidei و Cottoidei ، مما يعني أن هذا التصنيف ينتمي إلى رتبة Scorpaeniformes . [ 2 ] مع ذلك، في تصنيفات تطورية وراثية أخرى، تُعامل هذه الأسماك كرتبة فرعية Gasterosteales ضمن الرتبة الفرعية Cottoidei، أو كفرع شقيق لـ Zoarcales في رتبة Zoarciformes. [ 3 ]
يُصنّف موقع FishBase ستة عشر نوعًا ضمن هذه العائلة، مُجمّعة في خمسة أجناس. [ 4 ] ومع ذلك، فإن العديد من هذه الأنواع لها عدد من الأنواع الفرعية المُعترف بها، ويُعتقد أن تصنيف هذه العائلة بحاجة إلى مراجعة.
الأجناس
تضم عائلة Gasterosteidae الأجناس التالية: [ 4 ]
وصف

تستوطن أسماك الشوكية المناطق المعتدلة [ 5 ] وتوجد بكثرة في المحيط، ولكن يمكن العثور على بعضها في المياه العذبة. وقد حُصرت أنواع المياه العذبة في أوروبا وآسيا وأمريكا الشمالية بعد العصر الجليدي قبل 10000 إلى 20000 عام ، وطورت سمات مختلفة عن تلك الموجودة في الأنواع البحرية. [ 6 ] [ 7 ]
أسماك الشوكية حيوانات لاحمة، تتغذى على الحيوانات الصغيرة مثل الحشرات والقشريات ويرقات الأسماك. [ 8 ] [ 9 ]
تتميز أسماك الشوكية بوجود أشواك قوية ومنفصلة بوضوح في زعانفها الظهرية . [ 10 ] ومن السمات غير العادية لأسماك الشوكية أنها لا تمتلك قشورًا، على الرغم من أن بعض الأنواع تمتلك صفائح درع عظمية.
المقاسات
يبلغ أقصى حجم لأشهر أنواع سمك الشوك، وهو سمك الشوك ثلاثي الأشواك ( Gasterosteus aculeatus )، حوالي 10 سنتيمترات، لكن قليلًا منها يتجاوز طوله 7.5 سنتيمترات. ويبلغ النضج الجنسي عند طول حوالي 5 سنتيمترات. [ 11 ] أما معظم أنواع سمك الشوك الأخرى فهي متقاربة في الحجم أو أصغر قليلًا. والاستثناء الوحيد هو سمك الشوك ذو الخمسة عشر شوكة ( Spinachia spinachia ) الأكبر حجمًا بكثير، والذي قد يصل طوله إلى 22 سنتيمترًا (حوالي 22 سنتيمترًا). [ 12 ] ويختلف شكل الجسم باختلاف الموطن: فقد طوّر سمك الشوك في البحيرات الضحلة جسمًا عميقًا متخصصًا للتغذية على اللافقاريات القاعية، بينما تكيّفت تلك الموجودة في البحيرات العميقة قليلة المغذيات للتغذية على العوالق، ولها أجسام أنحف. [ 5 ]
شخصية
أظهرت الأبحاث أن أسماك الشوك الفردية تتميز بصفات شخصية مميزة، لا سيما في مجال المخاطرة، ويمكن اعتبارها جريئة أو خجولة. وقد تبين أن هذه الصفات الشخصية تؤثر بشكل مباشر على ما إذا كانت ستقود، وإذا ما تم تثبيطها، فإنها ستحاول القيادة مرة أخرى. [ 13 ]
التزاوج
تُظهر جميع أنواع سمك الشوك سلوك تزاوج متشابهًا وغير مألوف. يكتسب ذكور أسماك المياه العذبة لونًا أحمر، وعلى الرغم من إمكانية رؤية هذا اللون في الأنواع البحرية والقاعية، إلا أنها غالبًا ما تبقى باهتة اللون. يبني الذكر عشًا من الأعشاب البحرية، مُثبّتًا إياها بواسطة مادة تُسمى "سبيجين" [ 5 ] ، وهي إفرازات كلوية، ثم يجذب الإناث إلى العش. تُشير الإناث إلى استعدادها للتزاوج من خلال سلوك انفرادي بدلًا من سلوك التجمع، ورفع الرأس لأعلى؛ كما تكون بطونها منتفخة بشكل واضح بالبيض. [ 5 ] يتضمن التودد عادةً "رقصة" متعرجة، حيث يقترب الذكر من الأنثى بنمط جانبي غير منتظم، مع وخز ظهري في بطن الأنثى. [ 5 ] تضع الأنثى بيضها داخل العش، حيث يقوم الذكر بتخصيبه . يحرس الذكر البيض حتى يفقس بعد 7-14 يومًا (بحسب درجة الحرارة)، [ 5 ] [ 9 ] وقد يستمر في حراسة الصغار بعد الفقس. هذا الاستثمار الكبير في كل من موقع التعشيش وحراسة البيض يحد من عدد الإناث التي يمكن للذكر التزاوج معها، مع ذلك، يتكاثر الذكور عدة مرات. [ 5 ] وهذا يُتيح للانتقاء الطبيعي تفضيل اختيار الذكر للأنثى . [ 14 ] يموت بعض الذكور بعد التكاثر. [ 11 ]
اختيار الشريك
عادةً، يكون للجنس الذي يستثمر أكبر قدر من الجهد الأبوي أقوى تفضيلات في اختيار الشريك. [ 15 ] تُظهر أنواع سمك الشوك اختيارًا متبادلًا للشريك، حيث يمتلك كل من الذكر والأنثى تفضيلات قوية. ويعود ذلك جزئيًا إلى الاستثمار الأبوي القوي من جانب الذكر في حراسة البيض. [ 16 ]
اختيار الأنثى للشريك
تُظهر إناث سمك الشوك تفضيلًا واضحًا للذكور ذوي اللون الأحمر الزاهي أسفل حناجرهم. تتزاوج الإناث بشكل متكرر مع الذكور ذوي اللون الأحمر الأكثر إشراقًا، وتضع في المتوسط بيضًا أكبر حجمًا ليتم تخصيبه من قبل هؤلاء الذكور. وقد أدى هذا التفضيل إلى ظهور اللون الأحمر الأكثر إشراقًا. [ 17 ] [ 18 ] هذا الارتباط ممكن لأن اللون الأحمر لا ينتج إلا عن الذكور الخالية من الطفيليات. ويُشار إلى ذلك في فرضية هاميلتون-زوك . [ 19 ]
مع ذلك، ثمة أدلة تشير إلى أن اللون الأحمر الجذاب لدى الذكور قد يكون مؤشرًا خاطئًا على جودتها. فذكور سمك الشوك، الأكثر جاذبية للإناث بفضل صبغة الكاروتينويد، قد لا تُخصّص كمية كافية من الكاروتينويد لخلاياها التناسلية. [ 20 ] ولأن الكاروتينويدات مضادات أكسدة مفيدة، فإن نقصها في الخلايا التناسلية قد يؤدي إلى زيادة تلف الحمض النووي التأكسدي لهذه الخلايا. [ 20 ] لذا، قد تُعرّض إناث سمك الشوك خصوبتها وحيوية ذريتها للخطر باختيارها شركاء أكثر احمرارًا، ولكنهم أكثر تدهورًا وأقل جودة في الحيوانات المنوية .
لوحظ أيضاً أن اختيار الإناث للشريك يعتمد على حالتها الصحية. ففي معظم الأنواع، غالباً ما تكون الإناث أكثر انتقائية. ومع ذلك، فقد وُجد أن إناث سمك الشوك أقل انتقائية في اختيار الشريك عندما تكون حالتها الصحية سيئة، وعلى العكس، تكون أكثر انتقائية عندما تكون حالتها الصحية جيدة. [ 21 ]
اختيار الذكر للشريكة
في بعض الأنواع، مثل سمكة الشوك ثلاثية الأشواك، يحدّ الاستثمار الكبير الذي يبذله الذكور في كلٍّ من موقع التعشيش وحراسة البيض من عدد الإناث التي يمكن للذكر التزاوج معها. [ 22 ] وهذا يُتيح للانتقاء الطبيعي تفضيل اختيار الذكور للإناث. نادرًا ما يُدرس أو يُلاحظ اختيار الذكور للإناث في العديد من الأنواع، لكنّ دراساتٍ عديدة أكّدت وجود هذا الاختيار لدى ذكور سمكة الشوك. يُظهر الذكور انتقائيةً مماثلةً للإناث فيما يتعلق بالإناث التي يرغبون في مغازلتها والتزاوج معها. لوحظ أن ذكور سمكة الشوك تُفضّل الإناث الأكبر حجمًا والأطول قامةً. يُعتقد أن هذا يعود إلى أن الإناث الأكبر حجمًا تُنتج في المتوسط بيضًا أكبر حجمًا، مما يؤدي إلى زيادة فرص بقاء النسل ولياقته. [ 16 ] بالإضافة إلى ذلك، لوحظ أيضًا أن ذكور سمكة الشوك تُفضّل الإناث ذات البطون المنتفخة. وتعود فوائد ذلك أيضًا إلى البيض الأكبر حجمًا، وبالتالي زيادة فرص بقاء النسل ولياقته. [ 23 ]
تجنب التزاوج الداخلي
تُعدّل إناث سمك الشوك ثلاثي الأشواك سلوكها في التزاوج تبعًا لمخاطر التزاوج الداخلي . [ 24 ] فعندما تُخيّر الإناث الحوامل بين ذكر غريب غير شقيق للتزاوج وأنثى شقيقة مألوفة، فإنها تُفضّل التزاوج مع الذكر الغريب، وبالتالي تتجنب عيوب التزاوج بين الأقارب . [ 24 ] تتميز بيوض التزاوج بين الأقارب، مقارنةً ببيوض التزاوج بين غير الأقارب، بانخفاض معدل الإخصاب والفقس، كما أن عددًا أقل من النسل يصل إلى سن التكاثر. [ 24 ]
الاستخدام في العلوم
كانت دراسات نيكو تينبرجن لسلوك هذه السمكة مهمة في المراحل المبكرة لتطور علم السلوك الحيواني، باعتبارها مثالًا على نمط سلوكي ثابت . ومؤخرًا، أصبحت هذه السمكة نموذجًا مفضلًا لدراسة علم الوراثة الجزيئية للتغير التطوري في التجمعات البرية [ 25 ] ، و"نموذجًا فائقًا" لدمج الدراسات التطورية على المستويات الجزيئية، والنمائية، وعلم الوراثة السكانية، والبيئية. [ 26 ] وُصف التسلسل الجينومي شبه الكامل لسمكة شوكية مرجعية تعيش في المياه العذبة عام 2012، إلى جانب مجموعة من المتغيرات الجينية الشائعة في 21 تجمعًا بحريًا ومائيًا عذبًا حول العالم. تميز بعض المتغيرات، والعديد من الانقلابات الكروموسومية، التجمعات البحرية والمياه العذبة بشكل ثابت، مما يساعد في تحديد مجموعة من التغيرات على مستوى الجينوم تساهم في التكيف المتكرر لأسماك الشوك مع البيئات البحرية والمياه العذبة. [ 27 ] تجعل التكيفات التي لوحظت في أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك المحيطية منها كائنًا مثاليًا لدراسة التطور المتوازي. [ 28 ]
في الثقافة
يوجد تمثال في كرونشتات مخصص لسمك الشوك، الذي أنقذ آلافًا من سكان المدينة من المجاعة خلال حصار لينينغراد في الحرب العالمية الثانية . [ 29 ]
مراجع
- 1 2 ريتشارد فان دير لان؛ ويليام ن. إشماير ورونالد فريك (2014). "أسماء المجموعات العائلية للأسماك الحديثة" . زوتاكسا . 3882 (2): 001-230 . doi : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . PMID 25543675 .
- ↑ جيه إس نيلسون؛ تي سي غراندي؛ إم في إتش ويلسون (2016). أسماك العالم ( الطبعة الخامسة). وايلي. الصفحات 467-495 . ISBN 978-1-118-34233-6.
- ↑ ريكاردو بيتانكور-ر؛ إدوارد أو. وايلي؛ غلوريا أراتيا؛ وآخرون (2017). "التصنيف التطوري للأسماك العظمية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 17 (162): 162. Bibcode : 2017BMCEE..17..162B . doi : 10.1186/s12862-017-0958-3 . PMC 5501477. PMID 28683774 .
- 1 2 فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). "عائلة Gasterosteidae" . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أكتوبر 2012.
- 1 2 3 4 5 6 7 فوستر، سوزان أ.؛ كريسك، ويليام أ.؛ جونسون، كيفن ب.؛ تلوستي، مايكل يو.؛ ويلموت، هارلي إي. (1996-01-01). "أنماط التماثل في التطور السلوكي" . في: ساندرسون، مايكل ج.؛ هوفورد، لاري (محرران). التماثل . دار النشر الأكاديمية. ص 245-269 . doi : 10.1016/b978-012618030-5/50012-5 . ISBN 978-0-12-618030-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-06-04 .
- ↑ مونزينغ، يواكيم (1963). "تطور التباين وأنماط التوزيع في التجمعات الأوروبية لسمكة الشوك ثلاثية الأشواك، Gasterosteus aculeatus " . التطور . 17 (3): 320-332 . doi : 10.2307/2406161 . JSTOR 2406161 .
- ↑ بيل، مايكل أ. (1976). "تطور التنوع الظاهري في الأنواع الفائقة من Gasterosteus aculeatus على ساحل المحيط الهادئ لأمريكا الشمالية". علم الحيوان المنهجي . 25 (3): 211-227 . doi : 10.2307/2412489 . JSTOR 2412489 .
- ↑ المُكرِّر - NYTimes.com
- 1 2 أور، جيمس دبليو. وبيتش، تي دبليو (1998). باكستون، جيه آر وإشماير، دبليو إن (محرران). موسوعة الأسماك . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 171-172 . ISBN 0-12-547665-5.
- ↑ كولوسيمو، باميلا ف.؛ هوسمان، كيم إي.؛ بالابادرا، ساريتا؛ فياريال، غوادالوبي؛ ديكسون، مارك؛ غريموود، جين؛ شموتز، جيريمي؛ مايرز، ريتشارد م.؛ شلوتر، دولف؛ كينغسلي، ديفيد م. (2005). "التطور المتوازي واسع النطاق في أسماك الشوكية من خلال التثبيت المتكرر لأليلات الإكتوديسبلازين". مجلة ساينس . 307 (5717): 1928-1933 . Bibcode : 2005Sci...307.1928C . doi : 10.1126/science.1107239 . PMID 15790847. S2CID 1296135 .
- 1 2 "سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك" . Gma.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31-08-2012 .
- ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال ، محرران. (2014). " سبانخية سبيناتشيا " . قاعدة بيانات الأسماك .
- ↑ "أسماك ستيكلبك تُظهر المبادرة والشخصية والقيادة" . phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-06-2020 .
- ↑ سارجنت، روبرت كريج؛ جروس، مارت ر.؛ فان دن بيرج، إريك ب. (1986-04-01). "اختيار الذكور للشريكة في الأسماك". سلوك الحيوان . 34 (2): 545-550 . doi : 10.1016/S0003-3472(86)80123-3 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53183473 .
- ↑ بالشاين، س.؛ كيمبينيرز، ب.؛ سيكلي، ت.؛ كوكو، هـ.؛ جونستون، ر. أ. (29 مارس 2002). "لماذا لا يُعدّ اختيار الشريك المتبادل هو القاعدة؟ نسب الجنس التشغيلية، وأدوار الجنس، وتطور الإشارات ثنائية الشكل وأحادية الشكل جنسيًا" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 357 (1419): 319-330 . doi : 10.1098/rstb.2001.0926 . PMC 1692955. PMID 11958700 .
- 1 2 كراك، سارة ب. م؛ باكر، ثيو س. م. (1998-10-01). "الاختيار المتبادل للشريك في أسماك الشوكية: الذكور الجذابة تختار الإناث الكبيرة، التي تضع بيضًا كبيرًا" . سلوك الحيوان . 56 (4): 859-866 . doi : 10.1006/anbe.1998.0822 . PMID 9790696. S2CID 21298270 .
- ↑ باربر، إيان؛ أرنوت، ستيفن أ.؛ برايثويت، فيكتوريا أ.؛ أندرو، جينيفر؛ هانتينغفورد، فيليسيتي أ. (7 يناير 2001). "الآثار غير المباشرة لاختيار الشريك على لياقة أسماك الشوكية: صغار الذكور الأكثر سطوعًا تنمو ببطء ولكنها تقاوم العدوى الطفيلية" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 268 (1462): 71-76 . doi : 10.1098/rspb.2000.1331 . PMC 1087602. PMID 12123300 .
- ↑ باكر، ثيو سي إم؛ موندويلر، بيت (1994-03-01). "اختيار الإناث للذكور ولونها الأحمر في مجموعة طبيعية من سمك الشوك ثلاثي الأشواك ( Gasterosteus aculeatus )" . علم البيئة السلوكي . 5 (1): 74-80 . doi : 10.1093/beheco/5.1.74 .
- ↑ ميلينسكي، مانفريد؛ باكر، ثيو سي إم (مارس 1990). "تستخدم إناث سمك الشوك ألوان الذكور في اختيار الشريك، وبالتالي تتجنب الذكور المصابة بالطفيليات" . مجلة نيتشر . 344 (6264): 330-333 . Bibcode : 1990Natur.344..330M . doi : 10.1038/344330a0 . S2CID 4322443 .
- 1 2 كيم إس واي، فيلاندو إيه (يناير 2020). "أسماك الشوك الذكور الجذابة تحمل المزيد من تلف الحمض النووي التأكسدي في الخلايا الجسدية والخلايا الجنسية". مجلة علم الأحياء التطوري . 33 (1): 121-126 . doi : 10.1111/jeb.13552 . PMID 31610052 .
- ↑ باكر، ثيو سي إم؛ كونزلر، ريتو؛ مازي، دومينيك (سبتمبر 1999). "اختيار الشريك المرتبط بالحالة الصحية في أسماك الشوكية" . مجلة نيتشر . 401 (6750): 234. doi : 10.1038/45727 . S2CID 205043554 .
- ↑ باكسون، جيه آر؛ إيشماير، دبليو إن، محرران. (1998). موسوعة الأسماك ( الطبعة الثانية). سان دييغو، كاليفورنيا: أكاديميك برس. ISBN 0-12-547665-5. OCLC 39641701 .
- ↑ رولاند، ويليام ج. (1982-11-01). "اختيار الشريك لدى ذكور سمك الشوك، Gasterosteus aculeatus " . سلوك الحيوان . 30 (4): 1093-1098 . doi : 10.1016/S0003-3472(82)80199-1 . S2CID 54356731 .
- 1 2 3 فرومن جي جي، وباكر تي سي (يونيو 2006). " تجنب التزاوج الداخلي من خلال التزاوج غير العشوائي في أسماك الشوكية" . رسائل بيولوجية . 2 (2): 232-235 . doi : 10.1098/rsbl.2005.0432 . PMC 1618905. PMID 17148370 .
- ↑ كينغسلي، د.م.؛ بيشيل، س.ل. (2007). "الوراثة الجزيئية للتغير التطوري في سمك الشوك" . في: أوستلوند-نيلسون، س.؛ ماير، إ.؛ هانتينغفورد، ف.أ. (محررون). بيولوجيا سمك الشوك ثلاثي الأشواك . مطبعة سي آر سي. ص 41-81 . doi : 10.1201/9781420004830-6 . ISBN 978-1-4200-0483-0.
- ↑ جيبسون، جريج (25 مارس 2005). "تركيب وتطور نموذج فائق" . مجلة ساينس . 307 (5717). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم: 1890-1 . doi : 10.1126/science.1109835 . PMID 15790836. S2CID 82257399. تاريخ الاسترجاع: 31 أغسطس 2012 .
- ↑ جونز، فيليسيتي سي.؛ جرابهير، مانفريد جي.؛ تشان، يينغوانغ فرانك؛ راسل، باميلا؛ ماوسيلي، إيفان؛ جونسون، جيريمي؛ سووفورد، روس؛ بيرون، مونو؛ زودي، مايكل سي.؛ وايت، سيمون؛ بيرني، إيوان؛ سيرل، ستيفن؛ شموتز، جيريمي؛ غريموود، جين؛ ديكسون، مارك سي.؛ مايرز، ريتشارد إم.؛ ميلر، كريج تي.؛ سامرز، برايان آر.؛ نخت، آن كيه.؛ برادي، شانون دي.؛ تشانغ، هايلي؛ بولين، أليكس إيه.؛ هاوز، تيموثي؛ أميميا، كريس؛ لاندر، إريك إس.؛ دي بالما، فيديريكا؛ ليندبلاد-توه، كيرستين؛ كينغسلي، ديفيد إم.؛ كينغسلي، دي إم (2012-04-04). "الأساس الجينومي للتطور التكيفي في أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك" . مجلة نيتشر . 484 (7392): 55-61 . Bibcode : 2012Natur.484...55 . doi : 10.1038/nature10944 . PMC 3322419. PMID 22481358 .
- ↑ ريد، كيري؛ بيل، مايكل أ.؛ فيراماه، كريشنا ر. (31 أغسطس 2021). "سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك: نظام نموذجي لعلم الجينوم التطوري" . المراجعة السنوية لعلم الجينوم وعلم الوراثة البشرية . 22 : 357-383 . doi : 10.1146/annurev-genom-111720-081402 . PMC 8415275. PMID 33909459 .
- ↑ hecksinductionhour (2022-02-01). "نصب تذكاري لسمكة صغيرة" . القارئ الروسي . تم الاسترجاع في 2025-03-09 .
روابط خارجية
- يمكنك الاطلاع على تجميع جينوم gasAcu1 في متصفح جينوم UCSC
- تشيشولم، هيو ، محرر. (1911). . الموسوعة البريطانية ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج.
- عائلة Gasterosteidae
